Biologisches Zentralbla Begründet von J. Rosenthal Unter Mitwirkung von Dr. K. Goebel. und Dr. R. Hartwig Prof. der Botanik Prof. der Zoologie in München herausgegeben von Dr. E. ISTeinland Professor der Physiologie in Erlangen A c h t u n dd r e i s s i gs t e r Band I918 Mit 72 Abbildungen Leipzig 1918 Verlasf von Georef Thieme. Universitäts-Buchdruckerei von Junge & i^olin in Erlangen. Inhaltsübersicht des achtunddr eissigsten Bandes. (> = Original; L' = Referat. Seite Becher, E. Die fremddienliche Zweckmäßigkeit der Pflanzengallen und die Hypothese eines überindividuellen Seelischen. J? 315 Boecker, E. Die geschlechtliche Fortpflanzung der deutschen Süßwasser- polypen. 479 Bretscher, K. Die Abhängigkeit des Vogelzugs von der Witterung. . 296 Brun, R Nochmals die wissenschaftlichen Grundlagen der Ameisenpsycho- logie () 499 Buchner, P. Über totale Regeneration bei chilostomen Bryozoen. O . . . 457 Buddenbrook, W. v. Einige Bemerkungen zu DemoH's Buch : Die Sinnes Organe der Arthropoden, ihr Bau und ihre Funktion. 385 Dem oll, R. Die Sinnesorgane der Arthropoden, ihr Bau und ihre Funktion. R 139 Eckstein, Fr. Die Überwinterung unserer Stechmücken. 530 Forel, A. Zur Abwehr. 355 Frisch, K. v. Beitrag zur Kenntnis sozialer Instinkte bei solitären Bienen. 183 Greiner, J. Cytologische Untersuchungen bei der Gametenbildung und Be- fruchtung des Coccids Adelea ovata. 522 Gut zeit, E. Die Bakterien im Haushalte der Natur und des Menschen. jR 395 Henning, H. Zur Ameisenpsychologie. 208 Hirsch, G. Chr. Der Arbeitsrhythmus der Verdauungsdrüsen. ().... 41 Jordan, Hermann, Die Zoophysiologie in ihrem Verhältnis zur medizinischen Physiologie. 133 Kutter, Heinr. Beiträge zur Ameisenbiologie. O 110 Lehmann, E. Variabilität und Blütenmorphologie. (J 1 Lipschütz, A. Bemerkungen zur Frage über die Ernährung der Wasser- tiere. 196 Lubosch, W. Der Akademiestreit zwischen Geoffroy St.-Hilaire und Cuvier im Jahre 1830 und seine leitenden Gedanken. 357. 397 Meyer, Fr. J. Der Generationswechsel bei Pflanzen und Tieren als Wechsel verschiedener Morphoden. 505 Müller, R. T. Zur Biologie von T(i.nijinas'ti.c lacunae Guerin. ... 257 Neuerschienene Bücher 39 liSJI IV Inhaltsübersicht, Seite Eiebesell, P. Einige zahlenkritische Bemerkungen zu den Mendelschen Eegeln. 329 fechaedel. A. Biologische Betrachtungen zur Frage der Malariarezidive uud der Malariaverbreitung. (J 143 Schanz, F. Wirkungen des Lichts auf die Pflanze. 283 — Berichtigung zu der Abhandlung: Wirkungen des Lichts auf die Pflanze. 456 Schiefferdecker, P. Über die Durchtränkung des Epithels mit Sauerstoff . O 276 Schmidt, Cornel. Erlebte Naturgeschichte (Schüler als Tierbeobachter). li . 396 Schmidt, Eeport on the Danish Oceanographical Expeditions 1908 — 1910. R 391 Schmidt, W. J. Deckglasdicke, Tubuslänge und Objektive mit Korrektions- fassung. .269 Sehürhoff, P. N. Die Drüsenzellen des Griffelkanals von Lüittm Martafion. 188 Sierp, H. Über die Lichtquellen bei pflanzen physiologischen Versuchen, ü 221 Sokolowsky, Alexander Dr, Zur Biologie des ßiesenhirsches. . . 101 Stümper, R. Formicojcnvs nitidulus Nyl. (J 160 — Psycho-biologische Beobachtungen und Analysen au Ameisen. . . 345 Szymanski, J. S. Das Verhalten der Landinsekten dem Wasser gegen- über. • 340 Tischler, G. Das Heterostylie-Problem. 461 Vogel, E., Dr. phil. Wie kommt die Spreizung und Schließung der Lamellen des Maikäferfühlers zustande? (J 130 Wasmann, E., S. J. Bemerkungen zur neuen Auflage von K. Escherich „Die Ameise". 116 — Totale Eotblindheit der kleinen Stubenfliege {HomaJomyia cani- ciUan.s L.). O 130 — Zur Lebensweise und Fortpflanzung von Tseudacteon form icanim Verr. {Dvpttra, Fhoridae). 317 — Nachtrag zu: Zur Lebensweise von Fsttidacteon formicarum. . . 456 Zacher, Fr. Die Geradflügler Deutschlands und ihre Verbreitung. B . . 180 Zuntz, N. Ernährung und Nahrungsmittel. M 39 vtui Biologisches Zentralblatt Begründet von J. Rosenthal Unter Mitwirkung von Dr. K. Goebel und Dr. R. Hartwig Professor der Botanik Professor der Zoologie in München herausgegeben von Dr. E. Weinlsind Professor der Physiologie in Erlangen Verlag von Georg Thieme in Leipzig ^ 38. Band Januar 1918 Nr. 1 ausgegeben am 30. Januar Der jährliche Abonnementspreis (12 Hefte) beträgt 20 Mark Zu beziehen durch alle Buchhandhingen und Postanstalten Die Herren Mitarbeiter werden ersucht, die Beiträge aus dem Gesamtgebiete der Hotanik an Herrn Prof. Dr. Goebel, Mttucben, ilenziiigerstr. 15, Beiträge ans dem Gebiete der Zoologie, vgl. Anatomie nnd Entwickelungsgeschichte an Herrn Prof. Dr. H. Hertwig. Slüneheu, alte Akademie, alle übrigen an Herrn Prof. Dr. E. Weinland, Erlangen, Physiolog. Institut, einsenden zu wollen. Inhalt: E. Lehmann, Variabilität und Blütenmorphologie. S. 1. Referate: N. Zuntz, Ei-nälirung und Nahrungsmittel. S. 39. — Neuerschienene Bücher. S. 39. Variabilität und Blütenmorphologie. Von Ernst Lehmann (Tübingen). Ich wünschte, man durchdränge sich recht von der Wahr- heit, daß man keineswegs zur vollständigen Anschauung gelangen kann, wenn man nicht Noriuales und Abnormes immer zugleich gegeneinander schwankend und wirkend betrachtet. Weil aber beides nahe zusammen verwandt und sowohl das • Geregelte als Regellose von einem Geiste belebt ist, so ent- steht ein Schwanken zwischen Normalem und Abnonuem, weil immer Bildung und Umbildung wechselt, so daß das Abnorme normal und das Normale abnorm zu werden scheint. I Goethe, Nacharbeiten und Sammlungen zur Metamorphose der Pflanzen, 1820.) Die Botaniker früherer Zeiten studierten den Bau der Blüte nur in ihrem Typus, der ihnen, im Vergleich zu den vegetativen Teilen der Pflanzen als besonders konstant entgegen trat. Größere, vereinzelte und besonders auffallende Abweichungen galten als Monstra oder Terata, kleinere beachtete man nicht. Als Ausdruck dieser Vorstellungen sei an die bekannten Sätze in Linne's Philo- sophia botanica erinnert: Varietates levissmas non curat botanicus und Sexus varietates naturales constituit; reliquae omnes mon- strosae sunt. Besonders charakteristisch tritt, wie jedermann weiß, 38. Band 1 2 E. Lehmann, Variah]lit<ät und Bliitenmorphologie. diese Auffassung der Bildungsabweichungen von Blüten in dem Erstaunen hervor, welches Linne bei der Entdeckung der Pelorie von Linaria vulgaris ergriff, und welches sich schon in der Be- zeichnungsweise Pelorie, von xo neXcog, das Ungeheuer, ausspricht. Linne sah keine gemeinsame Wurzel für das Normale und das vom Gesetz Abweichende, oder in diesem Falle Abnorme. Beides waren für ihn grundsätzlich verschiedene Dinge. Er suchte zwar der Frage nach dem Wesen der Pelorie näher zu kommen und seine Anschauungen machten in dieser Richtung mannigfaltige Wand- lungen durch. (Vgl. dazu den Briefwechsel zwischen Linne und Jussieu 2, S. 214 und 375 und Sirks, 1915.) Im allgemeinen aber fiel für ihn die Pelorie wie andere Monstrositäten aus dem Rahmen der Gesetze der Blütenbildung heraus. Dieser Auffassung der Anomalien begegnen wir noch lange Zeit. Ich führe nur zwei Äußerungen aus den vierziger Jahren des 19. Jahrhunderts an. Einmal den bekannten Ausspruch des um die Kenntnis der pflanzlichen Anomalien besonders verdienten Moquin-Tandon, welcher 1842 (S. 20) sagt: „Les anomalies sont des faits toujours accidentels. Une monstruosite habituelle ou con- stante est donc un etre de raison" (etwas rein Erdachtes nach Schauers Übersetzung 1842, S. 20). Im gleichen Jahre äußert sich Laurent (S. 387) sehr lehrreich über Anomalien aus dem Tierreich in seinem Aufsatze: Recherches sur les trois sortes de Corps reproducteurs, l'anatomie, les monstruosites et la maladie pustuleuse de l'Hydre vulgaire folgendermaßen: „Mais ce qui preuve que ces modifications aussi nombreuses que singulaires obtenues sur l'Hydre ne sont que de veritables monstruosites, en dehors des lois qui regissent cette espece animale, c'est qu'une quelconque de ces Hydres monstrueuses laissee ä eile-meme et nourrie convenablement, ne donne jamais naissance, soit par gemmes, soit par oeufs, qu'ä des individus nouveaux." Die durchaus andere Vorstellung, welche sich unser großer Dichter vom Abnormen machte, ist in den Zeilen unseres Mottos klar zum Ausdruck gebracht. Nach ihm walten über Normalem und Abnormem dieselben Gesetze. Wie sehr die Frage der Miß- bildungen in seine Metamorphosenlehre hineinspielte, ist zu be- kannt, um hier noch weiter erläutert werden zu müssen. Ganz entsprechende, eingehend dargelegte Anschauungen über diese Fragen finden wir unter Goethe's Zeitgenossen sodann bei De Ca nd olle. In dessen Theorie elementaire, wie in seiner Organo- graphie weist er auf die Bedeutung der sogenannten Monstrositäten hin. Er sagt (Th, ele., S. 93): ,,Sous le nom de monstruosites iious confondons en general, tout ce qui sort de l'etat habituel des etres. Sur ce nombre il en est, qui sont des retours de la nature." Es folgt als Beispiel die Pelorie. Und weiter heißt es in der E. Lehmann, Varial)ilitat und ßliitenmorphologie. 3 Organ ographie (Meli ner'sche Übersetzung): „Bis auf unsere Zeiten beschrieb man alle Unregelmäßigkeiten der Gewächse und der Tiere und schien nicht zu glauben, daß unter diesen Unregelmäßigkeiten eine Gesetze beobachtende Ordnung verborgen liege. Jede unge- wöhnliche Form eines Organes erhielt einen neuen Namen und so wurde es unmöglich, die Analogie dieser Organe untereinander zu erkennen. Jede ungewöhnliche Form eines Wesens wurde ent- weder, wenn sie selten war, als eine Mißbildung (Monstruosite) be- schrieben und man begnügte sich mit diesem bedeutungslosen Worte, um sie nicht genauer untersuchen zu müssen, oder man sah sie, wenn die Erscheinung häufig war, als eine besondere Art an und verlor dadurch alle genauen Mittel zur Unterscheidung der Wesen. Je mehr aber die Zahl der bekannten Wesen sich ver- größerte, je sorgfältiger man sie studierte, desto mehr wurde man von der Wahrheit dieses Grundsatzes überzeugt, den ich zuerst oder unter den ersten in seiner allgemeinen Beziehung aufstellte, daß es nämlich beinah gewiß sei, daß die organisierten Wesen, wenn man sie in ihrer Grundform betrachtet, symmetrisch oder regelmäßig seien, daß die scheinbaren Unregelmäßigkeiten der Ge- wächse durch Erscheinungen bewirkt werden, die innerhalb ge- wisser Grenzen beständig und zugleich imstande sind, sowohl ein- zeln für sich oder vereint stattzufinden, wie z. B. das Fehlschlagen oder das Ausarten gewisser Organe, ihre Verwachsung untereinander oder miteinander und ihre Vervielfältigung nach regelmäßigen Ge- setzen." Hier finden wir also wie bei Goethe die Anschauung ver- treten, daß gemeinsame Gesetze das Normale und Abnorme be- herrschen. In ähnlicher Weise treten diese Gedankengänge auch in Jaegers Mißbildung der Gewächse hervor, der nach dem Motto: Non modo rectum linea curvi sed et curvum linea recti die Miß- bildungen unter allgemeine Gesichtspunkte zusammenzustellen sich bemüht und insbesondere die Gradation derselben, ihre Übergänge ineinander und ihre Vergleiehung mit den normalen Bildungen beachtet. Ganz Goethe'schen Geist atmet dann weiter die elegante Ar- beit Kirschleger's: Essai de la teratologie aus dem Jahre 1845. Im Laufe des 19. Jahrhunderts war es weiter, vor allem im Anschlüsse an De Candolle, die formale vergleichende Morphologie, welche gemeinsame Beziehungen zwischen Mißbildungen und nor- malem Bau der Blüten hervorhob und sich ihrer mit Erfolg zum Verständnis der Blütenformen bediente. Die hohe Wertschätzung, deren die Mißbildungen sich in dieser Richtung erfreuten, spricht sich beispielsweise deutlich in dem Satze Hugo von Mohl's aus, daß ohne Beobachtung mißgebildeter Blüten der menschhche Scharf- sinn kaum imstande gewesen wäre, den richtigen Weg zur Er- klärung der Blütenbildung zu finden. 4 E. Lehmauü, Variabilität und Bliitenraorphologie. Es ist bekannt, wie die Wertung der Mißbildungen dann bald in Extreme führte, welche zu scharfer Stellungnahme gegen die- selbe führte, so daß beispielsweise Sachs bei Gelegenheit morpho- logischer Erörterungen über die Mißbildungen sagt: „Daß die Miß- bildungen ein Chaos ohne Gesetz und Regel darstellen, wird jeder zugeben, der einige Sachkenntnis und zugleich Sinn für Ursache und Wirkung auf dem Gebiete der organischen Form besitzt. Will man sich auf diesem Gebiete überhaupt zurechtfinden, so ist das erste, die Mißbildungen eben als Mißbildungen zu betrachten und nicht ohne jeden vernünftigen Grund zu glauben, daß man aus der Unordnung die Ordnung, aus der absoluten Gesetzlosigkeit das Grundgesetz vegetabilischer Gestaltung ableiten könne." Fragen wir nun, worauf diese schroffen Gegensätze beruhen, so gehen wir wohl kaum fehl, wenn wir wenigstens zum Teil unsere weitgehende Unkenntnis der tatsächlichen Gesetze, welche das Auf- treten von Mißbildungen beherrschen, und zum anderen die Ver- schiedenartigkeit der Bildungen, welche als Mißbildungen oder Mon- strositäten zusammengefaßt werden, dafür verantwortlich machen. Wir wollen, um hier einige Klarheit zu gewinnen, zuerst ganz kurz den Begriff der Mißbildungen im historischen Lichte betrachten und sodann die Wege erörtern, welche zur Aufdeckung von Gesetz- mäßigkeiten auf diesem Gebiete geführt haben. Wir haben bei diesen Darlegungen stets die Anomalien der Blüten im Auge, mit denen wir uns im folgenden ausschließlich beschäftigen werden. Der Begriff der Mißbildungen. Wenn Linne alle Varietäten mit Ausnahme der Sexualvarie- täten als Monstrositäten auffaßt, an anderer Stelle der Philosophia botanica aber sagt: Varietates tot sunt, quot difPerentes plantae ex ejusdem speciei semine sunt productae, so wird schon hierdurch die Labilität des Begriffes der Monstrosität offenbar. Über diese Labilität ist man bis heute nicht hinausgekommen. Eine Abgren- zung dessen, was als Mißbildung oder Monstrosität zu bezeichnen ist, ist weder nach der Seite der Varietät, noch nach der der Krankheit bisher möglich gewesen. Das erhellt aus allen Defini- tionen, von denen wir nur einige hier anführen wollen. Hofmeister sagt (1868, S, 557): „Im Gegensatz zu der Benennung Spezies oder Art, unter welcher die Gesamtheit der einander sehr ähnhchen Individuen gemeinsamer (beziehenthch mutmaßlich gemeinsamer) Abstammung verstanden wird, werden derartige Bildungen Varie- täten, Abartungen genannt, wenn die Unterschiede derselben von dem bis dahin gewohnten nicht sehr beträchtlich sind; Monstrosi- täten oder Mißbildungen aber, wenn die Differenz eine sehr augen- fälhge ist. Die Unterschiede sind nur quantitativ; und es wird denn auch von verschiedenen Seiten eine und dieselbe von der E. Lehmann, Variabilität und Blütenmorphologie. 5 gewohnten abweichende Form von der einen als Varietät, von der anderen als Monstrosität bezeichnet — so z. ß. die einblättrige Erdbeere, die Form der Celosia cristata mit fasziierter Inflores- cenz etc." Ganz ähnlich, nur mehr mit Betonung des wertbestimmenden Momentes, definiert Darwin: „Unter Mißbildung versteht man irgendeine beträchtliche Abweichung der Struktur, welche der Art meistens nachteilig oder doch nicht nützlich ist." Und ähnlich sind sehr viele Definitionen, die man bis in die neueste Zeit findet. Überall vermißt man wirklich scharfe Kriterien und es ist deshalb nicht verwunderlich, daß als Mißbildungen oder Monstrositäten das allerverschiedenartigste beschrieben wird. So finden wir schon bei Jaeger (1814) eine Erörterung über diese Verschieden Wertigkeit. Er sagt: ..Ich bediente mich meistens des geläufigeren Wortes Miß- bildung, wenngleich nicht jedes durch Mißentwicklung entstandene Organ als ein mißgebildetes erscheint, sondern häufig bei übrigens völlig normaler Bildung nur in Absicht auf Lage und Stellung abweicht, wodurch also immerhin das Bild des genannten Orga- nismus mehr oder weniger verändert wird." Im Grunde ganz dasselbe führt Sachs aus (1893, S. 234). „Ich beschränke mich (dabei) auf die eigentlichen Monstrositäten, denn manche Abweichungen von den normalen Bildungen kann man besser als das Gegenteil von Mißl)ildungen betrachten, als Erschei- nungen, in w^elchen der morphologische Typus vollständiger zum Vorschein kommt, als in der normalen Form. So sind z. B. die von Peyritsch vortrefl'lich untersuchten Felorien typisch richtiger gebaut, Zahl und Stellung ihrer Blütenorgane entsprechen dem Klassentypus vollkommener als die in den betreffenden Familien herrschenden durch Zygomorphismus vom Klassentypus abweichen- den Zahlen und Stellungs Verhältnisse der Blüten." Wenn also Sachs in demselben Aufsatz den oben angeführten Ausspruch über das Chaos der Mißbildungen tut, so meint er da- mit vor allem die von ihm als eigentliche Mißbildungen betrach- teten, trifft aber natürlich alle, da er nicht scharf zwischen beiden Kategorien scheidet. Stenzel, welcher wohl in Übereinstimmung mit Velenovsky so besonders scharf gegen Sachs zu Felde zieht, geht aber eigentlich in dem folgenden Satz mit jenem durchaus parallel (1902, S. 4): „Was für einen Sinn hat es aber, wenn man eine voll- ständig ausgebildete Pelorie, eine in allen Teilen zweizählige Blüte von Colchicuin aiitnmiiale, Galantims nivalis^ Iris Pseudacorus oder eine ebenso durchgehends fünfzählige Paris quaclrifolia für eine Monstrosität, eine Mißbildung erklären soll, die in ihrer Art so regelmäßig gebaut ist, wie irgendeine dreizählige der ersten Arten oder eine vierzählige Einbeere?" Nur die logische Folge ist dann, wenn Stenzel weiter, wie übrigens vor ihm schon W ig and und 6 E. Lelimaiiii, Variabilität und IMütciimorphologio. andere taten, die Ausdrücke Monstrositäten und Mißbildungen ganz fallen läßt und dafür die Bezeichnung: Bildungsabweichungen, Ab- normitäten, Anomalien gebraucht. Zu dieser Auffassung ist dann offenbar auch Goebel gekommen, wenn er in der 2. Auflage der Organographie die Überschrift Miß- bildungen ersetzt durch: Abnorme Umbildungen. Wir schließen uns diesen Anschauungen vollkommen an. Es ist nicht zu bezweifeln, daß die populären Ausdrücke Monstrositäten und Mißbildungen in naturwissenschaftlich-kausalem Sinne nicht mehr zu brauchen sind- und durch andere, auf Grund näherer Ana- lyse gewonnene ersetzt werden müssen. Das letztere wird natürlich erst auf Grund eingehender Studien geschehen können. Aber auch mit der Bezeichnung Anomalie oder Abnormität geht es uns häufig nicht viel besser. Als Anomalie bezeichnet Moquin- Tandon: „toute modification extraordinaire dans la formation ou le developpement des organes independamment de toute influence sur la sante." V ö ch ting (1898) nennt die von ihm beschriebenen Bildungs- abvveichungen bei Linaria spiiria Blütenanomalien, Jost (1899) hebt hervor, daß sie diesen Namen wegen ihrer Erblichkeit nicht mit Recht verdienen, sondern da sie zum Wesen der Art gehören, viel- mehr als Abänderungen zu bezeichnen wären. Nach Wettstein (vgl. Abel) wieder ist abnorm eine Abweichung vom normalen Typus, die aber noch innerhalb der unserer Erforschung zugäng- lichen Variationsbreite liegt, z. B. tetramere Blüten bei einer penta- meren Enzianart. Man sieht also, Wettstein vertritt ungefähr die entgegengesetzte Auffassung wie Jost. Im allgemeinen aber verhält es sich wohl so wie Masters sagt (1869, S. XXX): „It cannot how- ewer be overlooked, that the form and arrangement called normal are offen merely those, which are the most common, while the abnormal or unusual arrangement is offen in consonance with that considered, to be the typical than the ordinary one." Schon dieser kurze Blick auf die Verwendung der Bezeich- nungen Abnormitäten und Anomalien zeigt aber, daß auch diese Ausdrücke eine weitere kritische Auflösung und Zersetzung be- nötigen. Man hat nun schon seit langem die verschiedensten Wege be- schi'itten, das Wesen alles dessen, was wir heute als Mißbildungen und Abnormitäten oder Anomalien auffassen, aufzuhellen. Wir wollen zunächst ganz kurz die wichtigsten dieser Wege, welche uns Aufschluß über Blütenanomalien erbracht haben, verfolgen. l)io Wege zum Studium der Blüteiiaiiomalieii. Die älteste Methode, die Gesetze, welche die Blütenanomalien beherrschen, zu erschließen, war die vergleichend-morphologische E. Lehmann. Variabilität und Blütenmorphologie. 7 Betrachtung. Wir werden auch im folgenden dauernd auf ihr zu gründen haben. Der zweite Weg, welcher uns in das Dunkel der Blütenano- malien hineingeführt hat, ist der der entwicklungsgeschichtlichen Untersuchung. Er belehrt uns über die Entstehung der verschie- denen Variationen am Vegetationspunkt und klärt uns über mancherlei Zusammenhänge auf. Wie früher der morphologische, so ist auch zeitweise der entwicklungsgeschichtliche Weg einseitig überschätzt worden (vgl. dazu z.B. Naegeli, 1882, S. 456). In neuerer Zeit benützte man die entwicklungsgeschichtliche Untersuchung auch zum näheren Studium von Zahlenvariationen in der Blüte (vgl. Murbeck, 1914 und Kraft, 1917). Zwischen entwicklungsgeschichtliche und vergleichend-morpho- logische Forschung und mit beiden Hand in Hand gehend treten histologische Untersuchungen. Schon Masters aber sagte (S. XXVHI): „The most satisfactory Classification of malformations would be one founded upon the nature of the causes inducing the several changes", und Goebel be- tont (1882, S. 124): „Die Aufgabe der Teratologie ist, die Bedingungen des Zustandekommens der Mißbildungen zu erklären. Auf diesem Wege hat bekanntlich zuerst Pey ritsch seine schönen Erfolge durch Rückführung mancherlei Anomalien, vor allem wieder ge- wisser Pelorien auf äußere Bedingungen erzielt." Solche Unter- suchunsren sind dann bis in die neueste Zeit von den verschiedensten Forschern fortgesetzt worden. Ich nenne besonders: Vöchting, Goebel, K 1 e b s , S t r a s b u r g e r . de V r i e s , M o 1 1 i a r d , Blaringhem. Erklärungsversuche auf theoretischer Basis für das Zustande- kommen von Mißbildungen suchte Sachs mit Hilfe seiner Theorie von Stoff und Form zu erbringen. Nun hatte aber schon Goebel die Frage: Was ist eine Miß- bildung, 1884 (S. 115) in folgender Weise beantwortet: „Es läßt sich das ebensowenig in einer scharfen Definition aussprechen wie die Charakteristik jeder organischen Bildung überhaupt. Denn wir können nicht angeben, wo das Normale aufhört, das Anormale anfängt, beide sind oft durch die sanftesten Übergänge miteinander verbunden und zudem wissen wir, daß das, was wir normal nennen, keineswegs eine konstante, sondern eine variable und deshalb nicht scharf faßbare Größq ist." Goebel betont also statt der beträchtlichen Abweichung von der normalen Struktur, welche früher immer die Definition der Mißbildungen beherrschte, die Variabihtät des Normalen, das „Schwanken zwischen Normalem und Abnormen". Betrachten wir aber das Normale als etwas Variables und gelingt es uns, diese Variabilität zu erfassen, so werden wir wieder einen neuen Weg 8 E. Lehmann, Variabilität und Blütenniorphologie. zum Studium der Mißbildungen betreten. Die Einordnung mancher, bei Unt'aßbarkeit dieser Variabilität abseits stehender Anomalien in das Gesamtbild der Blütengestaltung würde so möglich. Es ist nun das besondere Verdienst Vöchting's, diesen Weg zuerst be- schritten zu haben, indem er die Variationsrechnung in das Studium der Blütenanomalien einführte. Auf S. 3 seiner Arbeit über die Blütenanomalien formuliert Vöchting den früheren Stand der An- schauungen über Anomalien: „In keiner der vorhandenen Arbeiten ist versucht worden, das zahlenmäßige Verhältnis der Anomalien unter sich und zwischen ihnen und der normalen Form festzu- stellen. Und es ist wohl begreiflich, daß dies nicht geschehen. Im allgemeinen treten Anomalien in der Natur sporadisch auf, tragen so sehr den Charakter des Zufälligen, daß man beim ersten Blick wenig geneigt sein mag, in ihrem Erscheinen eine bestimmte Gesetzmäßigkeit zu suchen." Am Ende seiner Untersuchungen aber kann der Verfasser auf breiter experimenteller Grundlage den Satz aufbauen: „Die Ano- malien selbst ordnen sich um die normale Blüte nach der Gauß'- schen Wahrscheinlichkeitsformel. Die als typische oder normale Blüte bezeichnete Gestalt stellt nur den Mittelwert dar, dem sich die übrigen Formen gesetzmäßig anschließen. Die sämtlichen Ge- stalten bilden den Variationsbereich der Blüten einer Art, ein Be- reich, der bald eng, bald sehr weit sein kann." Mit dieser Feststellung hat Vöchting also für seinen Fall die Aufgabe gelöst, die variable Größe scharf zu fassen. Er steht da- mit zugleich recht eigentlich auf dem Boden unseres Go et he'schen Mottos. Die hier untersuchten Anomalien werden unwiderruflich in den Variationsbereich des normalen Organes hineingestellt. Man hat also nicht mehr mit Anomalien als etwas besonderem, sondern als mit Teilen eines organischen Ganzen zu rechnen oder es ist gezeigt, wie das Geregelte und Regellose von einem Geiste belebt wird und die Normalform nur den häufigsten Spezialfall der Ge- staltung darstellt. Man hat diese Schlußfolgerungen heute scheinbar teilweise ver- gessen. Wenn Sirks (1915, S. 13) sagt: „La partie" — der Arbeit Vöchting's — „intitulee „statistische Untersuchung" contient de nombreuses observations sur l'apparition des pelories et d'autres anomalies dans cette espece; toutefois, c'est sans importance pour une explication de l'origine des pelories, puisque des recherches statistiques d'une population d'un phaenotype dans le sens qu'attache Johannsen ä ces termes, sont en general infructueuses, et qu'elles ne sont utiles que quand l'experimentation est entierement exclue", so ist er wohl in diesen Fehler verfallen. Mit Vöchting's Untersuchungen sind wir somit dazu ge- kommen, statt der gleitenden Vorstellungen über Anomalien und E. Lehmann, Variabilität und Blütenmorphologie. 9 Monstrositäten Linne'scher Zeit zahlenmäßig kritische Grundlagen für die Untersuchung derselben zu gewinnen. Da uns aber nun- mehr solche Blütenanomalien, welche sich in das Variationsbild der Art einordnen lassen, nicht mehr als Mißbildungen oder Ano- malien erscheinen, so werden wir sie in Zukunft auch nicht mehr so benennen, sondern mit Klebs als Blütenvariationen bezeichnen. Wir fassen sie mit allen sonstigen Blütenvariationen gemeinsam auf und wollen im folgenden versuchen, uns ein Bild von der Ent- wicklung und den bisherigen Ergebnissen statistischer Unter- suchungen solcher Variationen zu machen. Statistische Uiitersucliuiigeii der Blüte« variati j^3 E. Lehmann, Variabilität und Bliite]niiori)liuloiiie. bei in gedüngtem, das andere Mal in ungedüngtem Boden erwach- senen Pflanzen. In gedüngtem Boden erhielt er 65 "4, in unge- düngtem Boden nur 49% Blüten mit 3 bezvv. 4 Blumenblättern. Die Zählungen sind allerdings nicht an besonders großem Material (384 Einzelblüten) vorgenommen worden und dürften deshalb noch nicht bindend sein. Zudem erforderte diese Pflanze im Zusammen- hange mit ihren in der Blumenblattzahl häufig besonders variablen Verwandten sicher noch eingehendere Behandlung. Besonders wäre noch das Folgende festzustellen. Wir kennen PotentüUi-KHew mit normal 4- und solche mit normal 5-blättrigen Blüten. Werden nun wirklich immer dann, wenn Varianten in der Zahl auftreten, die anormalen, d. h. selteneren, durch die ausgiebigere Ernährinig be- günstigt? Oder denken wir in Oevfkoia- Arten, die teils 4-, teils f)-, teils 6-blättrig normal sind. W^ie stellt sich da der Einfluß der Ernährung auf die Anzahl der Blütenblätter? Daß bei den Gentianen die gute Er- nährung die normale Blütenblattzahl nicht immei' auslöst, wird durch Malm e's Untersuchung an Gentiana ccunpestris gezeigt, nach denen Tri- merie daselbst fast ausschließlich auf Seitenzweigen vorkommt (1907, S. 363). Vollständige Trimerie in terminaler Blüte hat Malme nur einmal gefunden und zwar bei einem Individuum mit in dreizähligen Wirtein stehenden Blättern. Das widerspricht aber doch oftensicht- lich der allgemeinen Formel bei de Vries, deini es ist doch kaum zu bezweifeln, daß die trimeren Blüten, wenn überhaupt, als das Anormale aufzufassen sind, dennoch aber stehen sie auf den Seiten- zweigen, also offensichtlich den Stellen schlechter Ernährung. Ihr Verhalten ist demnach dasselbe wie das der Pelorien von JAnariu spuria (Vöchting) und gelegentlich auch derjenigen von Linaria rulgaris [vgl. Ratzeburg, 1825, Hofmeister, 1868, S. 560, Anm.). In anderen Fällen wurde häufig die Erfahrung gemacht, daß Pleiomerie und gute Ernährung parallel gehen. Schon Goebel (1882, S. 357) zeigte, daß die untersten, am besten ernährten Blüten von Agriinoiiia Eupatoriuui viel mehr Staul)gefäße enthalten als die oberen, schwächer ernährten oder die kräftig ernährten Blüten von Nigella damascena 5 Fruchtblätter aufwiesen, die später gebildeten teils 4, teils 3 (Organogr. 1900, S. 716). Dasselbe zeigt Burkill auf statistischer Basis für Kanunculus arrcnsis. Auch Murbeck (1914) fand, daß bei Comarum paliistre die pleiomeren Blüten an den Stellen kräftiger Ernährung, kräftigen Zweigen etc. stehen. Und solcher Erfahrungen gibt es sicher noch sehr vielerlei. In- dessen diese Regel ist nicht ohne Ausnahme. Velenovsky sagt: „Wir haben auch Blütenstände, wo die Endblüte eine kleinere Zaiil aufweist als die übrigen Blüten. So hat Phlox orata eine vier- zählige Terminalblüte, während die anderen Blüten fünfzählig sind. Das gleiche kommt bei TV.syyz/vV/ miliaris vor. Man wird also (hnch E. Lehiiiaim, Variabilität und Blütcnniorphologie. 19 diese Beispiele zur Vorsicht angehalten in der Wertung der Er- nährungseinflüsse und erkennt die große Zahl ungelöster Fragen, die hier noch der Erledigung harrt." Jahreszeiten. Es liegt nahe, daß periodische Verhältnisse in der Verteilung der Blütenvarianten sich auch in dem Prozentsatz aussprechen, in welchem die einzelnen Varianten zu den verschiedenen Jahreszeiten aufgefunden werden. Schon Mac f^eod findet für Vicaria vermi (vgl. dazu die Zahlenwerte bei Alice Lee, 1901, S. 318) bei den frühen Blüten erheblich mehr Staul)blätter und Stempel als bei den späten. Weiter konnte Keinöhl ebenfalls auf statistischem Wege zeigen, daß zwar zu allen Jahreszeiten Blüten mit 3 Staubgefäßen am häufigsten sind, daß aber im Frühjahr und Herbst die relative Häufigkeit dieser Blüten größer ist als im Sommer. Auf Grund einer Reihe von Überlegungen (S. 166—168) kann die mit dem Lebensalter der einzelnen Pflanze wechselnde Anzahl der Staub- blätter hierfür verantwortlich gemacht werden (vgl. dazu auch R.itter, 1909). Vererbung. Die neuzeitliche Biologie steht im Zeichen der Vererbungslehre. Es ist verwunderlich, daß Vererbungsuntersuchungen noch so wenig in den Dienst morphologische!* Betrachtung gestellt worden sind. Man kann dies kaum anders als dadurch verstehen, daß die Mor- phologie heute die unmodernste botanische Disziplin darstellt. Wir werden aber erkennen, wie Vererbungsuntersuchungen in breitestem Maße unbedingt zur Klärung der Blütengestaltung gehören. In früherer Zeit galt die Vererbung weit vom Typus abweichen- der Varianten oder Monstrositäten als unmöglich. Hören wir, was hierzu Vrolik (1844) sagt: „Die Naturforscher sind darüber ziem- lich einverstanden, daß sichtbare Abweichungen von der gewöhn- lichen Form oder sogenannte Monstrositäten sich bloß auf den Gegenstand beschränken, an dem sie sich zeigen, und also nicht durch Fortpflanzung sich dem Geschlechte mitteilen, das dadurch erzeugt wird. Monstrositäten sind durchgängig unfähig, sich fort- zupflanzen und wenn es je geschieht, so hält man sich überzeugt, daß durch die Frucht, welche aus der Vermischung der beiden Geschlechter hervorgegangen ist, die ursprüngliche und nicht die entartete Form zurückgegeben wird, welche sie erzeugt. -— Es gibt berühmte Gelehrte, die dies so bestimmt l)ehaupten, daß sie die Entscheidung der Frage davon abhängig machen wollen, ob sonder- bar erscheinende Formen bloß für Modifikationen zu halten sind, oder ob sie als eine gänzliche Abweichung von der natürlichen Be- schait'onlioit botrachtot worden müssen. — ■ Wiewohl diese Behaup- 20 K- Lohmami, VariabilitAt und Blütenmorphologic. tung im allgemeinen als gültig anerkannt ist. so fehlt es doch nicht an Beispielen, daß sichtbare Abweichungen von einem Gegenstande sich dem anderen mitteilen und sozusagen einen Geschlechtszug bilden." Als Beispiel solcher vererbten Monstrosität beschreibt Vrolik Digitalis jmrpnrea peloria. Auch sonst haben vereinzelte Forscher älterer Zeit schon längst erbliche Blütenanomalien oder Monstrositäten beschrieben. Gerade für Pelorien gibt es eine größere Reihe derartiger Arbeiten (vgl. Sirks, 1915). Hofmeister (1868, S. 557) unterscheidet schon ganz allgemein zwischen erb- lichen und nichterblichen Monstrositäten, von denen die letzteren aber häufiger seien als die ersteren. Besonders eingehend hat sich dann 1890 Heinricher mit der Erblichkeit von Blütenvariationen bei /r/.s-Arten beschäftigt. Er konnte zeigen, daß das Auftreten des inneren Staubblattkreises, welches von ihm vorzüglich bei Iris pallida beobachtet wurde, durch Generationen unter mannigfaltigen Abänderungen konstant blieb und sich durch Auslese steigern ließ. In den letzten Jahren sind mannigfache Erblichkeitsunter- suchungen von Blütenvariationen auf der Grundlage der Mendel'- schen Vererbungsgesetze angestellt worden. Auch hier waren es wieder die Pelorien, welche besondere Aufmerksamkeit auf sich zogen. Keeble, Pelle w und Jones untersuchten 1910 die Ver- erbung der Pelorien bei Digitalis und Baur(1910) und Lotsy (1910) zeigten, wie die Pelorien von Aiitirrhimmi Mendel'schei" Vererbung folgen. Statistische Untersuchungen von Blütenvariationen auf der Basis der neuzeitlichen Grundsätze der Vererbungslehre liegen aber noch kaum vor. Anfänge dazu bilden die Arbeiten von de Vries über Ra7iunculus hulhosus und Linaria vulgaris Peloria. Vöchting und Reinöhl sammelten die Blüten ihrer Versuchspflanzen ohne Wahl im Freien. Die Ergebnisse ihrer Untersuchungen belehren uns demnach über das Auftreten der einzelnen Varianten draußen im Freien, oder mit Johannsen's Worte, in der Population, also bei freier Kreuzung und unter den gerade am Standort obwaltenden Bedingungen. Schon Vöchting hatte allerdings die Frage aufge- worfen, ob die von ihm beobachtete ideale Verteilung der Varianten wohl allgemein zu beobachten sei und bemerkte: „Sonach deutet also alles darauf hin, daß nicht äußere Bedingungen die Bildung der Anomalien an unserer Pflanze hervorrufen, sondern daß sie auf der Wirkung innerer Ursachen beruhen, solcher, die mit der Kon- stitution der Spezies gegeben sind." Dieser Gedankengang ist dann von Jost (1899) aufgenommen worden. Er hat gemeinsam mit Wislicenus in Franken und allein im Elsaß verschiedentliche Zählungen von Blüten der Linaria sparia vorgenommen. Es konnte dadurch mehrfach das wichtige Resultat gewonnen werden, daß E. Ldimaiiii. V'iitiahilität und Blütt'iur)ur{)hologii'. 21 Standorte mit viel liölierem Anomaliegehalt, als durch Vochting, aufgefunden wurden, vorkommen. In der Gegend von Schwein- furtli wurden unter 2f)60 gezählten Blüten '23,4 7o „Anomalien" ge- funden, im Elsaß bei Maursmünster unter 852 Blüten 13,5 %, in 2 anderen Fällen 11,7 und 6,3%. Jost schloß aus diesen Befunden, daß die Anomalien /weifellos erblicher Natur sein müssen. Er stellte sie den haupt.-sächlich sonst bekannt gewordenen und durch Goebel in der Organographie vereinigten an die Seite. — Wie vorsichtig man aber in der Wertung statistischer Daten gerade nach der Seite der Erbhchkeit sein muß, ergibt sich aus Ludwig's Zählungen der Blütenblätter von Ficaria ranimcoloides. Er glaubt aus verschiedenen Mittelwerten und Variabilitätsgrößen, die er für die Blütenorgane dieser Pflanze an mehreren Standorten fand, auf petites especes schließen zu können, doch wurde von Alice Lee im gleichen Jahre nach Berechnung der Zählungen Ludwig's (1901) und Vergleich derselben mit den ebenfalls berechneten früheren Zählungen Mac Leod's betont, daß die von Ludwig erhaltenen Differenzen „are not by any means greater thanthe same plant in the same locality at dift'erent periods of its season or the same plant in different districts at the same period has been known to give.-' Zweifellos wären auch die von Dorsey (1912) bei einer Anzahl Weinsorten statistisch ermittelten verschiedenen Durchschnittswerte für die Staubblatt- bezw. Kronblattzahl unter ähnlichen Gesichts- punkten näher zu prüfen. Und auch die schon wiederholt er- wähnten Zählungen schwedischer Autoren an Ccünpanula und Gen- tiana bedürften erneuter Bearbeitung auf einwandfreier Vererbungs- grundlage. Auch die vierkarpelligen Cruciferenformen (wie Bla- ringhem's CavseUa Viguieri, die Tetrapoma und Holargidium- Arten (vgl. Solm's, 1900) bedürften solcher statistischer Vererbungsunter- suchungen. Die Statistik bietet uns aber nicht nur die Möglichkeit, die Variabilität der Blütenphyllome innerhalb eines Kreises zu studieren; auch das gegenseitige Verhalten der Variationen in verschiedenen Blütenkreisen läßt sich mit Hilfe statistischer Methoden näher be- trachten. Wir wenden uns zu diesem Zwecke zum Studium der Korrelationen der Blüten Variationen. Korrelationen. Das gegenseitige Verhalten der einzelnen Teile in der Blüte gehört zu den am meisten und besten studierten Gegenständen der Botanik. Wie die Zahl der Glieder in den einzelnen Wirtein, die Symmetrieverhältnisse der ganzen Blüte, so gehören die gegen- seitigen Beziehungen der einzelnen Blütenteile zum Problem der Blütengestalt, auf dessen Lösung von den Botanikern schon so viele Mühe veiwandt wurde. Wichtige Gesetzmäßigkeiten verschie- 22 E. Lehmann, VariabiliUit und Blüteiniiurphologie. dener Art sind aufgefunden worden, welche uns Einblick in die Gestaltungsprozesse am Vegetationspunkt und das gegenseitige Ver- hältnis der Blütenorgane gestatten. Die klassische Zusammenstellung des Tatsächlichen über die gegenseitige Stellung der einzelnen Blütenteile liegt in Eichler's Blütendiagrammen vor, die geniale Zurückführung all der vielen einzelnen Stellungsverhältnisse auf mathematische Grundlagen hatte die Braun- Schimper'sche Reihe gegeben. An sie schloß sich eine Epoche in der Morphologie an. Während aber durch diese Untersuchungen Einzeldaten auf eine gemeinsame Grundlage zurück- geführt werden sollten, welche keine Erklärung des Geschehens zu bieten beansprucht, bemühte man sich später darum, die Ur- sachen der gegenseitigen Beziehungen festzustellen. Zuerst waren es äußere Bedingungen, die man in ihrer Wir- kung auf die Blüte studierte. Vöchting, Goebel und Sachs stehen hier an der Spitze. Und bis in die neueste Zeit ist man auf diesem Gebiete mit verfeinerter Methodik vorgegangen. Uns werden in dieser Richtung besonders die Arbeiten von Klebs be- schäftigen. Druckverhältnisse am Vegetationspunkt suchte Schwende n er zur Erklärung der Stellungsverhältnisse heranzuziehen. Die Unter- suchungen von Vöchting, Jost, Winkler u.a. zeigten indessen, daß die mechanische Theorie in ihrer allgemeinen Fassung nicht haltbar ist. Die genannten Autoren legen dar, daß mechanisch- äußere Gründe nicht zur Erklärung der Stellungsverhältnisse ge- nügen, sondern in erster Linie innere Gründe vorliegen, vvelche hier bestimmend wirken. „Bei dem heutigen Stand unserer Einsicht in die Lebensvorgänge", sagt Winkler (IL S. 540), „stoßen wir bei der Analyse eines jeden Gestaltungsvorganges bald auf einen Punkt, wo unsere Analyse vorderhand Halt machen und zu inneren Gründen ihre Zuflucht nehmen muß." Beantworten wir aber mit Winkler die Frage, um was für innere Gründe es sich dabei handelt, so kommen wir dazu, in ihnen nichts anderes als Korrelations- und Vererbungsfaktoren zu sehen. Wie nötig das Studium der Ver- erbungsfaktoren zur Kenntnis der Blütengestaltung ist, suchte ich im vorigen Abschnitt auseinanderzusetzen. Wir wollen nun im folgenden untersuchen, inwiefern Korrelationsverhältnisse den Blüten- bau beeinflussen. Unter Korrelationen verstehen w^ir mit Pfeffer (II, S. 195) die Gesamtheit der physiologischen Wechselbeziehungen, gleichviel ob es sich um Stoff'wechselprozesse oder Wachstumsvorgänge han- delt. Wie Johannsen (II, S. 314) ausführlich darstellt, hat man unter diesem Namen Korrelation vielfach aber zwei ganz verschie- dene Sachen durcheinander geworfen: „Einerseits die stets. wirkenden physiologischen Verkettungen in jedem gegebenen individuellen E. LoLiiiiaiiii, Variabilität und Blütenniorpholügie. 23 Organ i.sni US, und andererseits die durch den Vergleich verschie- dener Individuen zu beleuchtende Variabilität in den Verkettungs- weisen." Die erste nennt Johannsen physiologische Korrelation, die zweite korrelative Variabilität. Man könnte die zweite wohl auch als genetische Korrelation bezeichnen, da bei ihr die Einzel- eigenschalten gemeiiH.'nn vererbt werden, also in ein und denselben oder in mehreren miteinander verkoppelten Genen übertragen werden. Beide Formen der Korrelation müssen wir im folgenden stets streng unterscheiden. Wir werden das Gebiet der Korrelationen hier aber noch ein- schränken, indem wir die qualitativen Korrelationen beiseite lassen und uns nur mit den (piantitativen beschäftigen (vgl. Pfeffer, S. 195 ff.). Von diesen aber wiederum wird nur auf solche einge- gangen, welche zahlenmäßig statistisch faßbar sind. Eine solche Behandlung wird aber erst dann möglich, wenn wir auf den in der Einleitung gewonnenen Erkenntnissen weiterbauen, d. h. in unserem Falle die Abweichengen vom „Typus", die Variationen der Zahl in den Blüten wirtein nicht als etwas „Besonderes", sondern als den Variationsbereich des Organes auffassen. Wir werden dann die einzelnen Glieder des Variationsspielraumes jedes Wirteis, als die Variationen derselben, untereinander in Beziehung setzen und auf diese Weise die Korrelationsgröße der Blütenwirtel bestimmen. Wir müssen uns dabei aber immer auf 2 Wirtel l)eschränken, da die Berechnung der Korrelationen zwischen mehreren Wirtein zu weit führen würde. Wir werden aber vorerst gut tun, diese Korre- lationsstudien noch etwas mehr an frühere morphologische Vor- stellungen anzuknü})fen. Wir scheiden mit Eich 1er (S. 8) bezw. Naegeli (S. 496) azyklische (spiroidische), hemizyklische (spirozyklische) und zyklische (holozyklische) Blüten und stellen uns mit Naegeli auf den Boden der Annahme, die azyklischen Blüten stünden am Anfange der Entwicklung. Wir denken an den Sporangienstand von Lycopodium und fassen ihn als den Typus einer azyklischen Blüte auf. Hier existiert noch keine Scheidung in die verschiedenen Blütenblatt- regionen. Von diesem einfachsten Stadium bis zu den phylogene- tisch am weitesten fortgeschrittenen Bildungen gibt es viele Ent- wicklungsreihen, ein Stadium bildet beispielsweise die Blüte von Calijccmthus floridus, welche zwar noch durchaus spiralige Anord- nung ihrer Teile zeigt, aber dennoch zwischen Perigonblättern, An- dröceum und Gynaeceum scheiden läßt. Als Beispiel der hemi- zyklischen sei an viele andere Ranunculaceen erinnert. Schließlich folgt die zyklische Blüte, wo die Spirale vollkommen in einzelne Kreise aufgelöst ist. Die einzelnen Wirtel sind einmal noch polymer, in anderen Fällen sind sie oligomer geworden. Oligomere wie ])olymere können ouzyklisch und heterozyklisch sein. Bei den 24 f^ LehmauD, Variabilität uud Blütenniorphologie. euzyklischen Blüten sind sämtliche Blütenblattkreise isomer, bei den heterozyklischen ist die Zahl in den einzelnen Wirtein ver- schieden, sie sind heteromer. Die Grade der Heterozyklie können sehr verschieden sein, je nachdem nur ein Kreis in der Zahl von den anderen abweicht, oder aber mehrere bis alle Kreise verschie- dene Zahlen aufzuweisen haben. (Alle Einzelheiten finden sich bei Celakovsky, 1894.) „Eine solche Auffassung der Blüte hat", wie Naegeli (1884, S. 501) auseinandersetzt, „besondere Vorzüge. Die ältere ver- gleichende Morphologie ging, wie wir schon weiter oben sahen, von verschiedenen Typen aus und erklärt daraus, namentlich unter Zuhilfenahme von Abort, Vervielfältigung (Verdoppelung, Spaltung) und Verschiebung das abweichende Verhalten verwandter Pflanzen. Damit ist gegenüber dem rein beschreibenden Verfahren viel ge- wonnen, indem die Blüten ganzer Familien oder ganzer Gruppen von Familien auf einen einheitlichen Plan zurückgeführt wurden. Aber es wird durch dieses Verfahren nur das gegenseitige Verhältnis derjenigen Bildungen erklärt, die von einem Typus abgeleitet werden können. Für die Beziehung der verschiedenen Typen untereinander ist damit noch nichts geschehen, ebensowenig für die überall so zahlreich auftretenden Ausnahmen und Variationen, . . . daß man aber nicht einfach neben den als typisch erklärten Bildungen von Ausnahmen und Variationen, gleichsam als von einem Naturspiel sprechen darf, Hegt doch auf der Hand. Jede Bildung hat ihre reale Existenz, ihre bestimmten Ursachen und muß erklärt werden. Erst wenn für alle Variationen in einer Fa- milie die phylogenetischen Ursachen nachgewiesen sind, kann von systematischer Erkenntnis die Rede sein." Die Darstellung Naegeli's läßt unser Problem klar erkennen: Es handelt sich darum, durch Erfassung sämtlicher Varianten der Blütenwirtel die Beziehungeii derselben zueinander zu er- kennen. Wir wollen untersuchen, auf welchen Wegen dies mög- lich wird. Bei euzyklischen Blüten ist die Sache in vielen Fällen eine sehr einfache. Die Variabilitätsgröße o ist da zumeist sehr klein, oft nahezu 0. Treten dennoch einzelne Varianten auf, so sind sie in den aufeinanderfolgenden Wirtein die gleichen, r, der Korrelations- koeffizient, wird dann nahezu oder ganz gleich 1 sein. Ohne ge- eignete Bastardierungsversuche werden wir dieses r allerdings nur physiologisch und nicht genetisch auffassen dürfen. „Ein Zu- sammentreffen erblicher Charaktere kann nicht einfach als Korre- lation aufgefaßt werden. Solche Charaktere könnten ja jeder für sich — und vielleicht in verschiedenen Epochen der Stammes- geschichte — , für die betreffende Rasse oder Sippe eigentümlich geworden sein" sagt Darwin. Aber auch das physiologische r bleibt E. Ijfhniuun, Variabilität uud Blüteuiiiurphologie. 25 durch Einwirkungen verschiedener äußerer Bedingungen auf seine Größe zu prüfen (vgl. Goebel. Klebs). Das tatsächliche Vorkommen solcher Korrelationen in der Blüte linden wir aber mit viel Verständnis schon von Jäger behandelt. Er weist auf gewisse Verhältnisse der Koexistenz von Mißbildungen mehrerer gleichartiger oder ungleichartiger Organe hin und erörtert diese speziell auch für die Blüten (S. 250): ..Die unbekannte Ur- sache, durch welche die Koexistenz einer ähnlichen Mißbildung mehrerer Organe bedingt wird, kann man durch den Ausdruck Asso- ziationen der Mißbildungen bezeichnen ... So ist z. B. häufig die Zahl der petalorum und der staminum gleichzeitig abgeändert, ebenso die der Blumen und Blätter bei Fuchsia etc." „Allein es scheint, daß die meisten dieser Mißbildungen noch unter dem höheren Verhältnis der Relation stehen, wodurch die gradweise Differenz der Produkte der Mißbildung eines oder mehrerer gleichzeitig ver- änderter Organe und somit die Konfirmation einer durch Mißent- wicklung eines oder mehrerer Organe entstandenen Mißbildung, z. B. der Blume bestimmt wird. . . . Noch mehr aber ist dies der Fall bei der S. 90 beschriebenen Mißbildung der Tulpen, bei welcher sich die Zahlenverhältnisse des Pistills, der Staminum und peta- lorum wie auch in vielen normalen Beispielen nach einem be- stimmten Verhältnis abändern.-' Jäger ist diesen Relationen der Zahlenverhältnisse in den ver- schiedenen Blumenblattkreisen in mancher Hinsicht weiter nach- gegangen. Man findet einzelne Beispiele S. 85 ff. ausgeführt. Vgl. dazu auch de Candolle, Organogr. (1828. S. 4G8/69). Weniger eingehend behandeln Wigand und Mocjuin-Tandon diese Fragen. Der letztere sagt S. 331 : „Im allgemeinen treten Vermehrung von Kelch und Blumenblättern in inniger Verbindung auf. Wenn der Kelch einer Blüte von Jasn/iimi/i ofßcinale 6 Stücke hat, so kann man fast mit Gewißheit annehmen, die Blume w^erde ebenfalls 6 Abschnitte annehmen;'" oder S. 336: „Wie wir bereits gesehen, so zieht die Vermehrung der Kelchblätter meistenteils auch eine Vermehrung der Blumenblätter nach sich. Die Beobach- tung lehrt ferner, daß die Spaltung eines Teiles in irgend einem Wirtel eine ähnliche Spaltung auch in den benachbarten Wirtein herbeiführt. Gei-adeso wie das Fehlschlagen eines Gliedes in einem Kreis fast allemal von einem Fehlschlagen in einem höher oder tiefer stehenden folgenden begleitet ist. Nur selten wächst ein Organ vereinzelt einem Wirtel zu ; am häufigsten erstreckt sich die nämliche Anomalie auf alle Kreise." Das wird von einer großen Reihe von Einzelbeispielen gestützt, deren man übrigens auch in größerer Anzahl bei Engelmann: de Antholysi S. 20 begegnet. Ganz entsprechend äußert sich Sachs, 1892, S. 245: „Ist einmal durch irgendwelche einstweilen noch unbekannte Ursache die Zahl 26 Vj. Lchniuiii), Varial)ili(;it und Hliileiiiuorpholugic. der ersten Quirlglieder gegeben, so ist damit ancli oft die Zahl und Stellung der folgenden bestimmt. So findet mau z. H. in der- selben Inlioreszenz von Gcntlana lutea statt regelmäßig typisch özähliger Blüten Bzählige, 4-, (J-, 7-, Szählige Kreise des Kelclies, der Korolle und des Andröceums." Nun ist aber, wie schon Jäger oi'kannt hat, eine solche enge Korrelation nichts allgemeines. Ein Blick in Penzig's Teratologie lehrt Fälle ungleichmäßiger Variation der verschiedenen Wirtel in großer Zahl kennen. Man vergleiche nur beispielsweise Solana- ceen, Borragineen, Rubiaceen, Campanulaceen etc., ja sogar in Fa- milien mit so konstantem Blütenbau ^wie die Cruciferen, kommen Fälle vor, wo die Variabilität in den einzelnen Kreisen recht ver- schieden ist. Solche Fälle sind für manche Le\ndium-kxiQW be- kannt, z. B. Lepidium nideralc^ wo die Staubblattzahl bei zumeist gleichbleibender Kronblattzahl zwischen 1 und G schwankt (Eichler, 1865) oder wie schon Hofmeister (S. 571) anführt, bei iSfelI//ria media und Sclcraritlms anntms. Von Interesse sind aus früherer Zeit hier auch Peyritsch's Arbeiten über Labiatenpelorien, bei denen die einzelnen Kreise durchaus nicht gleichzählig variieren (1870, S. 12). In manchen Fällen wurde diesen Korrelationen schon etwas eingehendere Aufmerksamkeit geschenkt. So sei nochmals an Witte's und Dahlgren's Arbeiten an Campanulaceen- Arten erinnert. Für Campanula rotimdifolia, persicaefoUa, patula und rapauen/oides werden hier die mannigfaltigen Kombinationen, in welchen die Zahlen in den einzelnen Blütenvvirteln zusammentreffen, aufgeführt. Fast alle Möglichkeiten sind dabei realisiert. Ich habe die Zahlen, die von Dahlgren in einer größeren Tabelle, mit der man aber so, wie sie ist, nicht gar zu viel anfangen kann, in einigen Korre- lationstabellen vereinigt. Kelch Krone Krone Staubblätter Staub- blatt Fruchtblätter 3 4 5 6 7 8 9 3 4 5 6 i7.;8 9 2 3 j 4 5 6 3 3 2 3 2 1 1 3 2 4 168 2, 4 1 193 22 J 4 8 177 10 5 1 47 108 32 2 5 1 IIU ] 5 16 67 69 2 (3 2 79 6 19 111 1 6 1 42 51 7 3 7 2 1 2 7 2 1 8 1 8 1 8 9 j 1) 1 9 1 In diesen Tabellen fehlen die „normalen-' Blüten, Man erkennt aber aus den Tabellen, daß auch dann, wenn die Blüte „anoi'mal" zu werden bouinnt, die Variationen in den einzelnen Kreisen noch E. Lehiiiiuiii, Vaiiahililüt uiul lUüÜMiiiioipholu^ie. 27 in recht nahen Beziehungen zueinander verharren. Die anderen von Dahlgren geprüften Campanula-kvien dürften prinzipiell keine Ab- weichungen von den hier dargelegten Verhältnissen bieten. Weniger enge Beziehungen zwischen den aufeinanderfolgenden Wirtein be- stehen nach den Untersuchungen Geyer's schon bei Me)i//antkes. Korrelationsstudien von Klebs an Crassulaceenblttten. Bekanntlich hat K^lebs durch sehr starke Variation der Außen- bedingungen die Variabilität von Sempervivuw Funkü und Sedum specfahfle in weitem Umfange nach den verschiedensten Richtungen zu beeinflussen gesucht. Wie sehr ihm das gelungen ist, ist zu bekannt, als daß es hier nochmals erörtert werden müßte. Gleich- zeitig hat Klebs an recht einheitlichem Material die physiologischen Korrelationen mit Hilfe größerer Zahlen studiert. ^ Klebs* umfangreiches Zahlenmaterial ist auf statistischer Grund- lage nur für Sedum speciahüe zusammengestellt, Korrelationsberech- nungen wurden weder bei Seinperriruni noch bei Sednni ausgeführt. Durch solche Berechnungen ließe sich aber die Übersichtlichkeit vielleicht noch etwas erhöhen und die Resultate ließen sich etwas schärfer fassen. Da das Zahlenmaterial, welches ein wertvolles Glied in der Untersuchungskette der Korrelationsverhältnisse der Blüte darstellt, vorliegt, so habe ich die nötigen Berechnungen, soweit das noch möglich und wünschenswert war, nachträglich ausgeführt. Doch sehen wir erst zu, was Klebs über die Korrelation der Zahlenwerte in den verschiedenen Wirtein selbst aussagt. Auf S. 275 führt er aus: „Das Verhältnis der Gliederzahlen in einer Blüte ist unter den gewöhnhcheu Kulturbedingungen relativ kon- stant. Unter 530 Blüten fanden sich 10,9% abweichende, bei den schon etwas abweichend kultivierten Exemplaren mit 70 Blüten 25,7 ^)|,, in der Gesamtheit von 600 Blüten 12,6 %. Vor allem aber handelt es sich dabei stets um kleinere Abweichungen, die die Karpidenzahl betreffen, um die Verminderung von einem Karpell in der größten Mehrzahl der Fälle, selten von 2 Karpiden oder um die Vermehrung von 1 resp. 2 Karpiden. Unter den veränderten Lebensbedingungen tritt die selbständige Variation aller ßlüten- glieder in hohem Grade hervor. Unter den gezählten 287 Blüten fanden sich 187 mit abweichenden Verhältniszahlen, d.h. 65 %, und die Abweichungen gingen, wie ein Blick auf die Tabelle zeigt, außerordentlich viel weiter." Klebs kommt also zu dem Ergebnis, daß die Variatiou der Blütenglieder unter den veränderten Lebensbedingungen selbständig von statten ging. Er spricht das auch bei der Behandlung der Kelch- blätter S. 277 aus, indem er sagt; „Wie ein Blick auf die Tabelle (8. 246) zeigt, variiert die Zahl der Kelchblätter in den abweichenden P)lüt(;nformen unabhängig von der Zahl der anderen Organe." 28 E. Lehiiiaiiii, Variabilität und Blüfceumorpholop;!«. Wendeil wir uns aber nun zu den Korrelationsbereclinungeii. die durchaus im Anschlüsse an Johannsen mit Hilfe der Bra- vais'schen Formel ausgeführt wurden. Die folgenden Tabellen Korrelationen zwischen Anzahl von Blumenblättern und Karpiden in den Blüten lateraler Zweige von Sempervivum Funkii (nach Versuchen von Klebs). Blumenblätter Öj ff CS 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 1415 16 17 18 ]9'20 i 2122 23 24 25 26 27 1 j 2 2 2 1 1 1 ! 1 1 8 1 1 ' ' \ i i 2 > 1 1 : 1 1 ' • ) 4 i 1 2 1 ; 1 1 ; i 1 3 5 1 1 1 j 3 6 !a 6 3 3 2 ! 17 n i 1 4 15 6 5 3 1 1 1 i 35 8 1 1 8 33 9 6 1 i 57 9 1 5 7 18 7 1 1 ! 40 10 1 1 3 3 17 3 2 1 31 11 2 1 8 9 1 21 12 1 7 2 i 1 1 17 13 1 3 2 2 8 14 1 1 1 2 2 6 15 1 1 1 >> 16 1 1 2 17 j 1 1 18 : 1 1 1 3 19 1 1 20 ! ■ 21 1 1 22 23 1 24 1 ' ( ' 25 ^ ' 1 1 26 ! 27 1 1 1 1 1 1 1 i 1 1 1 i 1 2 1 1 9 4p 54 44 54 22 16 7 2 4 2 1 1 1 2()0 r = 0,6538 ± (J,03G E. Lebmanii, VariHbilitiit und Blüteninorphologie. 29 stellen das Material zusammen, welches für die Blüten von Semper- rinini Ftoikii gewonnen wurde, die an den lateralen Zweigen unter verschiedenen Bedingungen kultivierter Pflanzen auftreten. Korrelation zwischen Anzahl von Staubblättern und Blumenblättern in den Blüten lateraler Zweige von Sempcrnvuin Fimkii (nach Versuchen von Klebs). Staub- Blumenblätter )l:ittcr I 1 2 ?> 4 5 6 7 8 9 "lO 1 U 12 13 14 ; 15 16 1 ' i 1 2 ;} 4 1 1 1 2 5 6 1 1 i 1 1 8 1 1 1 3 !) 2 1 1 4 l(t 2 ^ 1 1 ] 1 1 j n 1 11 1 1 1 3 12 11! i 2 2 4 3 3 2 3 6 1 11 18 1-i 23 3 7 2 3 1 39 15 1 4 5 1 3 2 1 16 16 ;j ! 42 6 2 ' ' 1 1 54 17 1 i 3 2 1 , 1 6 18 i 11 19 5 1 26 U) 1 1 5 1 1 1 9 20 1 20 1 1 23 21 1 3 1 4 22 3 10 13 0;> j ■ 1 o 1 3 24 i ^ i 1 8 1 lu 25 1 1 20 1 2 i 3 27 1 1 1 1 1 1 1 1 1 o 1 1 i ^ 44 55 45 57 22 15 2 2 258 r = 0,0186 + 0,038 30 E. Lehniiinn, Variabilität und Blütenmornholodc. Beide Korrelationsberechnungen erweisen also, daß die Variation der einzelnen Glieder in den verschiedenen Wirtein trotz künstlich außerordentlich gesteigertem o noch keineswegs unal)hängig von- einander von .statten geht, vielmehr nocli einen ganz stattlichen Wert besitzt. Ganz dasselbe läßt sich auf Grund der Angaben von Klebs für Bluinenblätter und Karpiden von Seditm spedahilr l)ereclmon. Ich iiabe auch diese Berechnung ausgeführt: Kar- Blumenblätter piden 3 4 5 6 ' 7 8 9 o^ 1 5 1 i 4 2 305 34 1 342 5 2 58 1820 13 1 1 1895 G 11 23 3 1 38 1 7 13 1 1 22 8 ^2 3 5 9 i 1 ] 10 1 1 n i i 1 1 .) nS8 1894 18 5 1 1 2312 0^ — 0,50011 r7y = 0,42077 r = 0,621 ± 0,013 Auch liier also ist r noch 0,621. Wir finden demnach, daß bei unter abweiclienden Bedingungen gesteigertem o der Korre- lationskoeffizient r verkleinert wird, die Korrelation al)er immer noch in ziemlich erheblichem Maße besteht. Die veränderten äußeren Bedingungen sind also im vorliegenden Falle imstande, die Korrelation erheblich herabzusetzen, aber durch- aus nicht zu sprengen. Es bleibt die Frage, ob es möglich sein wird, das Gestaltungsvermögen der Pflanze soweit zu beeinflussen, daß jede Korrelation schwindet, was doch sicher mit unter die von Klebs auf S. 303 ff. aufgestellten Forderungen an die experi- mentelle Behandlung der Variationen gehört, wenn er sagt: „es müßte möglich sein, . . . jede Variation an einem jeden Individuum hervorzurufen." Die zahlenkritische Untersuchung wird uns über das Ausmaß des Erfolges stets die beste Antwort erteilen. Korrelationsberechnungen auf Grund großen Zahlenmaterials wurden dann schon früher für Vicaria rmiuiiniloides angestellt. Wir wciIVmi auch auf diese Untersuchungen esprochenen einfachen Varianten werten. Für eine andere Ranunculacee, R. arrensis, hat Burkill auch Korrelationstabellen aufgestellt. Aus den Tabellen geht hervor, daß zwischen den einzelnen Wirtein nur lose, durch äußere Be- dingungen recht weitgehend zu beeinflussende Korrelationen be- stehen. Bui'kill bildet sich theoretische Vorstellunuen iil)cr diese 32 E- f^hmann, V^iirijibilität und Blüten niorphologie. Korrelationen und studiert die Ernährungseinflüsse im Zusammen- hange mit den korrelativen Veränderungen. Schon längst haben weiter die gegenseitigen Verhältnisse der Zahlen in den Wirtein von Fnris quadrifolia das Interesse verschiedener Forscher hervorgerufen. Wenn wir von den älteren Untersuchungen absehen, so bringen Vogler (1903) und Magnin (1903) auf Grund größerer Zahlen beachtenswerte Angaben. Die Hauptresultate decken sich bei beiden Autoren. Es zeigt sich, daß die Zahl der Abweichungen von der Norm 4 und damit die Variationsgiöße von außen nach innen al)nimmt. Vogler gibt an: Zahl der Abweichungen Blätter . . . . 281 Kelchblätter. . . 81 Kronblätter ... 60 Staubblätter ... 74 Griffel 56 Die größere Zahl im Andröceum wird aus der Achtzähligkeit dieses Kreises, in welchem die Wahrscheinlichkeit zu variieren größer sei als in den 4 zähligen Kreisen, hergeleitet. Beide Autoren finden weiterhin, daß die Variabilität der Blüte bei 4 blättrigen Exemplaren eine erheblich geringere als bei 5—6- blättrigen ist. Bei 4 blättrigen fand Vogler untei- 915 Pflanzen nur 4, bei 5 blättrigen unter 225 30, bei 6 blättrigen unter 20 aber 6 unregelmäßige Blüten, was den folgenden Prozentsätzen entspricht: 4 blättrige Pflanzen . . 0,44 7^, 5 blättrige Pflanzen . . 11,4%, 6 blättrige Pflanzen . . 23,1%. Die von Magnin beobachtete Form war offenbar etwas varianten- reicher, was auch daraus hervorgeht, daß Stark (1915, S. 674) hier in der ganzen Literatur allein ein 8 blättriges Individuum angegeben findet und auch selbst nie ein solches wiederfand. Das Ergebnis stimmt aber im großen und ganzen mit dem Vogler's überein und läßt sich dahin zusammenfassen, daß Individuen, die im äußeren Kreise von der Normalzahl abweichen, auch in den anderen Kreisen eine viel geringere Konstanz zeigen als solche mit der Normalzahl ^). P(ir nassin palustris. In seinem Aufsatz in der botanischen Zeitung vom Jahre 1852: Abnorme Normalgestaltungen berichtet Roeper über Parnassia 1) Die Arbeit von Stark aus den Her. d. d. bot. Ctos. Jahrg. 1917 konnte hier nieht mehr berücksichtiijt weiden. E. Lehmann, Variabilität und Blütenmorphologie. OD liiilnsiris itetildiiijiKi: „Jahrelang hatte ich bei Parnassia nach einer typischen, d. h. öghedrigen Frucht gesucht und wohl über tausend ihrer so zierlichen Blumen mit stets getäuschter Hoffnung beiseite gelegt. Da ward endlich meine Ausdauer belohnt, insofern ich, zuerst am 23. August 1848 und später am 12. August 1851 bei Dalwitzhof, unweit Rostock, das längst ersehnte mit eigenen Augen zu erblicken so glücklich war. In mehreren der übrigens ganz nor- malen Blumen zeichnete sich die Frucht durch 5 Nähte und b Narben aus." Fiinfgliedrige Gynaeceen von Panuissia wurden vorher schon ^■on Bravais, später von verschiedenen Seiten, aber fast überall nur vereinzelt festgestellt (vgl. Burkil 1, 1896), mit der schon oben erwähnten Ansnalime von Seemann, der sie in Alaska in ca. 50''„ der Fälle gefunden zu haben angibt. Burkill selbst hat bei seinem Material ca. 9% im Gynaeceum abweichender Blüten gefunden. Das Material Burkill's in Korrelationstabellen zusammengeordnet und berechnet bringt in mancher Beziehung recht beachtenswerte Er- gebnisse. Burkill hat 5182 Blüten von Parnassia gezählt. Stellen wir die Zahlen für Fetalen und Karpelle in das Korrelationsschema zusammen, so erhalten wir: Petalen Karpelle 3 4 1 5 6 8 . -. 4 13 5 5ir)() 19 V = 1 Ganz anders bei der Zusammenstellung des Materials für Pe- talen und Gynaeceum. Hier ergibt sich: Pistillen Karpelle , ^ ' 1 5 6 4 ;.) 4 i;j 5 201 4700 224 25 .-•i:>() ß 1 '■> 1 1 1 19 211 4707 2.S.S 2(i Ö1S2 a^ z= 0,075r)8 Oy - 0,366B:! r -- o,ic.():m O.OOOl L!S. Biin.l 34 K- Lehmann, Variabilität und BUitenmorphoIogie. Hier ist also r im Gegenteil sehr klein. Die r"s zwischen den verschiedenen Wirtein sind demnach sehr verschieden. Hätten wir allerdings Seemann's Material untersucht, so wäre r sicher auch im letzteren Falle viel größer geworden. Das Problem wäre, fest- zustellen, ob die verschiedenen r's physiologisch oder genetisch differieren bezw. in welchem Grade äußere oder innere Bedingungen die Größe dieser beeinflussen. Die angeführten Beispiele werden genügen, zu zeigen, in welcher Richtung Variabilitätsuntersuchungen auf der Basis unserer nen- zeitlichen Forschungsergebnisse nnd vor allem auch unter Berück- sichtigung der Tatsachen der Vererbung unsere Kenntnis von den die Blütengestaltung beherrschenden Gesetzen zu fördern imstande sind und von welcher Bedeutung es ist, bei blütenmorphologischen Studien immer Normales und Abnormes gegeneinander schwankend und wirkend zu betrachten. Der Blick in die Vergangenheit aber, den wir in den vorstehenden Ausführungen getan haben, wird hoffentlich den sich überall regenden neueren Einzeluntersuchungen auf unserem Gebiete eine allgemeinere Grundlage zu geben im- stande sein. Literatur. 1. .\l)el, O. Was ist eine Monstrosität? Ber. d. Sekt. z. Paläontologie und Abstammungslehre. Verhandl. K. K. Zool. Bot. Gesellsch. in Wien (50, 1900, S. 129—146. 2. ]?ateson, W. Materials for the study of Variation. 1894. :l. — W. u. A. On Variations in the floral Synimetry of certain Plants having irregulär Corollas. Journ. of the Linnean Hoc. 2H, 1892. Botany S. 386. 4. — and D. F. M. Pertz. Notes on the inheritance of Variations in the corolla of Veronica Buxbaumn. Proc. Cambr. Philos. Society 10, Pt.'II, 1898, S. 78. 5. Baur. Vererbungs- und Bastardierungsuntersuchungen mit Antirrhinum. Zeitschr. f. Abstgs.- u. Vererbgsl. 3, 1910, S. 34—98. 6. Biometrika II, 1903, S. 14,5. Cooperative investigatioues on plant. II Varia- tion and correlation in lesser claudine from divers localities. 7. Blaringhcm, L. Mutations et trauraatismes. Paris 1908. S. — Les mutations de la Bourse a pasteur (Ca^«eiZffl ifee^en Sol ms, C. Vigtiieri n. sp.). Bull. Scientif. 1911, 44, S. 275—307. 9. Braun, A. Vergleichende Untersuchungen über die Ordnung der Schuppen an dem Tannenzapfen. Xova acta acad. caes. Leop.-Carol. 1831, Bd. Ib. 10. — Carl S c h i m p e r's Vorträge über die Möglichkeit eines wissenschaftlichen Verständnisses der Blattstellung, nebst Andeutung der hauptsächlichen Blattstellungsgesetze und insbesondere der neueutdeckten Gesetze der An- einanderreihung von Cyclen verschiedener Maße. Flora 1835, I, S. 145. 11. Bravais, L. Examen orgauographique des Nectaires. Annal. des sc. natur. Bot., II. S^rie, Tom XVIII, S. 164. IIa. — L. u. A. Essai sur la disposition des feuilies cmviseriees. ibid. T. \'il, 1837, S. 42. 12. Buchenau. Kleinere Beiträge zur Naturgeschichte der .Tuncacoeii. .\.l>h. d. uatnrw. Vereins zu Bremen, II. K. Lchniaiiii, \';iii:ibililiit und Hlüteuinorpliuloj^io. . 35 l;!. Biirkill. On somc variations in the number of stameiis and carpells. Liun. Hoc. Journ. Bot. 31, 1895, S. 216—45. U. — Teratological observation.s on Parnassia jicltistris L. Journ. of Bot. 34, 1S9C, S. 12. 14a.— On the Variation of the flower of Kanunculus arvcnsü. Journ. Asiat. Soc. Beugal. 71 [1902], Port II, Nr. 2, S. 9;j. 15. Cassini. Opuscule.s phytologique.^ T. I, II, Paris 1826. 16. Celakovsky, L. J. Das Reduktiönsgesetz der Blüten, das Dedoublement und die Obdiplostemonie. Sitzber. K. böhna. Ges. Wiss. 1894. S. 9. 17. Charlier. A Statistical deseription of trieutalis europaea. Ark. f. Bot. 12, Nr. 14, 1913. 18. Cockerell. Variabihty in the number of follicles in Caltha. Nature 1890. 19. Correns. Xur Kenntnis der Geschlechtsformen polygamer Blütenpflanzen und ihrer Beeinfiußbarkeit. Jahrb. f. wiss. Bot. 4-4, 1907, S. 124. 20. Dahlgren. Studier öfver afvikande tal förhallanden och andra anomalier i blommorna hos nägra CampfmifZa «r^er. Arkiv f. Bot. 10, Nr. 10, 1910/11. 21. Darwin. Das Variieren der Tiere und Pflanzen im Zustande der Domesti- kation. Übers, von Garus 1876. 22. — Die Entstehung der Arten. Übers, von Carus 1876. 23. De CandolJe. Theorie elemeutaire 1818. 2:>a. — Organographie 1826. Übers, von Meissner 1828. 24. Dorsey. Variation in the floral structures of Vitis. Bull, of the Torrey botan. Club 39, 1912, S. 37. 25. Kichler. Über den Blütenbau der Fumariaceen, Cruciferen und einiger Capparideen. Flora 1865. Ö. 433. 26. — Blüteudiagramme. 1875 und 1878. 27. Falek. Om nSgra bildnings afvikelser in blomman hos Caltha palustris L. Svensk, bot. Tidskr. 4. 1910. 28. — Nigra ord om Variationen Antalet Kalkblad hos Caltha palustris, ibid. 1912, s. m. 2!). Freyhold. Über Hymmetrieverhiiltnisse und Zygomorphismus der Blüten. .lahresber. über die höhere Bürgerschule zu Eupen 1874. 3U. Garjeanne. Beobachtungen und Kulturversuche über eine Blütenanoraahe von Liiiuriu rulgaris. Flora 1901, 88, S. 78. 31. Gejer. Afvikande tal förhallanden i blomman hos Menyanthes trifoliata L. Svensk, bot, Tidskr. 2, 1908, S. 95. 32. Geoffroy, Isidore. Histoire des Anomalies 1832. 33. Gertz, 0. Om Variationen antaled Kalkblad hos Caltha palustris L. Bot. Notiser 1913. Ibid. 1914 (227/28). 34. Goebel. Beiträge zur Morphologie und Physiologie des Blattes. Bot. Z. 1881, 40, S. 3.53. 35. — Vergleichende P^ntwicklungsgeschichte der Pflanzenoi'gane. In iSchenk's Handb. d. Bot. (in Enzyklopädie d. Naturwissenschaften 1884). 36. — Organographie. I. Auflage. 1898. IL Auflage. 1913/1915. 37. — Morphologische und biologische Bemerkungen. 19, Über „gepaarte" Blatt- anlagen. Flora 103, 1911. S. 248—262. " 38. Goethart, ,J. W. C. Beiträge zur Kenntnis des Malvaceeu Androeceums. Bot. Z. 1890, 48. S. 337. 39. Haacke. Entwicklungsmechanische Untersuchungen, ßiolog. Zeutralbl. 1896, S. 544. 40. Harris. Teratological fruits of PteJea. «Bull. Torr. Bot. Cl. 38, 1911, S. 385/89. 41. Heinrichcr. Versuche über die Vererbung von Rückschlagserscheinungen bei Pflanzen. Ein Beitrag zur Blütcnmorphologiodcr Gnttung /r?'.?. .Tahrb. wiss. Bot. 24, 1892, S. 52. 3* 36 ^' J>ehiiiiii)ii, \'iirijibilit;it und llliiteiiiiiuiphologie. ■12. Heinricher. /r<,v pullida Lam., abavia, das Ergebnis einer auf Grund atavistischer Merkmale vorgenoiuinenen Züchtung und ihre (Jeschichtc. Biolog. Zentralbl. KJ, 189(), S. 13. -lij. — Androdiöcie und Audromonöcie bei Lüium croeeum. Flora J)S', 1908, S. '.]{')'.]. 44. Hildebraud. Einige Beiträge zur Pflanzenteratologie. Botan. Z. 1890, 48, 8. 305. 45. Hofmeister. Allgemeine Morphologie der Gewächse, 1S68. 46. Jäger. Mißbildungen der Gewächse, 1814. 47. Jensen. Caltha palustris. Lidt Variationsstatistik. Flora og Fauna. Silke- borg 1914. 48. Johannsen. Elemente der exakten Erblichkeitslehre. 2. Aufl., 1913. 19. Jost. Zur Kenntnis der Blüteneutwicklung der Mistel. Bot. Z. 1888, 4ß, S. 357. 50. — Blütenauomalien bei Linaria spuria. Biol. Zentralbl. 1899, 19, 8. 187. 51. Keeble, Pellew and Jones. The inheritance of peloria and flowcr-colours in fox glove {Digitalis purpurea). New Phytologist IX, 1910, S. (58 17 7. .52. Kirschleger. Essai de la Teratologie, 1845. 53. Klebs. Über Variationen der Blüten. Jahrb. f. wiss. Bot. 42, 190G, S. 155. 54. — Studien über Variation. Arch. f. Entw.-Mech. 24, 1907, S. 29. 55. — Über die Nachkomm'en künstlich veränderter Blüten von Semperviinim. Sitzber. Heidelberger Akad. Wiss. 1909, 5 Abh. 5(). Kraft. Experimentelle und entwicklungsgeschichtliche Untersuchungen an Caryophyllaceen- Blüten. Flora 1917, 109, 8. 283. 57. Lee, Alice. Dr. Ludwig, on Variation and Correlation in plauts. Bionie- trika I, 1901, S. 316. 58. Lehmann. Über Zwischeurassen in der Fero;/ icrt-Gruppe agrestis. Zeitschr. f. ind. Abstgs.- u. Vererbungsl. 2, 1909, 8. 145. 59. — Kleinere Variationsstatistische Untersuchungen, ibid. 1903, S. 265. 60. — Bastardierungsuntersuchungen mit Veronicis der Gruppe agrestis, ibid. 1914, S. 88. 61. Liune. Philosophia botanica ed. II (curante Gleditscli), 1780. 62. — Amoenitates Academicae 1749, III, Peloria. 63. Losch. Über die Variation der Anzahl der Sepalen und der Hüllblätter bei Anemone nemorosa L. und den Verlauf der Variation während einer Blütcu- periode nebst einigen teratologischen Beobachtungen. Ber. d. deutsch, bot. Ges. 34. 1916, S. 396. 64. Lot SV. La Theorie du Croisenieut. Archiv Neerl. d. 8c. Exactes et Naturelles. 8er. III, B, T. 11, 8. 178—238. 65. Ludwig. Verschiedene Blütenformen bei derselben Art. Biolog. Zentralbl. 1884/85, 4, S. 225 ff. 66. — Variationskurven der Pflanzen. Die Natur 22, 1896, 8. 3U9. 67. — Über Variationskurven. Bot. Zentralbl. lü, 1898. 68. — VariationsstatLstische Probleme und Materialien. Biometrika I, 1901, 8. 19-28. 69. Mac Leod. Over de veranderlijkheid van het aantal stemi)elstralen bij Pa- paver. Handv. h. 4 de Vlaam.sch Naten Geneesk. Cougres Sept. 19()o. 8. 11. -- Botanish Jaarboek (Dodonaea) XI, 1899, 8. 91. 7(». Magnin. Les variations foliaires et fjorales du Paris quadrifolia. Ann. 8oc. Bot. Lyon. Notes et Mem. 30, 1905, 8. 157/196. 71. Magnus. Teratologische Mitteilungen. Bot. Ver. d. Prov. Brandenburg, 1882. 72. Malme. Afvikande tal och ställnings förhallandeu i blommau hos Gentiana campestris. Svensk bot. Tidskr. 1, 1907, 8. 263. 73. — Nagra Bildningsafvikelser i Biomman hos Pyrohi iinijlitra, ibid. 1. l'.)07. 8. 270. K. Lcliiiiaiiii, \';iri;il)ililäl tiinl niiitcmiKiipliolii^ic. 37 7\. Masters. Ün the Relation between the abnormal and Dermal Fonnatious in Plants. Prococd. Roy. Inst. Groat. Brit. 1862, 8. 223. Vegetable Tera- tology, 1869. 71a. Mein ecke. Analogie des petales et des etamincs et sur leurs rapports Dumeriques. Abb. Naturforscherges. Halle 1809. 75. Mohl, H. V. Beobachtung über die Umwandlung von Antheren in Carpelle, 1836. 76 Molliard. Teratologie et ti'aumatisme. K'ev. gen. 19U3, 8.337. 77. Müller. Befruchtung der Blumen, 1873, S. 450. 78. Müller. Nature 26,^1882, S. 81. 79. Mutli. Zur Entwicklungsgeschichte der Scrophulariacecn-Blüte. Fünfstück's Beitr. z. wissenschaftl. Bot. III, 1899, S. 274. 80. Naegeli. Mechanisch-physiologische Theorie der Abstammungslehre, 18S^. 81. Pen zig. Teratologie. 1890, 1894. 82. Peyritsch. Über Bildungsabweichungen bei Cruciferen. Jahrb. wiss. Bot. 8, 1872, 8. 117. 83. — Über Pelorien bei Labiaten. Sitzbcr. Akad. \\'iss. Wien 1870, I, Abt., ü2, S. 505. 84. Pledge. Second contribution on numerical Variation of sjjorts in lianmicidus rcpens L. Natural Science vol. XII, 1898, N. 73. .85. Reinöhl. Die Variationen im Andr()ceum der Stellaria media Cyr. Bot. Z. 1903, 61, S. 159. 86. Reitsma, .1. F. Correlative Variabilitcit biy Planten. Dissert. Amsterdam 1907. 87. Ritter, G. Über diskontinuierliche Variation im Organismenreiche. Beih. bot Cputralbl. 25, 1909, 1-29. 88. Roeper, J. Abnorme Normalgestaltuugen. Bot. Z. 1852, 10, 8. 184. 89. — Normales und Abnormes, ibid. 8. 425. 90. 8achs. Physiologische Notizen VH. Über Wachstumspei-ioden und Bildungs- reize. Flora 77, 1893, S. 217. 91. Schulz. Beiträge zur Kenntnis der Bestäubungseinrichtungen und Geschlechts- verteiluug bei den Pflanzen. Bibl. bot. 1890, II. 92. Seemann. Botany of the Voyage of H. M.S. Herald. London 1852/57. 93. Sirks. La Nature de la Pelorie. Arch. Neerl. d. Sc. Exactes et Naturelles. Ser. III B, Tome II, 8. 239 (1915 . 94. Smith. Briefwechsel zwischen Linne und Jussieu. London 1821. 95. Solms-Lanbach. Cruciferenstudien. I. Capsella Heegeri, eine neu ent- standene Form der deutschen Flora. Bot. Z. 1900, 58, S. 167. 96. Stark. Untersuchungen über die Variabilität bei Paris quadrifolia 7, 1915, S. 673. 97. Stenzel. Abweichende Blüten heimischer Orchideen. Bibl. bot. 1902, H. 55. 98. Sturm. Monographische Studien über Adoxa MoschateUina. Vierteljahrsschr. Naturf. Ges. Zürich 56, li>10, S. 391—462. 99. Lammes, T. On the influence of luitrition on the fluctuating variability of souie plants. R. Akad. Wetensch. Amsterdam 1904. ItH). Velenovsky. Vergleichende Morphologie der Pflanzen. Prag 1910, 1913. 101. Vernon. Variation in Auimals and Plants. London 1903. 102. Verschal feit. Über graduelle Variabilität von pflanzlichen Eigenschaften. Ber. d. d. bot. Ges. 12, 1894, S. 197. 103. — Über asymmetrische Variationskurven, ibid. 1895, L?, S. 348. 104. V'öchting. Über den Einfluß des Lichtes auf die Gestaltung und .\nlage der Blüten, ibid. 25, 1893, S. 285. 10."). — Über Blütenanomalien. .Tahrb. f. wiss. bot. ol, 1898, S. 391. 106. Vogler. Variation der Blütenteile \on Banuncuhifi Jicaria. Vierteljahrsschr. d. Naturf. Ges. Zürich 46, 1901. /hS E. ivehniuiiu. Vari;il)ili(til iiml l)ltitciiiiii)ij)Lol(»,i!;ie. 107. Vogle r. Die Variabilität von Paris quadrifoUa in der Umgobu'n,u von St. Gallon. Flora i>2, 1903, S 483—89. 108. Vries, H. de. Über halbe Galton-Kurveii als Zeichen diskontinuierlicher Variation. Ber. d. deutsch, bot. Ges. 12, 1894, S. 197. 109. — Mutationstheorie. 1900, 1903. 110. VuiUemin. Le nombre des Fetales chez le Phlox suhulata L. Bull, des seauces de la Soc. des Sc. de Nancy 1907. La periodicite des caracteres specifiques. Bull. Soc. Sc. Nancy 3, S. 179/218, 1913. llOa. Watelet. Note sur un cas de teratologie observe dans une crucitere. Bull. soc. Bot. 1856, 3. S. (544. 111. Weldon. Change in organic correlation of ficaria ranunculoides during flower- ing reason. Biometrika I, 1902, S. 12.3—128. 112. Wiukler. Untersuchungen zur Theorie der Blattstellungcn. I. .lahrb. 1. \vis.s. Bot. 3(j, 1901, S. 1. IL ibid. 38, 1903, S. .öOl. 113. Witte. Über abweichende Zahlenverhältni.ssc und einige andere Anomalien der Blüten der Campanula rotundifolia L. Arkiv för Botanik 4, Nr. 17, 1905. 114. Wydler. Morphologische Beiträge. Flora 27, 1844, S. 750. — Morpho- logische Mitteilungen. Flora 40, 1857, S. 18. 115. Ynle, Udny. Variation of the number of sepals in Anemone nemorosa. Biometrika I, 1902, S. 307—309. Iiilialtsübersiclit. ^.^1,,, Einleitung 1 Begriff der Mißbildungen 4 Die Wege zum Studium der Blütenauomalien . (!. Teiibiier. Die Fordoningen des Krieges haben für alle Bewohner Deutsch- lands die Fi-agen der P]rnährung in den Vordergrund gerückt und so sind eine Keilie von Schriften in den letzten Jahiu^n erschienen, welche dem damit geweckten Interesse und Bedürfnis entgegen- kommen. Auch das vorliegende Werkchen ist nunmehr neu er- schienen, mit wesentlichen der Zeit gemäßen Änderungen gegen- über der früheren FrenzeTschen Fassung und dient dieser Auf- gabe. Es gibt dem Leser von Seiten des sachverständigen Fach- mannes die Tatsachen an die Hand, die er bedarf, wenn er sich für dieses äußerst wichtige Gebiet ein gewisses Verständnis und Urteil erwerben und bilden will. Die Darstellung ist einfach ge- halten, jedem zugänglich und verständlich. Möge das Werkchen in viele Hände, auch von Nicht-Ärzten, gelangen und das Ver- ständnis für diese lebenswichtigen Fragen anbahnen! K. Weinlaiul. Neuerschienene Bücher die der Zeitschrift zugegangen sind. (Eine Bespreiihimg' der hier genannten Uüeliei' ist vorbehalten,) IJiolosische Grenz- und Tagesfragen. Heft I: Prof Dr. V. Haecker, Die Erblichkeit im Mannestamm und der vaterrechtliche Familienbegriff. Jena 1917. Verlag von G. Fischer. Preis M. 1. — . Eckstein. Prof. Dr. K., Die Schädlinge im Tier- und Pflanzenreich und ihre Bekämpfung, a. Aufl. ]\Iit 36 Figuren im Text. Klein- Oktavo, 114 Seiten. (Aus Natur und Geisteswelt, Sammlung wissenschaft- lich-gemeinverständlicher Darstellungen. IS. Bändchen. Leipzig und Berlin 1917, Verlag von B. G. Teubner.) (liaupj) f. weil. Prof. E., August Weismann. Sein Leben und sein Werk. Jena 1917. Verlag von (}. Fischer. Preis M. 9.—, geb. M. IL— Hafckel, Ernst, Kristallseelen, Studien über das anorganische Leben. Mit einer Tafel in Farbdruck und zahlreichen Abbildungen im Text. 8". 152 S. Leipzig 1917, Verlag von Alfred Kroner. Preis geh. M. 4. — . Haiirer. Prof. Dr. E., Die Beurteilung biologischen Naturgeschehens und die Bedeutung der vergl. Morphologie. Rede geh. z. Feier der akadera. Preisverteilung in .Jena, .fona 1917, Verlag von G. Fischer. Preis M. I.SO. 40 NeiK'ischienene Bücher. Moliseli. Dr. Hans, Pflanzenphysiologie. .Afit C.?, Abbildungen im Text. (Aus Natur und Geistcswelt, Sammiung wisscnschattlicli-gemeiuverständliclici' Darstellungen. 509. Bändclien.) Klein-Oktavo. 102 8. Leipzig-Berlin HUT, Verlag von B. G. Teubner. Ploetz. Dr. A. in Verbindung mit Nordeiiliolz, Dr. A., Münclien, Platc, Prof. Dr. L., Jena, llüdiii. Prof. Dr. E., München und Thiirii- wald, Dr. R., Berhn. Arcliiv für Rassen- und CTJosellschafts- Bioloiiie einschheßlich Rassen- und Gesellschafts-Hygiene. Eine deszendenztheorctische Zeitschrift für die Erforschung des Wesens von liasse und Gesellschaft und ihres gegenseitigen Vei-hiiltnisses, für die biologischen Bedingungen ihrer Elrhaltung und Entwicklung, sowie für die grundlegenden Probleme der Entwicklungslehre. Bd. 12, :]./4. Heft. 8". Leipzig-Berljn l'.)17, Verlag von B. G. Teubner. Siemeiis, Hermann Wr., z. Zt. in München, Biologische Terminologie und rassenhygienische Propaganda, S. 257. Sapper, Prof. Dr. K. in Straßburg i./Els., Die Be- drohung des Bestandes der Naturvölker und die Vernichtung ihrer Eigenart, S. 268. Oraßl. Medizinalrat Dr., in Kempten i. B., Die vermutlichen Verheiratungsaussichten der deutschen Frauen nach dem Kriege, S. 321. Lenz, Dr. Fritz, in Puch- heim-Eichenau bei München, Der phylogenetische Haarverlust des Menschen, S. 333. Lenz, Dr. Fritz, Die Strafbarkeit der geschlechtl. Ansteckung, S. 337. Schoenichen, Prof. Dr. W., Praktikum der Insektenkunde. Nach biologisch-ökologischen Gesichtspunkten. 8°. 198 S. Mit 201 Abbildungen im Text. Jena 1918, Verlag von G. Fischer. Preis M. 7. — . Verworn. Prof. Dr. M., Biologische Richtlinien der staatl. Organi- sation. Naturwisseusch. Anregungen f. d. polit. Neuorientierung Deutsch- lands. Jena 1917, Verlag von G. Fischer. Preis M. 1. — . Ylppö. Dr. Arvo, Pn-Tabellen enthaltend ausgerechnet die Wasser- stoffexponentwerte, die sich aus gemessenen Milhvoltzahlen bei bestimmten Temperaturen ergeben. Gültig für die ge- sättigte Kalomel-Elektrode. Berlin 1917, Verlag von Julius Springer. Klein-Oktavo. 75 S. Preis M. B.fiO. Zaclier, Dr. Friedrich. Die Geradflügler Deutschlands und ihre Verbreitung. h?ysteniatisches und synonymisches Verzeichnis der im Ge- biete des Deutschen Reiches bisher aufgefundenen Orthopteren-Arten {Der- maptera, Oothccaria, SaUatoria). Mit einer Verbreitungskartc. .Jena 1917, Verlag von Gustav Fischer. S ". 287 S. Preis brosch. M. If). — . Verlag. von Georg Thieme in Leipzig, Antonstraße 15. — Druck der kgl. bayer. Hof- und Univ.-P>uchdr. von .Junge & Sohn in Erlangen. Biologisches Zentrall)latt Begründet von J. Rosenthal Unter Mitwirkung von Dr. K. Goebel und Dr. R. Hertwig Professor iler Botanik Professor der Zoologie in München herausgegeben von Dr. E. ISTeinland Professor der Physiologie in Erlangen Verlag von Georg Thieme in Leipzig 38. Band Februar 1918 Nr. 2 ausgegeben am 28. Februar Der jährliche Abonnementspreis (12 Hefte) beträgt 20 Mark Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten Die Herren Mitarbeiter werden ersucht, die Beiträge aas dem (iesamtgebiete der Botanik an Herrn Prof. Dr. Goebel. München, Meuzingerstr. 15, Beiträge aus dem Gebiete der Zoologie, vgl. Anatomie and Entwickelangsgeschichte an Herrn Prof. Dr. K. Hertwig, München, alte Akademie, alle übrigen an Herrn Prof. Dr. E. Weinland, Erlangen, Pliysiolog. Institut. einsenden za wollen. Inhalt: G. Chr. Hirsch, Der Arbeitsrhythmus der Verdauungsdrüsen. S. 41. Der Arbeitsrhythmus der Verdauungsdrüsen. Beiträge zur Arbeitsautonomie und Reiz Wirkung in tierischen Zellen. Von Gottwalt Cliristiaii Hirsch. z. Zt. im Felde. (Mit 20 Figuren im Text.) Inhalt. .Seite Einleitung • 42 I. Prinzipien 44 Die Begriffe (Verkettung und Rhythmus) 44 Die Zelle r 4.') Die Sekretion (Definition und vier Phasen) 4.5 Die Methodik 49 II. Rhythmus 49 Astacus .")0 Insekten 51 Gastropoden {Fleurohranchaea) 54 Hungerperiode 56 Erste Sekretionsperiode 58 Zweite Sekretionsperiode 59 38. Band 4 42 Gr. Chr. Hirsch, Der Arbeitsrhythmus der Verdauungsdrüsen. Seite Hauptzellen des Magens (Hund, Ziege, Schwein) 60 Hungerperiode 62 Erste Sekretionsperiode 66 Zweite Sekretionsperiode 69 Pankreas 72 Hungerperiode 73 Erste Sekretionsperiode - 75 Zweite Sekretionsperiode 77 in. Vergleichendes 82 1. Die Verkettung 8.3 Die Verkettung der Phasen 83 Die Verkettung der Perioden 86 Die Autonomie der Verkettung 89 2. Die Reize 95 Erregende Reize 96 Hemmende Reize 99 Der Arbeitsrhythmus der Verdauungsdrüsen offenbart sich zu- nächst als ein Wechsel von „Arbeit" und „Ruhe" : solange Reize die Drüse treffen arbeitet sie, später ruht sie ^). In diese Zeit der Arbeit ist aber näher einzudringen. Sie be- steht zunächst in der Abgabe der ferm enthaltigen Granula. Wenn dann eine Drüse viele Stunden lang unter Reizwirkung sezerniert, so muß sie ihren Bestand an Granula notwendig während dieser Zeit auch ersetzen. Es fragt sich al.so: wie reguliert die Zelle Ab- gabe und Ersatz? Zwei Möglichkeiten sind dafür gegeben: Entweder läuft auf Reiz hin das Sekret aus der Drüse wie Wasser aus einer Wasserleitung, die wir langsam auf- und wieder zuschrauben; mit anderen Worten: die Abgabe des Fermentes steigert sich gleichmäßig bis zum Höhe- punkt, um dann gleichmäßig bis zum Aufhören des Reizes zu sinken. Dies kann von der Zelle auf zwei Weisen bewerkstelligt werden: entweder arbeiten alle Zellen synchron, und es wird in jeder Zelle an dem einen Ende Sekret gebildet und an dem anderen in dem- selben Maße abgegeben, bis der Reiz zur Abgabe erlischt und da- mit auch die Bildung stockt ; oder die Drüsenzellen arbeiten nicht synchron, und eine Arbeitsteilung des Organs bewirkt, daß die einen Zellen abscheiden, während die anderen neubilden. Die zweite Möglichkeit ist : es halten sich in der Zelle bei längerem Reiz Aufbau und Abgabe des Sekretes nicht genau die Wage, und eine Arbeitsteilung besteht nicht. Vielmehr wird von allen Zellen zuerst mehr Sekret abgegeben als aufgebaut, dann mehr aufgebaut als abgegeben, dann mehr abgegeben als aufgebaut u. s. w. Jede Zelle arbeitet wie eine intermittierende Quelle. Wenn nun die Zellen ungefähr synchron arbeiten, dann wäre die 1) Vielleicht bestehende Ausnahmen s. Anm. 122. C. Chr. Hirsch, Der Arbeitsrhythmii.s der Verdauungsdriisen. 4;; Folge, daß sich im Sekret je nach Arbeit der Zelle einmal mehr, dann weniger Ferment findet, daß also das Maß des Fermentes periodisch auf- und niederschwankt. In dem ersten Falle würden wir von dem Maß des spezifischen Produktes eine Kurve erhalten, die gleichmäßig ansteigt und gleich- mäßig abfällt. In dem zweiten Falle würden wir eine Kurve be- kommen, die ansteigt, abfällt, ansteigt, abfällt u. s. w., bis die Reize erlöschen und damit die Kurve endgültig absinkt. Der Beantwortung dieser Frage nach dem Ablauf der Sekretions- arbeit ist diese Veröffentlichung zunächst gewidmet. Die Physiologen sind heute der Ansicht, daß die Verdauungsdrüsen so arbeiten, wie es die „erste Möglichkeit" darstellte. Dagegen konnte ich 1915 nachweisen'''), daß die Mitteldarmdrüsenzellen der Meeresschnecke Pleurobranchaea so sezernieren, wie ich es als „zweite Möglichkeit" eben ausführte. Der Europäische Krieg hindert weitere Experimente : doch fand ich bei Durchsicht der Literatur über Drüsen anderer Tiere eine Menge Tatsachen, die — im Gegensatz zur heutigen theo- retischen Ansicht — ein periodisches Schwanken der Fermentkraft während der Verdauungszeit entweder unmittelbar aufzeigen oder durch eine solche erklärt werden Ich habe jedoch nirgends eine Meinung gefunden, die einen solchen Ablauf der Sekretionsarbeit während der Verdauung vertritt; die Tatsachen sind wohl be- schrieben, aber nicht als mehrfache Arbeitsperiodizität erklärt worden. Ist die Form des Ablaufs festgestellt, dann erhebt sich ein wichtigeres biologisches Problem: welche Bedingungen des Ablaufs hegen in den Zellen selbst und welche Bedingungen in den Reizen, welche die Zellen treffen ; welches ist das Machtbereich der Zelle und in welchen Punkten ist sie den Reizen des Organismus Untertan? Damit ergeben sich wichtige Beziehungen zur Zellrhythmik, die heute in der Nervenphysiologie und der botanischen Forschung Gegenstand vieler Untersuchungen und Meinungsverschiedenheiten ist. Durch Vergleich der vorliegenden Tatsachen bei verschiedenen Drüsen aus fremden und eigenen Veröffentlichungen ist es möglich, eine neue, wohlbegründete Theorie über den Arbeitsrhythmus der Verdauungsdrüsen aufzustellen. Herrn Professor Dr. Valentin Haecker und meinem Freunde Walter Kotte bin ich für eingehende Durchsicht und Kritik der Arbeit vielen Dank schuldig; ebenso Herrn Prof. Dr. H. Driesch und Herrn Prof. Dr. Frischeisen-Köhler für eine liebenswürdige Auskunft. 2) Hirsch, Gottwalt Chr., Ernühruug.sbioIogie fleischfres-sender Gastro- poden, I.Teil (makroskopischer Bau, Nahrung, Nahrungsaufnahme, Verdauung. Sekretion). Zool. Jahrb. Abt. Physiologie der Tiere 1915, Band 35, 8. 37ü. 4- 44 G- Chr. Hirsch. Der Arbeitsrhythmus der yerc]auuu<>;sdrüsen. Prinzipien. In den „Phasen" der Zellteilung wird eine ungeteilte Kette von Geschehnissen in willkürlich unterschiedene Abschnitte zer- legt. Zuletzt bietet jede Zelle das Ursprungsbild, es hat sich also ein geschlossener Kreis von Phasen abgespielt, in welchem die Geschehnisse in einer regelmäßigen Verliettiing' abrollten und zum Ausgangspunkt zurückkehrten. Wir können diesen geschlossenen Kreis mehrerer Phasen als eine Periode bezeichnen und sie der Befruchtungsperiode gegenüberstellen. Die Verkettung und die Zeiten der Phasen in den Teilungs- und Befruchtungsperioden offen- baren den Arbeitsrhythmus der Zelle ^). Wie hier die einzelnen Phasen des normalen Teilungs- und Be- fruchtungsvorganges mit Notwendigkeit aufeinanderfolgen, so folgen auch in dem Arbeitsablauf eines ausgewachsenen Organes die einzelnen Arbeitsphasen in einer bestimmten Verkettung aufeinander (Systole und Diastole kontraktiler Hohlorgane, Aus- und Einatmen)*). Ist die Phasenkette zu ihrem Ausgangspunkt zurückgekehrt, so ist eine Periode abgelaufen, auf welche dann eine der drei möglichen Fortsetzungen folgt: eine neue gleiche Periode, eine neue ungleiche Periode oder Stillstand der Arbeit. Für unsere Darstellung teilen wir die Sekretion der Ver- dauungsdrüsen in vier Phasen, die in bestimmter W^eise geordnet eine ringförmig geschlossene Plandlung darstellen, fassen sie zu- sammen als eine Periode und untersuchen ihre Zeitfolge, d. h. ihren Arbeitsrhythmus. Eine Arbeits phase ist also eine Teilarbeit, die wir willkür- lich aus der Arbeitsfolge eines Organs herausschneiden. Eine Arbeitsperiode ist eine Folge von Arbeitsphasen, die sich ringförmig schließt, also zum Ausgangspunkt zurückkehrt. Die Arbeitsverkettung ist die bestimmte Reihenfolge, in welcher Phasen und Perioden eines normalen physiologischen Ge- schehens aufeinanderfolgen. Der Arbeitsrhythmus ist die Einordnung dieser Arbeitskette in die Zeit^). In einer Drüsenzelie sind viele Funktionen vereinigt '^), von denen Wasserausscheidung und Fermentsekretion getrennte Ar- 3) Über die Bedeutung des ,, Teilungsrhythmus" für das Zustandekommen von Tierzeichnungen und damit für die Vererbungslehre s. V. HaeckBr, Zeitschr. f. indukt. Abstammungs- und A-'ererbungslehre, Bd. 14, 1915, S. 263. 4) Siehe das vergleichende Kapitel S. 83. 5) Ausführliches über diese vier Begriffe steht im vergleichenden Kapitel 8.84. 6) Über die Einzelarbeit bei der Sekretion siehe die Zusammenfassungen : H. Heidenhain (Plasma n. Zelle, Jena 1907 — 1911), N oll (Ergebnisse der Physio- G. Chr. Hirsch, Der Arbeitsrhythmus der Verdauungsdrüsen. 45 beiten sind "'). Deswegen kann die Menge des Sekretes nicht zum Maßstab der eigentlichen Sekretionsarbeit gemacht werden, wie es immer wieder geschieht, sondern allein die Fermentstärke im Sekret. Der sicherste Maßstab für eine Einzelarbeit ist die Messung ihres besondei-en Arbeitserzeugnisses : in diesen Fällen des Fer- mentes im Sekret, dessen Werden zum Teil auch morphologisch an den Granula erkennbar ist. Wir werden also vor allem nach der FeruKMitstärke im Sekret, in zweiter Linie nach den Beobachtungen im Innern der Zelle ein Bild des Arbeitsrhythmus entwerfen. Alle Zellen einer Drüse sind zu einer höheren Arbeitseinheit zusammengefaßt: dem Organ. Wir wissen nicht, wieweit die Zellen dieses Organs einheitlich arbeiten (s. S. 91) Bei der Betrachtung einer solchen Arbeit müssen wir daher kombinieren: wir ermitteln den Arl)eitsrhythmus aus dem Sekret als Ausdruck des Organs und aus dem morphologischen Bilde als Ausdruck der Zelle. Die Hauptarbeit einer Drüse ist die Sekretion: die Erzeu- gung ei nes Überflusses an plasmafremdem Stoff in einer Zelle und sein Transport nach außen*^) (oder dauernde Ablagerung im Innern). Mit anderen mir bekannt gewordenen Definitionen kann ich nicht überein- stimmen. Es kann nicht das Bezeichnende einer Drüsenzelle „in der Ausschließ- lichkeit und Einseitigkeit ihrer Funktion — der Produktion spezifischer Produkte und ihrer Beförderung nach außen" liegen»); die Definition aller Gegenstände be- ruht auf ihrer Funktion, und jedes Charakteristikum auf seiner ., Ausschließlichkeit und Einseitigkeit''. Aber es wird z. B. Protease nicht ausschlieülich im Pankreas gebildet, sondern in jeder Zelle; das Charakteristische für eine Proteasedrüse ist vielmehr der Überschuß der gebildeten Protease, die nach vorausgegangener Speiche- rung abgegeben wird. — Auch eine andere Definition scheint mir zu eng'"), wo- nach „in jeder echten Drüse ein Flüssigkeitsstrom, also Wasser ausgeschieden wird, welches die spezifischen Produkte des Organs in gelöster Form enthält". Zunächst sind Wasserausscheiilung und Fermentsekretion nicht immer die gleiche Arbeit, so dal*) man schwerlich beide in einer Definition zusammenfassen kann ; ferner ist nicht Abscheidung allein das Charakteristische, sonst wäre wohl jede Zelle eine Sekretzelle; und zuletzt wird ein Sekret nicht allein im Flüssigkeitsstrom ausgeschieden ; sondern logie Bd. 4, 1905, S. 116), Metzner (Nagels Hdb. d. Physiol. Bd. 8), Gurwitsch (iMorphol. u. Biol. d. Zelle, Jena 1904). 7) S. auch S. 61, 75, 76. Über die vermutliche Lokalisation der Wasserabsonde- rung s. Martin Heidenhain, Plama u. Zelle 1907, S. 348. — Ellenberger u. Scheu nert (vgl. Physiol. ' d. Haus- u. Säugetiere 1910, S. 181) geben für diese strenge Scheidung zwischen Wassersekretion u. Sekretion d. spezifischen Bestand- teile noch einen interessanten Beweis : Das Sekret der Drüsen nach völligem Schwunde der Granula ist fermentfrei oder fermentarra, enthält dagegen reichlich Wasser. Also sind beide Sekretionsarbeiten getrennt möglich. 8) Hirsch, Go tt wal t Chr., Zeitschr. f. physiol. Chemie. Bd. 91, 1914, S. 78, 9) Gurwitsch, Morphol. u. Biol. d. Zelle 1914, S. 164. 10) Martin Haidenhain, Plasma u. Zelle 1907, S. 335, 4(3 tr- Chr. Hirsch, Der Arbeitsrhythmus der Verdauuugsdrüseu. auch durch Abschnürung i') oder durch Austritt fester Granula, die sich erst im Lumen lösen'-). — Wenn wir ferner nur diejenigen Zellen als Drüsenzellen be- zeichnen wollen, welche ,,ihr Sekretmaterial aus morphologisch erkennbaren P^'ormen und zwar meist in Gestalt von Granula hervorgehen lassen" *^), dann machen wir unsere Definition nicht von der Zellarbeit, sondern von dem Stande unserer jc- Aveiligen Technik abhängig und sehen von den Drüsen mit „innerer" Sekretion ab. — Ich bin mir der Weite meiner Definition wohl bewußt; so um- faßt sie z. B. die Kohlehydrat- und Fettspeicher des Körpers, die ich als „ Speicherdrüsen " subordinieren würde, weil im Arbeits- ablauf kein grundsätzlicher Unterschied gegen die Drüsen xär e^oxrjv. die Verdauungsdrüsen, besteht^*). Begriffe entstehen immer nur an einem kleinen Kreis von Erscheinungen; bei Erweiterung dieses Kreises ist es gut, auch den Begriff mit zu erweitern, um die Ähnlichkeit zu betonen, und neue Begriffe zu subordinieren, um die Unterschiede hervorzuheben ^^). Die Sekretion der Verdauungsdrüsen zerfällt also zunächst in die beiden Phasen: Erzeugung mit Speicherung des Stoffüber- schusses und die Abgabe. Die Erzeugung ist jedoch eine Arbeit, bei welcher der zu erzeugende Stoff eine Reihe von Entwicklungs- stufen durchläuft, bis er zum Ausstoßen bereitliegt. Unsere Kennt- nisse über diese Stoffabrikation sind auffallend dürftig, so daß wir nur durch morphologische Zellbeobachtungen eine Reihe von Arbeits- stufen beschreiben können. Wir wollen den Aufbau des Sekretes in drei Arbeitsphasen zerlegen : 1. die Aufnahme der Rohstoffe aus dem Blut, 2. die Bildung eines Vorstoffes aus den Rohstoffen, o. die Bildung der Granula aus den Vorstoffen, so daß mit der Ausscheidung (die wir zusammen mit der meist 11) Hcrm. Jordan, Vergl. Physiol. Wirbelloser, I, 1913 S. 659, Anm., S. 407, 409, 603. 12) Pleurobranchaea (Hirsch, Gottw. Chr., Jahrb. f. Zoologie, Abt. f. Physiol. d. Tiere Bd. 35, 1915, S. 492), Cladoceren (Jordan, Vergl. Physiologie Bd. I, 1913, S. 407), Giftdrüsen der Schlangen (Pütter, Vergl. Physiol. 1912, S. 307), Octopiis (Jordan, a. a. S. 257); s. ferner: Noll , Ergebn. d. Physiol. Bd. 4, 1905, S. 116 (Geotriton-Pankreas, Scyllium-Magen). Bei Säugetieren soll diese Er- scheinung nur dann eintreten, wenn Flüssigkeit mangelt (Ellenberger u. Scheu- ne rt, Vergl. Physiol. d. Haussäugetiere 1910, S. 170). 13) Noll, a. a. O. S. 87. 14) Will man dieser allzuweiten Definition entgehen, so braucht man zu meinem Satz oben nur hinzuzufügen: der nicht für den Aufbau der Gewebe ver- wendet wird (Gegeubauer, Stöhr). 15) So ist auch der Begriff Afrika von Karthagos Umgebung auf den Erd- teil ausgedehnt worden und die Begriffe Nordafrika, Südafrika u. s. w. sind später subordiniert worden; ebenso wurde erweitert der Kanton Schwyz zur Schweiz, die Prov. Preußen zu Preußen u. s. w. So arbeitet das Volksdenken und die Wissen- schaft wird folgen müssen. Viele Definitionsunklarheiten wären so zu schlichten. G. Chr. Hirsch, Der Arbeitsrhythmus der Verdauungsdrüsen. 47 vorhergehenden Lösung als eine einzige Arbeitsphase ansehen wollen) allgemein vier Sekretionsphasen zu unterscheiden sind ^^). 1. Phase: Die Fermente sind das Arbeitsprodukt der Zelle, welche sie wahrscheinlich aus niederzusammengesetzten Stoffen auf- baut, die aus dem Blute stammen. Näheres über die Chemie dieser Rohstoffaufnahme ist nicht bekannt'"'). Wir können daher nur negativ sagen : wenn von Bildungen, die offenbar mit der Sekretion in Zusammenhang stehen {Vorstoffe, Granula) nichts vorhanden ist, das Plasma der Zelle also einen „homogenen" Eindruck macht, dann wird sich die Drüsenzelle vielleicht in der ersten Arbeitsphase be- finden ; ein solcher Fall ist z. B. bei der Giftdrüse der Salamander- larve beschrieben worden ^^). 2. Phase: Es werden nach Rohstoffaufnahme von den Drüsen- zellen sicher erst Vorstoffe gebildet, bevor die Granula als Träger des fertigen Ferments oder Proferments entstehen. Vielleicht ist ein netziges Fadenwerk im Protoplasma, das sich anders färbt als die Granula der Ausdruck eines solchen Vorstoffes ^^). Im Pankreas bildet es eine von den Granula deutlich geschiedene Schicht, deren Verhalten wir unten genauer darlegen werden (S. 72). Ein solches Fadenwerk ist häufig am basalen Zellteile besonders verdickt: die „Basalfilamente" oder „Ergatoplasmafäden", über deren Ursprung und Bedeutung noch keine Einigung besteht. Es gibt gewichtige Stimmen 2"), welche jede Stoffwechselbeziehung zwischen diesen Fi- lamenten und den Granula leugnen und den Filamenten allein eine Rolle bei der Wasseraufnahme zusprechen ; zwischen den Granula sollen die Fäden ebenfalls vorhanden, aber schwer darstellbar sein, nach Schwund der Granula dagegen leicht nachzuweisen. Damit ist jedenfalls ihr Erscheinen ein Indikator für das Fehlen der Granula: und das genügt zunächst. 16) Spätere Forschung wird innerhalb der drei Phasen weitere Etappen unter- scheiden und Unterschiede zwischen den Verdauungsdrüsen verschiedener Tiere wahr- nehmen. 17) Dagegen ist die physikalische Frage nach den Bedingungen, durch welche der Ötoffaustausch zwischen Blut und Gewebe stattfindet, in den letzten Jahren sehr häufig untersucht; sie liegt aber außerhalb dieser Darstellung und ich verweise auf die Arbeiten von Asher, Botazzi, Macallum, Spiro u. s. w. 18) Gurwitsch, Morph, u. Biologie^ 1904, S. 182, Abb. 100. 19) Gurwitsch, a.a.O. S. 175. Über Vorstufen des Muzins s. Heiden - hain, Plasma und Zelle 1907, S. 361. 20) Z.B. Martin Heidenhain, Plasma und Zelle 1907, S. 391 u. Ellen- berger u. Scheunert, Vgl. Physiol. d. Haussäugetiere 1910, S. 170. — Dagegen meint Noll (Ergbn. d. Physiol. Bd. 4, 1905, S. 121), daß „wenn man diese Bil- dungen ... als Ausdruck irgendeiner einstweilen noch unbekannten chemischen Differenzierung in dem betreffen den Protoplasma betrachtet, so wird man mit dieser Beschränkung auch ihnen eine Beziehung zu den Sekretgranula zusprechen dürfen, wenn . . . dem Schwunde der Fäden einer Vermehrung der Granula in der Pankreas- zelle entspricht". Eben: „wenn!" 48 Uhel Chilinmeinbraii Membrana prop. Ringmuskeln Schleim Zellen b Regenerationslieril iunsere Lüngsmuslceln Darmepithel Chitinmembran Sehleim Zellen c als neues Darm- epithel Membrana prop. 3. Stadium. Fig. 4. halten des Darmepithels wäh- rend einer Verdauungszeit nicht angestellt worden; von 2b Individuen befand sich je- doch bei 10 das Darmepithel in völliger Auflösung, bei 8 hatte die Auflösung eben be- gonnen und war nahezu be- endigt, woraus man allerdings auf einen schnellen Wechsel zwischen Zellabstoßung und Zellneubildung raten kann, ohne damit die sekretive Funk- tion dieses Prozesses zu be- weisen. Einen Schritt weiter gehen die Beobachtungen an Hydro- philus'^'^)^ welche einen perio- dischen und viel komplizier- teren Abstoßungsprozeß des Darmepithels beschreiben und als Sekretion deuten. Der Regenerationsherd des Darm- epithels ist hier in geson- derten, klemen Darmdiver- tikeln gelegen, welche in den meisten Funktionsstadien gegen das Lumen des Darmes geschlossen sind und das Darmepithel nach seiner Ab- stoßung offenbar sofort er- setzen. Erstes Stadium (Fig. 1). Die „Regenerationsdivertikel" sind nach dem Darmlumen zu geöffnet. An der Wand ihres Blindsackes sind drei Arten Zellen zu erkennen : am Boden des Sackes zahlreiche embryonale Zellen mit Karyokinesen: der Regeneration.sherd ; w^eiter oberhalb lang- Zellen Zellen b Reg enerationsherd äussere Langsmuskeln 4. Stadium. 32) Rengel, C, Zeitschr. f. wissen.sch. Zoologie, 1898, Bd. 63, S. 445. 54 ^T. Chr. Hirsch, Der Arbeitsrhythmus der Verdauungsdrüseii. gestreckte Zellen (b) ; am Halse des Blindsackes Zellen, welche sich mit Hämatoxylin auffallend färben und auf diesem Stadium un- mittelbar in die Darmepithelzellen übergehen (c). Zweites Stadium (Fig. 2). Die Darmepithelzellen ziehen jetzt über die Öffnung des Divertikels hinüber und sondern an ihrer Basis eine „starke Chitinmembran" ab, welche sich auf die ursprüng- liche Membrana propria auflegt. Ferner sondern die Zellen (c) am Hals des Divertikels in das Lumen ein Sekret ab, welches das Lumen fast ausfüllt; es soll mit dem eigentlichen Verdauungssekret nicht identisch sein. Drittes Stadium (Fig. 3). Die äußeren Längsmuskeln pressen jetzt die Divertikel, welche schon durch die Ringmuskeln gegen das Darmlumen gedrängt wurden, zusammen (das Nähere über diese Mechanik macht R. wahrscheinlich) und bewirken so einen Innen- druck im Divertikellumen, der verursacht, daß die Chitinmerabran der Darmzellen sich von der Membrana propria abhebt und das Sekret des Divertikels in den neu entstandenen Hohlraum über- tritt. So wird allmählich das gesamte Darm epithel abgehoben. Viertes Stadium (Fig. 4). Zugleich werden die Zellen (c) am Halse des Divertikels herausgehoben und treten an die Stelle der Darm- zellen, iudem sie sich als ein niedriges Epithel ausbreiten. Die tiefere Lage Zellen bleibt im Divertikel zurück und bildet dort die Halszellen der nächsten Absonderungsperiode. Dieser Vorgang soll sich „in der Zeit des lebhaften Stoffwechsels, in der Zeit der Fortpflanzung in Abständen von nur 36 Stunden" periodisch wiederholen. Es ist sehr wahrscheinlich, daß es sich um einen Sekretionsprozeß handelt. Ich habe diesen Beobachtungen deshalb besonderen Raum ge- gönnt, weil hier ein Fall vorliegt, in welchem eine periodische Tätigkeit der Darmzellen beobachtet ist; ein Rhythmus von einer Periode Sekretion und einer Periode Resorption spielt sich hier offenbar binnen 36 Stunden in einer Zelle, bezw. in einem Organ ab. Er tritt uns in der Sekretionsperiode durch seine morpho- logischen Veränderungen besonders entgegen. Aber es fehlt leider noch vieles an einem klareren Bilde des Arbeitsablaufes: vor allem die genaue Scheidung zwischen Resorptions- und Sekretionsperiode und eine Kenntnis der innerhalb jener Perioden verlaufenden Ar- beitsphasen ^'). Gdstropoden {Pleurohranchaeä). Die Zellen der Mitteldarmdrüse der Pleurohranchaeä^^) sind zum Studium des Sekretionsablaufes besonders geeignet, weil das 33) Ich bin eben an solchen Untersuchungen beschäftigt, die sich jedoch durch den Krieg in die Länge ziehen. 34) Hir sc h, G. C, Zool. Jahrb. Abt. Phys. d. Tiere, Bd. 35, 1915, S. 440—504. Ct. Chr. Hirsch, t)er Arbeitsrhythmus der Verdauungsdrüsen. 55 Ferment an gelbe Granula gebunden ist, deren Werden und Lösung auch ohne Färbung gut zu erkennen sind. Die Drüsen sind mikro- skopisch und chemisch stufenweise untersucht worden. Die ferment- führenden Granula entstehen in besonderen Zellen der Mittel- darmdrüse in Gestalt feinster dunkler Punkte, die zu Haufen in einem Plasmahof liegen (Fig. 5). Die Anzahl dieser Körner ver- mehrt sich, der Durchmesser wächst, bis sie schließlich zu einer Morula geballt einen solchen Fig. 5. Fig. 6. .^% €■ Plasmahof ausfüllen. Bei der Auflösung wird jede Morula oder jedes einzeln liegende Korn von einer Längsvakuole umgeben (Fig. 6); die feine Punk- tierung der Körner schwin- det, wie leuchtende Öl- tropfen liegen sie in der Vakuole, lösen sich in ihr, so daß dann nur noch die großen Vakuolenblasen in der Zelle übrig bleiben, die dem Gewebe ein siebartiges Aussehen geben. — Es gibt aber noch eine zweite Art der Auflösung: die Morulae treten aus der Zelle heraus; dann lösen sich im Magensaft die einzelnen Sekretkugeln innerhalb des Morulaverbandes zu leuch- tenden Blasen, der Verband reißt und die Blasen platzen, ihren Inhalt in den Magensaft ergießend. Wir können also zwischen einer intra- und extrazellulären Lösung der Fermentkugeln unterscheiden. Die oben genannten vier Sekretionsphasen zeigen sich an folgenden Erkennungsmerkmalen : 1. Aufnahme von Rohstoffen: Kein unmittelbares Merkmal; mittelbar: Homogenität des Plasmas. 2. Bildung der Vorstoffe: Ein mit Hämatoxylin besonders färb- bares verästeltes Gerüst im Plasma wird erkennbar; Vorstoffe? H. Bildung der Granula: Feinste Körnchen bis dunkelgelbe Körner, oft in Morulaform zusammenliegend. 4. Abscheidung des Fermentes: a) intrazelluläre Lösung der Granula in einer Lösungsvakuole ; b) extrazelluläre Lösung im Fleurohrandiaea meckelu, Kleinkernzelle der Mitteldarmdrüse. Fig. 5: Hungerperiode mit allen drei Bildungsstadien des Sekretes. — Fig. 6: Sekretionsperiode mit allen drei Auflösungsstadien des Sekretes. (Entnommen aus Hirsch, Zool. Jahrb. Abt. Phys. Bd. 35, 1915, S. 478.) 5G t<- Chr. Hirsch, Der Arbeitsrhythmus der Verdauungsdrüsen. Magensaft. In beiden Fällen entstehen leuchtende Blasen, die platzen und deren Inhalt ein Ansteigen der Fermentkraft im Magen- saft hervorruft. Nach der Nahrungsaufnahme beginnen die Sekretkörnerzellen auf irgendeinen Reiz der Nahrung hin zu sezernieren; es lassen sich darauf bis 10 Stunden nach der Nahrungsaufnahme mehrere Sekretionsperioden unterscheiden, welche wieder in jene oben ge- nannten vier Phasen zerfallen. Der Zeitpunkt für die Grenzen der einzelnen Perioden tritt in den Drüsen und im Saft zu recht ver- schiedener Zeit auf, weil, bei Gastropoden die Fermentwirkung im Magen der Fermentmobilmachung in der Drüse immer erst in einem gewissen Abstände folgt (Fig. 7). Die Huiiiteri)erio(le. Unter diesem Begriff verstehe ich die- jenige Periode, bei der in der dritten Arbeitsphase das Ferment, gebunden an Granula, gespeichert wird; es tritt also die vierte Phase nicht ein, sondern die Drüse „ruht", bis ein von außen sie treffender Reiz die vierte Arbeitsphase auslöst. Das erste ausfließende Sekret ist also nicht während der Verdauungs- zeit gebildet worden, sondern gehört seiner Entstehung nach zur Hungerperiode. Fig. 5 und 8 zeigen das typische Bild einer Mitteldarmdrüse des Hungertieres: Viele Granula, z. T. in Form einer Morula ge- ballt, liegen in dem homogenen Plasma eingebettet; teilweise läßt sich ein äußerst feiner, heller Hof um sie erkennen. Die Zelle be- findet sich also in der dritten Phase der Hungerperiode. Trifft nun ein (uns noch unbekannter) Nahrungsreiz das Organ, so setzt die Abscheidung des Sekretes ein: die vierte Phase, die sich in den hellen Höfen des Plasmas, den Lösungsvakuolen offenbart (Fig. 9). Schon bei schwacher Vergrößerung zeigt sich das Gewebe von großen Vakuolenblasen siebartig durchlöchert. Das im Hunger gespeicherte Ferment ist binnen etwa einer halben Stunde hinaus- befördert worden. Der Extrakt aus der Mitteldarmdrüse enthält beim Hungertier durch die vielen Granula eine starke Protease (Fig. 7 a). — Je mehr Ferment nun aber auf den Reiz der Nahrungsaufnahme hin aus den Zellen entfernt wird, desto mehr sinkt der Fermentgehalt des Drüsenextraktes, bis er eine Stunde nach Nahrungsaufnahme seinen geringsten Wert erreicht hat, zu einer Zeit, in der bereits lebhaft frische Granulazellen gebildet werden. Der Magensaft des Hungertieres enthält kein Ferment (Fig. 7 b) ; die in ihm enthaltenen Granula, die vermutlich w\ährend des Hungerns abgeschieden wurden, sind zerfallen oder zeigen sonst Eigenschaften, die mit der normalen extrazellulären Lösung nichts zu tun haben. Nach Nahrungsaufnahme dagegen werden viele Granula in G. Ohr. Hirsch, Der Arbeitsrhythmus der Verdaiuingsdrüsen. 57 Morulaform in den Magen ausgestoßen, die sich dort, langsam, un- gefähr binnen 2 Stunden, zu hellen Blasen lösen und platzen. Erst nach ihrer Lösung, also nach 2 — 3 Stunden, macht sich ein starkes Ansteigen der Fermentkraft im Magensaft bemerkbar, welche nach Fig. 7 a. Hu.'/2 I 2 3 W (5) 6 (7J (8j l9J /O^Hunser Stunifen nach cfer /^a/irungsauf nähme Protease im Extrakt der Mitteldarmdrüse von Pleurohranchaea. Periodisches Schwanken der Fermentkraft. Ordinate: Zeit nach der Nahrungsaufnahme. Abszi.sse: Anzahl der Stunden, welche die Protease brauchte, um Karminfibrin bei natürlicher Reaktion zu verdauen (Durchschnitt aus je drei Versuchen); damit ungefähre Angabe der Fermentkraft, die umgekehrt proportional der Stundenanzahl ist (daher stehen die Zahlen an der Abszisse in umgekehrter Reihenfolge als gewöhnlich). Fig . 7b. Mangerper/oäe Erste •Sekmt/onsper/ocfe Zweite 5ekrP 1 1 1 J.Pfi « Phase J.Phase « Phaje 3.Ph. i / \ \ / \ / / \ \ 1 \ \, / / 1 \ \ s \ / / N / r Hypcix lfr!/ci'.':gH.:.ü / 2- 3 ('/-J (5J 6 (7J {8/ f9/ 70 Hanger StL-yn'en nach efer /Va/m/nffsai/Pnahme Protease im Magensaft der Pleurohrancliaea. Periodisches Schwanken der Fermentkraft. Erklärung wie Fig. 7 a. Nebenbei ist aus beiden Kurven ersichtlich, wie die Fermentwirkung im Magen der Fermentmobilmachnng in der Drüse erst in einem Abstand von einigen Stunden folgt. 3 Stunden eine bedeutende Höhe ei-reicht. Die langsame Lösung der Granula im Magen bringt es mit «sich, daß die Wirkung des einst in der Hungerperiode erzeugten Fermentes erst in der ■2. und 3. Stunde nach Nahrungsaufnahme bemerkbar wird. Somit 38. Band 58 G. Chr. Hirsch, Der Arbeitsrhythmus der Verdauungsdrüsen. liegt also zwischen dem Ausstoßen eines Granulum und seiner Wir- kung ein Zeitraum von 2 — H Stunden, was bei der Beurteilung der Kurve des Magensaftes von Bedeutung ist. Hungerperiode :^>. Phase t 4, Phase Hjngertier Fig. 8. I. Selcretionsperiode H. Phase Fig. 9. Fig. 10. Fig. 11. 4. Phase II. Sekretionsperiode 3. Phase 4. Phase Fig. 12 Pleurobranchaea meckelii, Kleinlrernzelie der Mitteldarmdrüse, Sekretionsablauf innerhalb der Zelle in der Zeit vom Hungertier bis 10 Std. nach Nahrungsauf- nahme. (Aus Hirsch, Zool. Jahrb. Abt. Physiol. Bd. 35, S. 482.) Erste Sekretiousperiode. Als Sekretionsperioden bezeichne ich diejenigen Perioden , deren erste Stadien während des Ver- dauungsablaufes abrollen, also auf die Hungerperiode folgen, die nun abgelaufen ist. Ungefähr 1 Stunde nach Nahrungsaufnahme muß in den Zellen ein neuer Sekretschub gebildet werden, soll nicht die Sekretion versiegen; das ist der sichtbare Anfang der 1. Sekretionsperiode. Bereits V2 Stunde nach Nahrungsaufnahme zeigen sich kleine, mit Hämatoxylin färbbare, verästelte Gebilde im Plasma, vielleicht Vorstoffe der Granula. Während die 4. Phase der Hungerperiode überwiegt, arbeitet also die Zelle schon an der 2. Phase der folgen- (t. Chr. ilirsch, Der Arbeitsrhythmus der Verdauungsdrüsen. 50 den ersten Sekretionsperiode. Nach 1 Stunde (Fig. 10) sind die ersten Bildungsstadien der 3. Arljeitsphase sichtbar: feine Körnchen, oft zusammengedrängt. Nach 2 Stunden (Fig. 11) sind die gelben Fermentkugeln gebildet, zum Teil in Morulaform, Bilder, die denen der Hungertiere gleich sind: damit ist die 3. Phase der ersten Sekretionsperiode beendigt. — Nach 3 Stunden (Fig. 12) werden die Granula ausgestoßen: das Gewebe ist zum Teil siebartig durch- löchert, jede Sekretzelle enthält zahlreiche, große Sekretvakuolen, während intakte Granula nicht mehr sichtbar sind: die 4. Phase überwiegt. Damit ist die 1. Sekretionsperiode in den Zellen abge- schlossen. Je mehr Granula vollendet werden und sich schließlich nach 3 Stunden lösen, um so höher steigt die Fermentkraft des Extraktes (Fig. 7 a) und erreicht nach 3 Stunden den Höhepunkt. Sobald aber alle Granula der ersten Sekretionsperiode aus den Zellen entfernt sind (in der Zeit der 3. — 6. Stunde), sinkt die Kraft der Protease wieder (4. Phase). So ist für die Extraktprotease einer einzigen Sekretions- periode eine Kurve charakteristisch, die einmal hinauf und einmal hinuntergeht. Es wurde hier erstmalig nachgewiesen, daß mehrere solche Perioden in einer Drüsenzelle während der Verdauung statt- finden können. Die Granula der ersten Sekretionsperiode treten in der 3. Stunde in den Magen über und lösen sich hier, wie gesagt, langsam. Die Fermentkraft des Magensaftes (Fig. 7 b) ist um diese Zeit von der Hungerperiode her noch recht hoch, sinkt dann rasch und steigt nach Lösung der Granula zwischen der 6. —10. Stunde empor; leider habe ich zwischen diesen beiden Zeitpunkten keine Stufenunter- suchungen gemacht. Es scheint jedoch im Magensaft die erste Sekre- tionsperiode erst nach 10 Stunden beendet zu sein. Zweite Sekretioiisperiode. Bereits nach 3 Stunden zeigen sich in den Drüsenzellen die zahlreichen mit Hämatoxylin gefärbten ver- ästelten Gebilde, die stellenweise wie ein Schwammgitterwerk aus- sehen, und in der Nähe des Kernes feinste Körnchen: die zweite Sekretionsperiode beginnt (Fig. 12) noch während die Granula der 1. Sekretionsperiode sich lösen. — Nach 6 Stunden finden wir die verästelten Gebilde geschwunden, dafür zahlreiche fertige Granula in den Zellen, oft in Morulaform (Fig. 13) und nach 10 Stunden (Fig. 14) sind diese Granula der zweiten Sekretionsperiode gegen das Lumen zu von einem Lösungshof umgeben, zu Blasen umgewandelt oder ausgestoßen. Damit ist in der Zelle die zweite Sekretions- periode fast vollendet. Entsprechend dem Wachstum der Granula steigt die Ferment- kraft des Drüsenextraktes (Fig. 7a) in der Zeit von 6 — 10 Stunden wieder erheblich an. Wenn die Granula in der 10. Stunde zum dritten Male ausgestoßen werden, dann muß auch (nach unseren (iO G. Chr. Hirsch, Der Arbeitsrhythmus der Verdauungsdrüsen. bisherigen Erfahrungen) die Kurve der Extraktprotease entsprechend sinken, wenigstens auf jene Höhe wie beim Hungertier. Unter- sucht ist dieser weitere Kurvenverlauf noch nicht. Im Magensaft fand ich nach 10 Stunden nochmals frische Granula: die Produkte der 2. Sekretionsperiode; sie werden gelöst, so daß nach 1 — 8 Tagen keine intakten Granula mehr im Magen- saft aufzufinden waren. Die Fermentkraft ist später als nach 10 Stunden noch nicht gemessen. Es ist möglich, daß man noch klare Kurven nach dieser Zeit erhält; es ist aber wahrscheinlicher, daß die Wirkungen der einzelnen Sekretionsperioden sich störend beeinflussen, so daß keine klare Kurve mehr entsteht. — — Der Rhythmus der Sekretionsarbeit besteht bei Pleuro- branchaea während einer lOstündigen Verdauungszeit aus der 4. Phase der Hungerperiode und aus zwei darauf- folgenden Sekretionsperioden. Einen ähnlichen Verlauf haben die Kurven der drei Verdauungsdrüsen und des Magensaftes der Murex. auf deren Darlegung ich hier verzichte, weil noch keine entsprechenden histologischen Stufenuntersuchungen gemacht sind. In diesen Fällen diente eine Mactrn als Nahrung, die binnen 1 Minute verschlungen wurde; es ist wahrscheinlich, daß auf mehr Nahrung sich noch mehr Perioden zu einem Rhythmus einen. Auch der Zeitpunkt des Einsetzens der auf die Sekretionsperioden folgen- den Hungerperiode ist noch nicht festgestellt. — — Hrnipf wellen des Magens heim Hunde, der Ziexfe lind dem Srhweine. Der Wechsel des Zellbildes und die Kurve des Fermentgehaltes im Hundemagen sind seit einiger Zeit bekannt. Zuerst wurden die morphologischen Veränderungen nachgewiesen und sind heute in jedem Lehr- und Handbuche der Physiologie nachzulesen^-^); man behauptet ein einmaliges Lösen und Neubilden der Granula während der Verdauungszeit. Die Änderungen der Fermentkraft im Magensaft stimmen nicht mit dieser Ansicht überein; sie zeigen vielmehr in einer großen Anzahl Versuche (vor allem der Petersburger Schule^''), daß die Fermentkraft auf die meisten angewandten Erreger hin folgender- 35) Metzner in Nagel's Hdb. d. Physiol., Bd. 2, S. 1004. — Noll, Ergebn. d. Physiol. Bd. 4, 1905, S. 108. 36) Neuerdings sind die zahlreichen Dissertationen der Pawlow'schen Schüler, die in russischer Sprache geschrieben unzugänglich sind, zusammengefaßt in dem Werke: Babkin, Äußere Sekretion der Verdauungsdrüsen, Berlin 1913. Es ist als Quelle sehr wertvoll und hier hauptsächlich benutzt, während es durch unklare An- ordnung und oberflächliche geistige Verarbeitung leidet. G. Chr. Hirsch, Der Arbeitsrhythmus der Verdauungsdrüseii. Gl maßen schwankt ^'^) (Fig. 15): anfangs steigt sie stark; sinkt dann ab, um wieder zu steigen; sinkt und steigt meist nochmals, um zum Ende des Verdauungsablaufes endgültig abzusinken. Die Ferment- kraft ergibt also eine weit kompliziertere Kurve, als die histologi- schen Bilder der Granula vermuten lassen. Trotzdem gelingt es, beide Forschungsergebnisse ungefähr zur Deckung zu bringen, wenn man sich die Erfahrungen an Pleurobranchaea vergegenwärtigt, Die Hauptfrage ist: Ist diese komplizierte Kurve der Fer- mentkraft nur auf bestimmte Reize und Hemmungen zurückzu- führen, welche die Zellen treffen, so daß diese entsprechend Fer- ment abscheiden oder zurückhalten müssen (wie angenommen wird)? Oder ist sie neben der Reizwirkung auch der Ausdruck einer auto- nomen periodischen Zellarbeit? Diese Frage soll das vergleichende Kapitel lösen; hier folgen- zunächst die Tatsachen. Wir beschränken uns dabei auf die Proteasebildung; Wasser- abgabe dagegen nebst Säurebildung der Magenzellen bleiben außer- halb der Darstellung, weil sie einem anderen Arbeitsablauf angehören. Ferner bitte ich zu beachten, daß eine genaue Zeitspanne für die Perioden nicht angegeben werden kann, weil das Tempo der Ab- sonderung — wie gesagt — je nach den Reizen recht verschieden ist^^). Als Erkennungsmerkmale der vier oben genannten Sekretions- phasen gelten ^^): 1. Aufnahme von Rohstoffen: kein Merkmal. 2. Bildung von Vorstoffen: körnige Trübung des Plasmas im Alkoholpräparat; färbbar in Karmin und Anilinblau. 8. Bildung des Vorferments: hellere Granula ohne Färbbarkeit mit diesen Farbstoffen. 4. Abscheidung des Sekretes: Ansteigen der Fermentkraft im Magensaft ; an Stelle der gelösten Granula tritt körniges Plasma, Den Beweis für die Richtigkeit dieser Merkmale liefert Heiden- hain, auf dessen Untersuchungen unsere morphologischen Angaben vor allem fußen**'). Die Schwierigkeit, aus dem Zellbilde auf die Zell- arbeit zu schließen, beruht vor allenx darin, daß die Zelle zu keiner Zeit der Verdauung nur an einer einzigen Phase beschäftigt ist; es überwiegt jedoch immer eine Phase, wie uns auch Pleurobranchaea 37) Ein Sfhwauken der P'ermentkraft bei Speicheldrüsen ist bi.sher m. W. nicht beschrieben. 38) Bereits von R. Heidenhain, Herniann's Hdb. d. Physiol. Bd. 5, 1, S. 144 betont. -^ Noll u. Sokoloff. Arch. f. [Anat. u.J Physiol. 190.5, lehnen aus denselben Gründen jede Zeitteilung ab ; beachtet man jedoch gleichzeitig die Ferment- kurvetj, so kann man ungefähr eine Zeitspanne angeben. 89) R. lieideuhain, a.a.O. S. 146. 40) Außer Noll, a a. O., und Ergebn. d. Physiol, Bd. 4, 190."). B2 -- ,.-- V / '^, k 1 '■'l ^ 11 ^ ^ \ J ,'// ■■' \ i ;i/ \ / ■1 V \ 7 8 3 10 n^Std. Das Schwanken der Kraft der drei Fermente im Pankreassaft des Hundes nach Genuß von 250 g Brot (nach Babkin, a. a. O. S. 260). Protease, Lipase, Amylase. Granula^*) gegen die Plasmazone zu trüber, gegen das Lumen da- gegen lösen sie sich in kleinsten Vakuolen ^^) ; allmählich vergrößert sich die protoplasmatische Zone auf Kosten der Granulazone. Nach einigen Stunden wächst die Granulazone dann auf Kosten der Plasmazone. Die Ferment kräfte im Sekret sind vor allem von der Peters- burger Schule**^) mit allen Kautelen, besonders der Aktivierung, untersucht worden (Fig. 19): das Hungertier sezerniert keine größeren 64) R. Heidenhain, Herrn anu's Hdb. d. Physiol, 1883, Bd. 5,1, S. 173. — Albert Mathew's Journ. of Morph., 1899, Bd. 15, S. 173. — Neuere Zusammen- fassung: Neil, Ergebn. d. Physiol., 1905, Bd. 4, S. 111. 65) Kühne u. Lea, Unters, d. physiol. Instit. Heidelb., 1882, Bd. 2, S. 471. Beobachtung d. lebenden Zelle. 66) Babkin, Äußere Sekretion der Verdauungsdrüsen, 1914, S. 258 ff., 290, (t. Ohr. Hirsch, Der Arbeitsrhythmus der Verdauungsdriisen. 7H Sekretmengen ''^); innerhalb der 1. Verdauungsstunde steigt die Fermentkraft; sie fällt innerhalb der 2. und 3. Stunde und steigt wieder an ; beides wiederholt sich nochmals, bis die Fermentkraft gegen das Ende der Verdauungszeit steil abfällt. Diese auffallende Ähnlichkeit der Kurve mit der des Magensekretes ist bisher nicht beachtet oder analysiert worden. Auch darin sind die Verhältnisse den Magendrüsen ähnlich, daß zunächst keine Übereinstimmung zwischen den alten Zellforschungen und den neuen Sekreluntersuchungen besteht. Mein Schema des Arbeitsrhythmus wird sich auch hier zunächst an das Sekret halten, weil dieses als Arbeitsergebnis das klarste Kriterium für die Arbeit selbst ist; dabei werden die Zellbilder herangezogen. Von der Wasserabgabe, der Salzausscheidung und dem Alkalitätsgi'ade können wir absehen, da sie andere Zellarbeiten darstellen. Die Erkennungsmerkmale für die 4 Arbeitsphasen sind auf Grund der Beobachtungen obengenannter Forscher folgende: 1. Phase. Rohstoft'aufnahme : nicht erkennbar. 2. Phase. Bildung der Vorstoffe : Trübung und Färbbarkeit der Granulazone, Verbreiterung der Plasmazone. 3. Phase. Bildung der Vorfermente: Hellerwerden der einzelnen Granula, Verbreiterung der Granulazone, d. h. Vermehrung der Granula. 4. Phase. Ausstoßen des Sekretes: Steigen des Fermentgehaltes im Sekret, Bildung heller Vakuolen am Innenrand der Granulazone. Es wird sich erneut zeigen, daß zu keiner Zeit der Verdauung die Zelle ausschließlich bei einer einzigen dieser Arbeitsphasen be- schäftigt ist, daß in jeder Zeit jedoch eine Phase überwiegt. Huiigerperiode. 1. Zunächst überwiegt während des Hungerns in den Zellen die 3. Arbeitsphase: Bildung der Granula aus den Vorstoffen. Die Plasmazone ist hell, schmal und mit Karmin färbbar; die Granulazone voll Granula, mittelhell und mit Karmin nicht färbbar; die Ränder der Läppchen sind glatt. In der Plasraa- zone findet die Aufnahme und Verarbeitung der Rohstoffe statt: der Stoffansatz; in der Granulazone dagegen der Stoffverbrauch, d. h. die Umwandlung der Plasmastoffe in das spezifische Sekret: die Fermentbildung und Fermentabgabe **^). Eine stärkere Sekretion findet im Hunger nicht statt, wir können also die Kurve der Fermentkraft bei U beginnen lassen. — 2. Etwa 1 Stunde nach der Nahrungsaufnahme überwiegt in den Zellen die Fermentabgabe über die Fermentbildung (wenn nicht Abgabe und Neubildung sich die Wage halten). 67) Vgl. S. 81 u. !»6 dieser Arbeit. 68) Theorie R. Heidenhain's. 38. Band 74 ö- Chi"- fiiisch, Der Arbeitsrhythmus der Verdauungsdriisen. Die .ersten Reize laufen vom Munde aus**^): 1—2 Minuten liach einer „Scheinfütterung", bei der das Fressen am Ende des Oesophagus wieder herausfäUt, sondert die Drüse 5 — 29 Minuten lang Saft ab, der bereits nach 1 5 Minuten sehr spärlich wird ; seine Verdauungskraft ist nicht gemessen. Zu dieser Zeit ist eine Er- regung vom Duodenum her nicht möglich, denn dieses ist leer und zeigt alkalische Reaktion, weil erst G — 9 Minuten nach Nahrungs- aufnahme Magensaft sezerniert wird, dieser also noch nicht in das Duodenum getreten sein kann, — Der zweite Reiz innerhalb der 1. Stunde ist der Vagus- und Sympaticusreiz: 3 — ö Minuten, nach- dem Fett in den Magen des Hundes gegossen wurde, sezerniert das Pankreas, trotzdem wieder kein Fett und keine Salzsäure in das Duodenum gelangten""). Das Sekret enthält (auch auf elektrischen Reiz hin) viel feste vSubstanzen und sehr viel Ferment, dagegen wenig Salze und Alkali; es verarmt im Laufe der 1. Stunde schnell an Fermenten, während seine Menge, d. h. sein Wassergehalt lange Zeit konstant bleiben"'). Mit diesen Befunden nach einer isolierten Reizung stimmen die Vorgänge bei normalem Fressen so auffallend überein, daß man sagen kann : auch bei normalem Fressen wird die Sekretion zunächst ausgelöst vor allem durch jene Vagus- und Sympaticusreize. Der Fermentgehalt ist im Laufe der I.Stunde nicht gemessen, sondern nur am Ende der 1. Stunde: er ist bei allen drei Fermenten sehr stark, auf Fleisch, Brot und Milch, bei Hund und Mensch^''*). Die Kurve steigt vom Hungertier bis 1 Stunde nach Nahrungsaufnahme steil an (Fig. 19 u. 20). Die in den ersten Stunden beobachteten Zellbilder stimmen mit dieser energischen Fermentausscheidung gut überein; zugleich scheint bereits am Aufbau des neuen Fermentes gearbeitet zu werden. Ältere Untersuchungen"^) fassen die ersten 6 Stunden zu einer Epoche, zusammen: ,,Die körnige Linenzone der Zellen . . . zeigt während der ersten Verdauungsstunden stärkere und dichtere Trü- bung und wird gleichzeitig empfänglich für Farbstoffe . . . Allmäh- lich verkleinert sich jene Zone ... bis sie in vielen Zellen nur die dem Lumen des Schlauches zugewandte Linenseite einnimmt und selbst ganz schwindet, während die homogen gefärbte Außenzone an Breite gewinnt und hier und da, wo die Körnerzone vollständig fehlt, den ganzen Umfang der Zelle einnimmt." Neuere Unter- sucher''*) haben dies bestätigt und hinzugefügt, daß die dem Lumen zunächst liegenden Granula heller werden und weniger lichtbrechend 69) Babkin, Äußere Sekretion, 191.3, S. 286. 70) Babkin, a a. O., S. 276. 71) Babkin, a.a.O., S. 803. 72) Babkin, a.a.O., S. 260; Wohlgemuth, Berl. klin. Wochenschr. 1907. 7:]) R. Heidenhain, Herraann's Hdb. d. Physiol., 1883, Bd. 5,1, S. 200. 74) Kühne u. Lea, Untersuch, d. Physiol., Inst. Heidelb., 1882, Bd. 2. S. 472. (4. Chr. Hirsch, t)er Arbeitsrhythmus der Verdauungsdriisen. 75 in kleinen Vakuolen liegen, während sie vom Kern zum Lumen vorrücken. Dies alles beweist eine starke Fermentabgabe in der ersten Zeit; es scheint jedoch, als ob — wenigstens in der I.Stunde normaler Verdauung — sich die Granulazone nicht auffallend ver- kleinere. So ist anzunehmen, daß in der 1. Stunde, während des Ausstoßens der im Hunger gespeicherten Granula, bereits lebhaft an einer Neubildung gearbeitet wird, daß Fermentabgabe und Fer- mentbildung sich die Wage halten, indem an der Grenze gegen das Lumen zu in der Granulazone ebensoviel Fei'ment abgeschieden wird wie an der Grenze gegen die Plasmazone zu gebildet wird. Mit dieser Neubildung ständen wir bereits in der ersten Sekretions- periode. Erste Sekretioiisperiode. 1. In der -i.— 3. Stunde ist das Cha- rakteristische ein Vorwiegen der Fe r men tb ildu ng (1. — H. Ar- beitsphase), was auf Grund der Funde in der Hnngerperiode entweder dadurch zustande kommt, daß die Fermentausscheidung geringer oder die Bildung stärker wird als vorher. Im Sekret ist ein Absinken der Kraft aller drei Fermente innerhalb der 2. — 3. Stunde zu beobachten (Fig. 19 u. 20) und zwar l)ei Fleisch- und Brotnahrung binnen der 2., bei Milch binnen der 3. Stunde im Pankreas des Menschen und des Hundes''). Nebenbei .ein Wort über die Saftmenge. Sic erreicht zu dieser Zeit gerade ihren Höhepunkt: es steigt also die Wasserabgabe. während der Fermentgehalt sinkt, was ein Beweis für die schon an Speicheldrüsen nachgewiesene'") Tatsache ist, daß Wasser und Fermentsekretion zwei verschiedene Arbeiten sind. Wir können also die Wasserabgabe vernachlässigen. In diesem Falle steigt auf (lenuß von Fleisch und Brot die Saftmenge, während sie auf Milch gleichzeitig mit dem Fermentgehalt sinkt. Welche Reiz bahnen spielen in dieser Zeit eine Rolle? Wir hörten oben von dem energischen Reiz auf dem Wege des Vagus und Sympathicus, welcher über 1 Stunde vom Magen aus wirkt; wir wissen ferner, daß 40 Minuten nach Nahrungsaufnahme Salzsäure in das Duodenum übertritt und hier als starker Reiz wirkt: und dennoch vermögen beide Reize den Fermentgehalt nicht auf der ersten Höhe zu halten. Die Fermentkraft sinkt, trotz- dem höchstwahrscheinlich ein Reiz vorhanden ist. Ich möchte hier wie bei den Magendrüsen (S. 67) keine uns unbekannten Hem- mungen als Ursache annehmen, sondern vielmehr meinen, daß durch eine innere Arbeitsverkettung in der Zelle dieser Ab- fall bedingt wird. Nach einer Zeit lebhafter Fermentabgabe tritt auch mitten in der Verdauungsarbeit und trotz der Reize eine Zeit vorwiegender Fermentbildung ein. die so lange dauert, bis wieder eine gewisse Menge Ferment entstanden ist. Diese not- wendige Neubildung vermögen auch starke Reize nicht zu stöi-en. 75) Babkin, a.a.O., S. 260. 76) R. Heidenhain, a.a.O. (■(5 5uch auf- hörte. Das lehrt die zweite Versuchsgruppe. Die verschiedenen (SO (t. Chr. Hirsch, Der Arbeitsrhythmus iler V^erdauungschüsen. Zeitpunkte, an denen die Versuche abgebrochen wurden, trafen die Zelle mal in der Bildungsphase, mal in der Absch eidungs- phase, welche — wie oben dargelegt — über die Kurve des Fer- mentes in bestimmter Reihenfolge verteilt sind. Diese bestimmte Reihenfolge, die Verkettung der aufeinanderfolgenden Phasen und Perioden ist die Hauptursache der verschie- denen Bilder; daneben spielt der äußere Reiz durch Beschleu- nigung und Vermehrung der Arbeit nur eine Nebenrolle. ßabkin und seine Mitarbeiter sind anderer Ansicht. Es ist nicht einzusehen, wie sie aus ihren Versuchen den Schluß ziehen konnten, „daß die Sekretion auf Säure im allgemeinen von einer langsamen und unbedeutenden Ausscheidung der Körnchen l)egleitet sei", wo doch nach 3 Stunden auf 700 ccm Salzsäurelösung ein starker Granulasehwund beobachtet ist. Es kann doch niemand etwas „Allgemeines" aussprechen, das nicht alle in Frage stehenden Fälle innerhalb einer Varietäten- grenze umfaßt. Ferner behauptet Babkin, im Gegensatz zum Säurereiz führe der Nerven- reiz zu einer Verarmung der Zelle an Granula. Zwei Versuche von vier sagen doch das Gegenteil I Man kann nur allgemein sagen, daß die Pankreaszellen bei gleicher Nervenreizung zu verschiedener Zeit recht verschiedene Bilder geben. Es fragt sich nun, worauf diese Verschiedenheit beruht. Babkin sagt: ..Der Unterschied in den mikroskopischen Bildern . . . steht in engem Zusammen- hang mit dem Umstände, daß wir es einerseits mit dem Resultat der überwiegenden sekretorischen Prozesse, andererseits mit dem Prävalieren der trophischen Einflüsse . . . zu tun haben''. Granulaschwund ist seit langem Anzeichen für Sekretion ; demnach erklärt Babkin die vorwiegende Sekretion durch den ..überwiegenden sekretorischen Prozeß" ; andererseits den Granualreichtum durch trophische Eiuflü.sse, die uns völlig unbekannt'^) sind. Babkin schließt aus den Versuchen mit \'agusreizung. daß hierbei zwei Perioden zu unterscheiden wären: ,,Die eine wird physiologi.sch durch langsame Sekretion und morphologisch durch unbedeutende Körnchenausscheidung charakte- risiert; die andere zeichnet sich durch stärkere Sekretion und stark ausgeprägte Verarmung an zymogeuen Körnchen aus." Demnach also müßten sich die Pankreas- zellen auf den.selben Reiz hin nach 3 Stunden und 4'/^ Stunden in der körnchen- reichen nach 2^/4 Stunden und f)',.. Stunden in der körnerarmen Periode befinden. Aber dieselbe Periode k^nn doch nicht um 2^'^ und .ö'/. Stunden hegen, wenn eine andere um 3 und 4^1^ Stunden sich dazwi.schen .schiebt. Es bleibt also nur übrig, mindestens drei Perioden zu unterscheiden: nach 2^/^ Stunden sind die Zellen körnerarm (vierte Arbeitsphase in meinem Sinne), nach 3 Stunden und -i^j^ körner- reich (dritte Arbeitsphase) und nach oVs Stunden wieder körnerarm (vierte Arbeits- phase). Wie ich oben auseinandersetzte, könnte dann vielleicht die hier zuerst ge- nannte Phase der Hungerperiode angehören, die beiden darauffolgenden der ersten Sekret ionsperiode. So sehe ich im Gegensatz zum Autor seine Versuche als eine Stütze meiner Periodentheorie an, wobei betont werden muß, daß diese Versuche noch mehr vertieft w'erden müssen, ehe man bin- dende Schlüsse aus ihnen ziehen kann. Heute bilden Babkin's Versuche eine Nebenstütze für die Theorie, daß das Schwanken der Granulamenge seinen Grund nicht allein in äußeren Reizen, sondern vor allem in der Verkettung der Sekretionsphasen hat, 83) S. dazu Rud. Heidenhain (H ermann 's Hbd. d. Physiol. Bd. 5, 1) und Verworn, AUgem. Physiol. 6. Aufl., 1915, S. 428. G. Chr. Hirsch, Der Arbeitsrhythmus der Verdauungsdrüsen. 81 da wir bei gleichem Reiz zu verschiedener Zeit verschiedene Granula- mengen antreffen. Zusammenfassung. Auch das Sekret des Pankreas zeigt schwankende Fermentkraft. Vergleichen wir die Kurve der Fer- mente mit den unabhängig davon gewonnenen Zellbildern zu ver- schiedenen Zeiten nach der Nahrungsaufnahme, so ergibt sich folgen- des System: Hungerperiode: A. Während des Hungerns werden die Granula gespeichert. Es fließt keine größere Menge Sekret (3. Phase). B. Binnen einer Stunde werden viele Granula der Hunger- periode gelöst und wahrscheinlich gleichzeitig viele neu- gebildet. Die Fermentkraft steigt (4. Phase). Erste Sekretionsperiode: A. Binnen 3 — 4 Stunden trübt und verkleinert sich die Granula- zone; Neubildung von Vorstopfen [und Granula?] (2. [u. 3. ?] Phase). Die Fermentkraft sinkt. B. Binnen 2—4 Stunden werden die meisten Granula gelöst. Die Fermentkraft steigt (4. Phase). Zweite Sekretionsperiode: A. Binnen der 5. Stunde u. s. w. wächst die Granulazone stark an. Die Fermentkraft sinkt (3, Phase). B. Ein deutlicher Granulaschwund ist nicht mehr festgestellt. Die Fermentkraft steigt in einigen Fällen. Dritte Sekretionsperiode ist ungewiß; allmählich gehen die Sekretionsperioden in die Hungerperiode über, in der die Granula gespeichert werden und keine größere Fermentmenge mehr ausgeschieden wird. Die Neubildung des Fermentes in der ersten und zweiten Sekre- tionsperiode ist auf heute bekannte äußere Reize nicht zurückzu- führen. Meine Erklärung der Periodizität von Bildung und Abscheidung ist die Annahme einer notwendigen Arbeitsfolge in der Zelle, auf welche die äußeren Reize nur bezüghch Sekretmenge und Sekre- tionsgeschwindigkeit Einfluß haben (vgl. Kap HI). » Die Beobachtungen über eine periodische Arbeit der Verdauungsdrüsen be- ziehen sich bisher nur auf die Arbeitszeit während der Verdauung, nicht auf die H u 11 gerzei t. Es sind aber über 100 Versuche an 30 Hunden beschrieben worden «'), nach denen auch während des Fastens eine periodische Sekretion des Pan- kreas stattfinden soll: Die Drüse scheidet 20—30 Minuten lang etwa 2—3 com Saft aus, „ruht" darauf Vjo—S Stunden, sondert dieselbe Menge in der gleichen 84) W. Boldyreff, Ergebu. d. Physiol. Bd. 11, l'Jll, S, 190. 82 tr. Chr. Hirsch, Der Arbeitsrhythmus der Verdauungsdrüsen. Zeit aus, ruht wieder eine entsprechende Zeit u. s. f. Die Zeitspanne der Absonde- rung und die der „Ruhe" soll bei demselben Individuum so konstant sein, daß man nach einmaliger Feststellung der Periodenzeit bei einem Tier genau den Zeitpunkt augeben kann, wann wieder eine tSekretion erfolgen wird. Absonderungszeit und Kuhezeit sollen in einem festen Verhältnis zueinander stehen: je länger die Arbeits- periode, desto länger die Ruheperiode: falls aus irgendeinem Grunde bei einem Hunde die Ruheperiode länger als gewöhnlich dauert, so währt auch die Arbeits- periode entsprechend länger. Ferner ist die Zeit beider Perioden durch Krankheit zu behindern; auch auf Fressen ,, bricht die periodische Tätigkeit .sogleich ab und macht der Verdauungstätigkeit Platz". — Genau in den gleichen Perioden soll die Darmwand Saft ausstoßen und soll Galle aus der Gallenblase fließen. Künstlich ließ sich bisher .«olche periodische Sekretion nicht hervorrufen. Auf den ersten Blick .scheinen diese Beobachtungen eine schöne Ergänzung meiner Theorie periodi.scher Sekretion während der Verdauung zu sein : danach könnten wir uns vorstellen, daß die periodische Arbeit der Verdauungsdrüsen auch in der Hungerzeit auf die Tatsache eines periodischen Aufbaus und Abbaus der Fermentgranula zurückzuführen ist: ist eine bestimmte Menge der Granula gebildet, so erfolgt automatisch die Ausstoßung. Dafür spräche auch die Tatsache, da(5 Be- standteile, spez. Gewicht, Fermentkraft und Alkaleszenz desPankreas.saftes auffallend konstant bei jeder Seki'etion sein sollen. Demnach wären die Perioden der Hunger- zeit auf dieselben Ursachen zurückzuführen wie die der Verdauungszeit und wir er- hielten ein ansprechendes Bild des gesamten Arbeitsrhythmus. Zunächst aber, ehe nicht die Ursachen des Rhythmus in der Hungerzeit und dessen direkte Beziehungen zum Rhythmus der Verdauungszeit erfonscht .sind, iäüt sich Sicheres nicht aussagen. Es ist heute unwahrscheinlich, daß der Rhythmus der Hungerzeit auf Ursachen zurückzuführen ist. die in der Drüsenzelle bezw. im Drüsenorgan zu suchen sind ; denn erstens sezerniert (nach bisherigen Beobachtungen) der Magen nicht periodisch in der Hungerzeit, vor allem aber sollen Pankreas, Gallenblase und Darm zu gleicher Zeit ihren Saft ausstoßen, und der Magen soll sich dabei gleichzeitig kontrahieren, wobei ?, — 5 ccni Schleim abgesondert werden. Ebenso kontrahiert gleichzeitig der Darm vom Duodenum bis zum Blinddarm. Ist diese Beobachtung richtig, daß alle diese Organe eine so ver.schiedene Tätigkeit gleichzeitig und periodisch ausüben, dann muß der Grund dafür im Gesamtorgani.sraus, aber nicht innerhalb einer Drüse gesucht werden. Dies ist jedoch ein wesentlicher Unterschied gegen meine Auffassung der periodi.schen Sekretion während der Ver- dauungszeit; somit läßt sich eine Beziehung zwischen beiden Erscheinungen heute noch nicht herstellen. III. Vergleichendes. Zwei Aufgaben stellten wir uns: einmal die Frage zu beant- worten, ob die Drüsen während einer längeren Verdauung.szeit ein- periodisch oder mehrperiodisch arbeiten. Zweitens, ob die Be- dingungen des periodischen Ablaufs in den Zellen oder in den Reizen liegen. Die Antworten auf beide Aufgaben, in der Einzeldarstellung nicht voneinander trennbar, sollen jetzt gesondert gegeben werden und ihre Stellung in dem Problem rhythmischer Organarbeit soll aufgezeigt werden ^'). 85) Eine vollsiäudige (tatsächliche und begriffliche) Auseinandersetzung mit den herrschenden Meinungsverschiedenheiten über rhythmische Lebensvorgänge, be- eine Arbeitsperiode. G. Chr. Hirsch, Der Arbeitsrhythmus der Verdauuugsdrüseii. y8 1. Die Verkettung. Der Arbeitsrhythmus der Verdauungsdrüsen offenbart sich zu- nächst in einer festgelegten Reihenfolge des Arbeitsablaufs: einer Verkettung bestimmter Phasen und Perioden; zweitens in einer bestinunten zeitlichen Beeinflussung dieses Ablaufs. Wir betrachten zunächst die Verkettung. Die Verkettung der Phasen. Die Entwicklung des Fermentes in den Drüsenzellen wurde schematisch in vier Phasen zerlegt (S. 46), um Kriterien für den Entwicklungsablauf zu gewinnen: Rohstofl^aufnahme Bildung eines Vorstoffes Bildung der Granula Ausstoßen des Sekretes In dieses Schema lassen sich spätere Ergebnisse einordnen und fügen sich Betrachtungen an anderen Drüsen ^"). Hier wurden diese Phasen dargestellt bei der Mitteldarmdrüse des Astaciis (S. 50), der Gastropode Pleurohranchaea (S. 55) sowie bei den Magenhaupt- zellen (S. 61) und Pankreaszellen des Hundes (S. 73). Eine analoge Anordnung der Phasen ist uns aus anderen rhyth- mischen Erscheinungen des Organismus wohlbekannt. Es ist in Hinblick auf manche begrifflich unklare Untersuchung wertvoll, sich kurz vergleichend mit ihnen zu beschäftigen. Die bekannteste periodische Arbeit im tierischen Organismus ist die Herztätigkeit mit vier Phasen^'): Die Anspannungszeit ) o ,i. i ] Die Austreibungszeit 1 ^'^ " ^ ^ ^^^^ Arbeitsperiode. Die Entspannungszeit] r^- i i r»- K r-ii •. Diastole \ Die Aniullungszeit ) / Andere Forscher haben die Grenzen der Phasen etwas anders gezogen ^^), was die Willkür solcher Einteilung beleuchtet, welche — wie die unsrige — nur den Zweck hat, das Gebundene zur Klärung zu trennen. Genau so steht es bei der Phaseneinteilung der Karyokinese. Häufig lassen sich zunäch.st nur zwei Phasen unterscheiden, wie bei der Atmung, der kontraktilen Vakuole und dem Vor- und Rückschlag der Geißel- und Wimperbewegung; ebenso sonders auf botauischem Gebiete, ist dabei oatürlich nicht möglich; dies wird eine spätere Arbeit auf größerer Tatsachenbasis versuchen. 86) Siehe die Zusammenfassungen von ]\I. Heidenhain. Metzner, Noli und Gurwitsch. 87) Hürthlc, lyOl. 88) Engelmann, Luciaui u, a. 84 Ct. Chr. Hirsch, Der Arbeitsrhythmus der Verdauungsdrüsen. konnten die rhythmischen Entladungen, mit denen eine Ganglien- zelle einen unrhythmischen Reiz beantwortet, als eine sehr rasche Folge der zwei Phasen : Impuls und Pause beobachtet werden, die in solcher Schnelligkeit wechseln^ daß man über hundert solcher Impulse und Pausen in einer Sekunde nachweisen konnte ^^). Das Gemeinsame dieser an sehr verschiedenen lebendigen Systemen beobachteten periodischen Geschehnisse ist erstens, daß die Arbeit des betreffenden Organs ringförmig zum Ausgangs- punkt zurückkehrt und damit eine Periode abgeschlossen ist, gleichgültig, ob sie sich wiederholt oder nicht. Das zweite Gemeinsame ist die Ver kettung^*^;, die be- stimmte Reihenfolge der einzelnen Phasen innerhalb einer normalen Periode und der Perioden innerhalb des nor- malen Gesamtablaufs. Diese Verknüpfung ist im normalen Geschehen so eng, daß wir sie als notwendig bezeichnen können. Damit ist nicht gesagt — wie man gemeint hat — daß diese Ver- kettung nicht in irgend einem Punkte gehemmt (oder beschleunigt) werden könne; wir werden diese Wirkung nachher kennen lernen. Sondern es ist nur gesagt: auf eine bestimmte Phase eines nor- malen Geschehens kann immer nur eine bestimmte andere folgen, nicht eine beliebige; genau wie in der normalen Organismenentwick- lung ein Stadium nur in ein bestimmtes anderes übergehen kann. Auch ist mit dem Worte notwendig nicht Lebensnot'wendigkeit gemeint — wie man es auch gelegentlich aussprach — ; vielmehr wird der Gesamtorganismus das Stillstehen vieler Arbeiten seines Innern ohne Schädigung überleben und regulieren können. Die Organisation eines Organismus kann im großen über Stoffe und , Stoffwechsel wege ungemein frei verfügen, aber andererseits 89) Verworn, Erregung und Lähmung, 1914, S. 228. 90) Ich habe mich in der Embryologie (Entwicklungsmechanik) und Physiologie leider vergeblich nach einem allgemeinen Begriff für die Verkettung der Vorgänge in einem ablaufenden System umgesehen. Auch in der Logik ist mir ein Ausdruck für Geschehnisse nicht bekannt, die so miteinander verbunden sind, daß b aus a, c aus b, d aus c u. s. w. entsteht, daß also die Phasen a, b, c durchlaufen werden müssen, um d zu erreichen. Ich habe den deutschen Ausdruck Verkettung gewählt, der dem physiologischen Begriff der Koordination ungefähr gedank- lich entspricht; dieser letzte ist zunächst für die Eeflexwirkung auf Bewegungs- organe gebraucht worden, welche synchrone oder metachrone Bewegungen aus- löst (z.B. Driesch, Philosophie d. Organischen, 1909, Bd. II, S. 27); als Pa- rallele käme für uns vor allem die metachrone Wirkung der ..Ketteureflexe'' (Loeb) in Betracht. Dann haben Bayliss u. S tarling (Ergebn. d. Physiologie, 1906, Bd. 5, S. 666) den Ausdruck „Koordination" erweitert und verstehen darunter einen Mecha- nismus, „vermittels dessen die Tätigkeit eines Teiles oder eines Organs auf die Tätig- keiten oder das Wachsen anderer Organe, welche sehr weit von den ersten entfernt sind, einwirken kann". Das „sehr weite" Entferutseiu ist zu relativ, um als Begriffs- grundlage zu dienen; vielmehr möchte ich als Koordination oder Verkettung jede Verkuppelung normaler aufeinanderfolgender Geschehnisse im Organismus bezeichnen. — 0. Ohr. Hirsch, Der Arbeitsrhythmus der Verdauungsdriisen. 85 sind die Bahnen, in denen im kleinen der normale Vorgang der Zellen und Organe sich abspielt, fest eingefahren. Die Phasen der Kernteilung sind in ihrer Reihenfolge innerhalb verhältnismäßig enger Grenzen für alle Organismen gleichmäßig vorgeschrieben. Es müssen Inspiration und Exspiration so notwendig wechseln, wie die vier Phasen der Herztätigkeit und die zwei Phasen der Vakuolen- j)umpe. Es müssen Impuls und Pause der Ganglienarbeit, d. h. wahrscheinlich Zerfall und Wiederaufbau bestimmter Substanzen in den Ganglienzellen^^), ebenso notwendig aufeinanderfolgen, wie Vor- und Rückschlag der Wimperbewegung. Und ebenso erfolgt in den Drüsenzellen eine Vorstoffbildung nur nach Rohstoffaufnahme; und nach der Vorstoffbildung müssen (bei unserm heutigen Wissen) stets erst Granula gebildet werden, ehe das Ferment ausgeschieden wird. Diese Verkettung des Ablaufs ist die zwangläufige Bahn, die eine Organisation ihrer Arbeit vorschreibt; sie ist der Zwang eines Systems. Als Vergleich mag die Notwendigkeit dienen, mit der in einer Melodie ein Ton auf den vorhergehenden folgt, wenn diese Melodie gewahrt werden soll^^); auch die Notwendigkeit, mit der innerhalb einer Maschinenarbeit ein Geschehen auf das andere folgt, wenn der normale Ablauf der Arbeit garantiert werden solP^). Das Wachstum ist ebenfalls solche Verkettung, die mit der physiologi- schen Arbeitskette erwachsener Organe viele Parallelen hat, ja, ihr im Wesen vielleicht gleich ist?^*) Der Begriff Johannes Müller's „Spezifische Energie der Sinnessubstanzen" läßt sich mit Recht auf jede Zelle erweitern ^^). Sie besteht zunächst aus einer Verkettung der Geschehnisse in einem lebenden System, d. h.: ein das System treffender äußerer Reiz löst in dem System eine spezifische Kette von Vorgängen 91) Verworn, a a. ü., S. 242. 92) Daß damit die Melodie nicht allein bestimmt ist, s. S. 100. 93) Da, wo rhythmisches Geschehen und Ontogenie sich berühren, wie bei rhythmischer Pflanzenentwicklung fällt die Schwierigkeit besonders auf, in den viel größeren Komplex von Geschehnissen hineinzublicken, als ihn die Zellsekretion z.B. darstellt; daher wohl der Meinungsstreit. Im^ allgemeinen ist ja „Entwick- lungsarbeit" (z. B. Teilung) ein Vorgang, der von den andern physiologischen Ge- schehnissen getrennt, durch besondere Reize ausgelöst, neben ihnen herläuft oder an ihre Stelle tritt (vgl. 0. Hertwig, Allgem. Biologie, 4. Aufl., 1912, S. 537). 94) Auf die Wichtigkeit eines solchen notwendigen Zusammenhangs ist oft hingewiesen worden; so z.B. bei Driesch (Philosophie der Organischen, 1909). — .Tordan H., Die Lebenserscheinungen und d. naturph. Monismus 1911 u. Vergl. Physiol. Wirbelloser I, 1913. — Lotze, Mikrokosmos, .5. Aufl., 1896, Bd. ], S. 58. 9.5) Hertwig, Ose, Allgem. Biologie, 4. Aufl., 1912, S. 148, 504. — Verwora, Allgem. Physiol., 6. Aufl., 1915, S. 589. — Ders., Erregung u. Lähmung, 1914, S. 67, 289. — Der spez. Energie ist wohl gleichzusetzen die „Autoergie" (Eoux) und die „spezifische Struktur" plus demjenigen Teil der „inneren Bedingungen", der „abhängig von den Potenzen der spezifischen Struktur ist" (Klebs, Sitzgsber. d. Heidelb. Akad., 1913, S. 9). 86 (t. Chr. Hirsch, der Arbeitsrhythmus der Verdauiingsdrüseli. aus, deren Reihenfolge im normalen Geschehen durchaus unab- hängig ist von dem Reiz. Diese Verkettung nennt Hermann Jordan „mittelbare Kausalität" : „Der Schuß tritt mit Notwendigkeit ein, weil die Anordnung der Teile des Gewehrs die Entzündung des Pulvers mit Notwendigkeit verursacht" ^*'). Daß die spezifische Energie nicht allein durch diese Verkettung bezeichnet i.st, werden wir unten sehen (S. 93). Es ist kaum notwendig, zusagen, daß der Ablauf der Gescheh- nisse eine Reihe „innerer Bedingungen" zur Voraussetzung hat, die aber nicht von ihm begrifflich trennbar sind, wie man wollte; sondern das gleichmäßige Eintreten der einzelnen Bedingungen für jede Phase stellt das Wesen der Verkettung selbst dar. Welche inneren Zellvorgänge die eine Phase der Sekretionsperiode in die folgende überführen, ist uns unbekannt; selbstverständlich hat jede einzelne Phase ihre Bedingungen, und daß diese in gesetzmäßiger Reihenfolge auftreten, nennen wir Verkettung^''). Noch ein Wort über die Notwendigkeit der Verkettung. Es ist schon betont worden, daß sich diese nur auf den normalen Ablauf eines physiologischen Geschehens bezieht. Wir würden aber die Phylogenie nicht verstehen, wenn]^wir nicht annähmen, daß der Arbeitsablauf durch besondere Einwirkungen auch geändert werden kann. Man hat diese Wirkung besonderer Reize eine metamor- photische genannt^**) und damit alle Bedingungen der Gewebs- metamorphosen und der Variation bezeichnet. Während die normalen Reize die normale Arbeitsfolge selbst nicht beeinflussen, so können doch metamorphotische Reize Folgen haben, welche die Zelle zwingen, eine andere Arbeitsfolge einzuschlagen. Da wir hier bei den Drüsen nur vom normalen Ablauf sprechen, so genügt dieser Hinweis. — Die Verkettung der Perioden. Nach Ablauf einer Periode müssen die. Geschehnisse in be- stimmter Weise weiter laufen, wobei zwei Möglichkeiten bestehen : entweder setzt eine andere Arbeit mit anderen Phasen ein, dann bricht also die erste Periode nach einmaligem Ablauf ab; oder die Periode wiederholt sich, d. h.: die gleiche Phasenfolge beginnt am Ausgangspunkt von neuem. In dem ersten Falle kann natürlich auch diese neue Arbeitsfolge unserer Beobachtung entzogen sein und wir sagen: die Arbeit „ruht". Dies ist mir nur von der Zellarbeit, nicht von der Organarbeit bekannt und ist nur dann 96) Jordan H., Vergl. Physiol. Wirbelloser, J, 1913, S. 3. 97) Wie man sich die physikalisch-chemischen Bedingungen in der Zelle denkt, s. Höber, Physik. Chemie der Zelle u. Gewebe, 4. Aufl., 1914. Auch Klebs, Sitzgsber. d. Heidelb. Akad., 1913, iS. 41 u. Verworn, Erregung u. Lähmung, 1914, S. 41. 98) Verworn, a.a.O., S. 68, 301. — S. auch Hertwig, Ose, AUgem. Bio- logie, 4. Aufl., 1912, S. 154, 525—541, 552—607. G. Chr. Hirsch, Der Arbeitsrhythmus der VordamiiigS(h'üsen. 87 verwirklicht, wenn andere Aufgaben an die Zelle herantreten oder die betreffenden Zellen z. ß. durch Abschnürung vernichtet werden. Einen solchen ein periodischen Ablauf erblicken wir in dem Befruchtungsvorgang, nach welchem die Zelle in andere Arbeiten eintritt; vielfach ist auch der Zellteilungsvorgang eine einperiodische Leistung, nämlich dann, wenn nach einer Teilung die Zelle dauernd „ruht", d. h. andere Aufgaben zu erfüllen hat. Auch bei der Se- kretion kommt gelegentlich solch einperiodischer Ablauf vor, wenn nach einmaliger Bildung des Sekretes die ganze Zelle abgestoßen wird, im Lumen zerfällt und hier die Fermente freimacht (Astacus, S. 50); dagegen arbeitet die Zelle mehrperiodisch, wenn das Plasma nur teilweise abgeschnürt wird und der Zellrest mit dem Kern in eine neue Sekretionsperiode eintritt. Die Verhältnisse bei Hydrophilus (S. 53) werfen ein helles Licht auf die Unzulänglichkeit morphologischer Begriffe für physiologische Systeme. Je nachdem man die Zelle oder den Darm als einheitlich arbeitendes System betrachtet, kann man — nach den physiologisch spärlichen Ergebnissen — den Ablauf als einperiodisch oder mehr- periodisch ansehen: etwa alle 36 Stunden soll das gesamte Darm- epithel periodisch abgestoßen und in der Zwischenzeit neu gebildet werden bezw. die Funktion der Absorption übernehmen; demnach wäre die Zeilsekretionsarbeit einperiodisch, die Organarbeit mehr- periodisch. Ein mehrperiodischer Funktionsablauf ist eine Verkettung von Perioden {periodische Zellteilungen der Einzelligen), wie eine Periode eine Verkettung von Phasen ist. Für die Sekretionsarbeit der Zelle ist es bei höheren Tieren bekannt, daß nach einer Ver- dauungszeit nicht sämtliche Drüsenzellen abgestoßen oder vernichtet sind. Es muß sich also in der gleichen Zelle dieselbe Periode im Laufe ihres Daseins mehrere Male abspielen. „Der Erguß der Se- krete nach außen, d. h. auf die Körperflächen und in die Körper- hohlräume und -kanäle, erfolgt in der Regel intermittierend, in Pausen, so daß man zwischen Ausscheidungspausen und Ausschei- dungszeiten unterscheiden muß, oder wenn sie dauernd erfolgt, doch fast stets mit zeitlichen Steigerungen und Minderungen, äußerst selten ununterbrochen in gleicher Stärke" ^^). Wo ist aber die Grenze zwischen der „dauernden" Sekretion mit ihren „Steigerungen und Minderungen" und zwischen einer kür- zeren Sekretion mit einer einzigen Periode? Sollten sich nicht auch binnen einer durchschnittlichen Sekretion von 3 — 10 Stunden solche Steigerungen und Minderungen finden lassen, so daß man auch während dieser Epoche Ausscheidungszeiten und Ausscheidungs- 99) Ellen berger und Sehen nert, Lehrbuch der Vergleich. Physiol. d. Haus- säugetiere, 1910, S. 168. 88 tr. C*hr. Hirsch, Der Arbeitsrhythmus der Verdauungsdrüsen. pausen unterscheiden kann? Dann würde sich ein intermittierender, mehrperiodischer Prozeß auch während der Verdauungszeit finden, nicht nur im ganzen. Dasein einer Drüsenzelle. In der Tat konnte dies chemisch und morphologisch hei Pleurohraii - chaea gezeigt werden (S. 58). Auffallend ähnliche Kurven in 59 von 65 Fällen zeigte die Fermentkraft im Magensaft des Hundes (Fig. 15), des Menschen und der Ziege (Fig. 17), sowie im Glyzerinauszug des Schweinemagens (Fig. 18). (Eine vierte Phase der zweiten Sekretions- periode und eine dritte Periode sind nur selten zu beobachten, was man wohl auf die geringe Menge der Probenahrung zurückführen kann.) Ebenso verhalten sich die Pankreaszellen des Hundes (Fig. 19 u. 20). — Im Zellbilde lassen sich auch mehr Perioden unterscheiden als die Autoren es bisher taten; doch läßt sich bei Säugetieren eine vollständige Übereinstimmung der Zellfunde mit den Angaben über die Fermentstärke noch nicht erbringen. Die Zelle arbeitet im Augenblicke wahrscheinlich nicht nur an einer einzigen Arbeitsphase, sondern stets an mindestens zwei (vgl. S. 94). Es ist aber keines- wegs so, daß sie alle Arbeitsphasen gleichzeitig leistet, denn dann müßte ja das Zellbild unveränderlich sein, indem an dem einen Ende ebensoviel Granula gebildet wie am andern Ende aufgelöst werden, und in der Sekretkurve müßte die Fermentkraft einmal ansteigen und einmal abfallen. Vielmehr überwiegen wahrscheinlich in der Zelle periodisch ein bis zwei hintereinanderliegende Arbeitsphaseii. In der Mitteldarmdrüse der Plenrobrmichaea dagegen sind die ein- zelnen Perioden morphologisch deutlicher hintereinander geordnet, nur die letzte Phase der einen Periode deckt sich zeitlich etwas mit der ersten Phase der nächsten Periode. Wir sehen also vor allem an dem Fermentgehalt des Sekretes, daß während einer etwa zehnstündigen Verdauungszeit die Fermentabsonderung vieler Drüsen einen mehrperiodi- schen Prozeß darstellt, während die Wasserabgabe gleichmäßig einen einperiodischen Prozeß bildet. Sollten sich Zusammenhänge zwischen der sogen, „periodischen Hungersekre- tion'' (S. 81) und der periodischen Verdauungsseisretion ergeben, so würde man eine Kurve erhalten, in der ein längeres gradliniges „Ruhestadium" periodisch abwechselt mit der schnell auf- und absteigenden Zacke einer Hungersekretion, welcher gleich- mäßige Verlauf nur zur Verdauungszeit durch mehrere höhere und dichtaufeinander- folgende Zacken als Reizzeit unterbrochen wird Doch ist dies noch sehr fraglich. Von diesen Beobachtungen periodischer Drüsenarbeit aus wird auch Licht auf die Sekretion erstarrender Sekrete fallen. Stufenuntersuchungen an der arbeitenden Zelle und an dem Pro- dukte dieser Arbeit werden bei den zahllosen festen Zellausschei- dungen wertvolle Aufklärungen über die Folge der Arbeitsphasen und Perioden geben. Viele solcher Sekrete sind so gestaltet, daß man sie nur durch eine periodische Arbeit der Zelle erklären kann. Es werden Zellen mit einperiodischer Arbeit gefunden werden, wie wahrscheinlich die Bildung der Schmetterlingsschuppe, des Chiton- (i. Chr. Hirsch, Der Arbeitsrhythmus der Verdauuugsdrüseri. 8ii stacheis u. s. w. — und Zellen mit mehrperiodischer Arbeit, in denen sich mehrere gleiche Perioden mit verschiedenen Phasen abspielen, wie wahrscheinlich bei dem Bau der Sepiaschulpe, der Sekretion des Chitins und vieler anderer fester Sekretionsprodukte auch der Pflanzenzelle ^"•'). Ein grundsätzlicher Unterschied zwischen der Se- kretion erstarrender und flüssiger Sekrete besteht nicht, wenn man die Zelleistung als solche betrachtet ^°M- Die Autonomie der Verkettung. Der Ablauf der periodischen Geschehnisse wird ausgelöst durch einen das physiologische System treffenden Reiz. Es erhebt sich nun die wichtige Frage, ob für den beschriebenen Arbeitsrhythmus der Verdauungsdrüsen die Bedingungen 'ausschließlich in jenen äußeren Reizen zu suchen sind: dann müßte für das Eintreten jeder Phase, für das Auf- und Absteigen jeder Kurvenzacke ein beson- derer Reiz verantwortlich gemacht werden. Dies nimmt die Peters- burger Schule — wie vorstehend gezeigt — an ^*'^). Es gibt aber auch noch die andere Möglichkeit: die äußeren Reize wirken zwar quantitativ, die Verkettung jedoch wird qualitativ allein von der Zellorganisation gebildet. Dieses Problem soll vergleichend erörtert werden. Dafür ist es notwendig, zunächst jeden periodischen Vorgang so weit wie möglich zu seinen Wurzeln zu verfolgen; denn viele periodische Erscheinungen werden nur von anderen periodischen Vorgängen vorgeschrieben, besitzen also keinen Eigenrhythmus. Man hat diese als exonome Rhythmen ^''^) bezeichnet (oder als Rhythmen 11. Ordnung'^*)). So folgt der Rhythmus des Lungen- apparates wahrscheinlich dem periodischen Arbeiten des Atem- zentrums und der Vagusregulierung. — Dagegen möchte ich jene Vorgänge, welche die Bedingungen für die normale Ver- kettung ihrer Phasen in ihrem geschlossenen System tragen, als autonome ^^^) Rhythmen bezeichnen. Dabei ist also 100)_ Küster, E., Über Zonenbildung in kolloidalen Medien, Jena 1913. — Ders., Über die Schichtung der Stärkekörne , Berichte d. dtsch. bot. Gesellsch., Bd. 31, 1913, S. 339. — Ders., Über den Rhythmus im Leben der Pflanze, Ztschr. f. vergl. Physiol., Bd. 17, 1916, S. 1. * 101) Küster, E., a. a. O.. 1916, S. 16 teilt die rhythmischen Vorgänge in reversible (Mimosa-Bewegung, Herz, Flimmerepithel) und irreversible (Wachstum, Strukturen). 102) Analog glaubt eine neuere botanische Richtung den Wachstumsrhythmiis der Pflanzen au.sschließlich auf äußere Reize zurückführen zu können. 103) Vt'rworn. Erregung und Lähmung, 1914, S. 238. 104) F. W. Fröhlich, Rhythmische Natur der Lebensvorgänge, Ztschr. f. allgera. Physiol., Bd. 13, 1912, S. 27. — Offenbar ohne Kenntnis dieser Arbeit scheidet Munk (Biol. Zentralbl., Bd. 34, 1914, S. 625) zwischen prim. u. sek. Rhythm. 105) Verworn, a. a. ().. S. 238 stellt sich auf den äußeren Standpunkt des Reizes und scheidet zwischen automatischer Rhythmenbildung (ohne Reizwirkung) 38. Band 7 90 0. Öhr. Hirscti, t)er Arbeitsrhythmus der Verdauungsdrüseii. der Begriff der Autonomie jedesmal in Beziehung zu einem ge- schlossenen System und im Gegensatz zur Außenwelt zu setzen^""). Er ist hier zunächst nichts als ein negativer Ausdruck: nicht ah- hängig von den äußeren Reizen; positiv können wir bisher, wie über die Zusammenhänge eines jeden physiologischen Systems überhaupt, so gut wie nichts sagen. Dieser autonome Rhythmus läßt wieder zwei Formen erkennen: Erstens, der Rhythmus läuft ohne jede Auslösung der Reize der Außenwelt ab, allein auf Grund der inneren Be- dingungen; man hat diese Vorgänge als automatische bezeichnet und behauptet, daß die pulsierenden Vakuolen und der W^imper- schlag einiger Protozoen solche autonomen Rhythmen wären ^*'^). Andererseits kann man dieser Automatie diejenigen periodischeu Vorgänge gegenüberstellen, welche zwar durch äußere unperio- dische Reize auf das betreffende physiologische System ausgelöst werden, bei denen aber die Bedingungen für das Eintreten der darauf folgenden Phasen im System selbst liegen : eine periodische Antwort auf einen unperiodischen Reiz. Man kann diese Vorgänge als endonome*"^) bezeichnen (Ganglienzelle, Zellteilung). Demnach sei das Schema rhythmischer Geschehnisse im Organismus: Exonome Rhythmen (Rh. IL Ordnung): Ohne Eigenrhythnius. Autonome Rhythmen (Rh. 1. Ordnung): Mit Eigenrhythmus. Automatische: ohne äußere Auslösung durch Reize. Endonome: mit äußerer Auslösung durch Reize. In welche Gruppe des Schemas gehört der beobachtete Rhyth- mus der Verdauungsdrüsen? Nicht in Betracht kommt die Gruppe und rhythmischer Reizwirkung (exonom, amphoiiora, endonom). Es ist jedoch klarer, sich auf den Staudpunkt der Zellarbeit zu stellen. Da fehlt nun bei Ver- worn ein Gesamtbegriff für die den Reizen gegenüber selbständige Zellarbeit, gleichgültig ob diese ohne jede Reizwirkung abläuft oder mit Aus- lösung durch Reizwirkung. Diesen Gesamtbegriff nenne ich Autonomie (vgl. Anm. lOü). Der sprachlich unschöne Gegensatz zwischen exonom und autonom rührt daher, daß Verworn den Begriff endonom leider bereits enger festgelegt hat (vgl. Anm. 108). 106) In ähnlichem Sinne wendet Pfeffer (Pflanzenphysiol. II, 1909, besonders 8.388) dies Wort an, mit ihm Küster (Zonenbildung in kolloidalen Medien, Jena ]9\'d). — Dagegen weöden sich Klebs (Sitzber. Heidelb. Akad. 1913 , Munk(Biol. Zentralbl., Bd. 34, 1914, S. 626) und Lakon (Biol. Zentralbl., Bd. 35, 1915, S. 401). In ganz anderer Weise benutzt es Driesch in vielen Arbeiten. Neuer- dings bezeichnet v. Tscher mak (AUgem. Physiol. 1916, S. 36) den „durch äußere Faktoren zwar beeinflußten, aber nicht verursachten Charakter" eines organische^ Prozesses als autonom, 107) Verworn, a. a. O., S. 232. 108) Verworn, a. a. O., 8. 238 unterscheidet zwischen endonomen Vor- gängen (bei denen nur ein unrhythmischer Reiz mit einem Rhythmus beantwortet wird) und amphonomen Vorgängen (bei denen ein rhythmischer Reiz mit einem andern Rhythmus beantwortet wird). Beide Vorgänge beruhen jedoch auf derselben Leistung der Zelle: auf Reiz mit einem Eigenrhythmus zu antworten; deshalb fasse ich sie zusammen unter den Begriff endonom. G. Chr. Hirsch, Der Arbeitsrhythmus der Verdauungsdrüsen. 91 der automatischen Vorgänge, weil der Sekretionsrhythmus ausgelöst und beeinflußt wird durch Reize. Bleibt also nur die Frage: ist er exonom oder endonom? Dabei ist zunächst das geschlossene System abzugrenzen, das endonom sein soll oder nicht. Nehmen wir zunächst als einheit- liches System die Drüse, denn es geht aus dem vorstehenden Kapitel hervor, daß die Drüse in ziemlich engen Grenzen einheit- lich arbeitet. Man hat dies darauf zurückgeführt^^''), daß die Drüsen in sich eine solche Arbeitsteilung besäßen, daß alle Funktions- stadien gleichmäßig sich in dem Organ fänden und dieses dadurch imstande sei, ganz gleichmäßig während der Verdauungszeit Fer- mente zu liefern. Unsere vorstehenden Kurven beweisen aber die Ungleichheit der Fermentlieferung. Dagegen beweist die Gleichheit der immervviederkehrenden Kurvenform, daß die Drüse innerhalb einer Variations^grenze einheitlich arbeitet, so daß zu einer bestimmten Zeit die Mehrzahl der Zellen sich auf einem gleichen Funktions- stadium befindet. Für eine Erklärung des einheitlichen Rhythmus der Drüsen- arbeit gibt es drei Möglichkeiten: entweder sind die Reize der Nahrung einheitlich rhythmisch (wie die Petersburger Schule schließen muß, wenn sie konsequent ist) oder die Entladungen eines die Drüsenarbeit regulierenden Zentrums sind einheitlich rhythmisch, oder drittens die Zellarbeit — und erst sekundär die Organarbeit — ist einheitlich rhythmisch. Die letzte Entscheidung über das Zu- treffen einer dieser Möglichkeiten haben die Experimente, doch läßt sich kritisch schon jetzt einiges durch unsere heutige Erfahrung sagen. Die erste Erklärung: die Phasen und Perioden innerhalb des Drüsensystems sind allein auf Reize der Außenwelt zurückzuführen, ist unwahrscheinlich, denn wir müßten dann annehmen, daß in jeder Nahrung bestimmte Stoft'e steckten, die als bestimmte Reize und Hemmungen wirken, welche die Drüse der Schnecken, Hunde, Ziegen, Schweine, Menschen in stets gleichmäßiger Reihenfolge treft'en und die einzelnen Phasen und Perioden auslösen. Ferner müßten für die Wasserabgabe, die einperiodisch verläuft, andere Reize gelten als füi- die Fermentabgabe. Eine wenig wahrschein- liche Vorstellung! Und wo die Petersburger Schule den Abstieg der Fermentkraftkurven z, B. auf die Fetthemmung zurückführen wollte, konnten wir das Unrichtige dieser Vermutung nachweisen (S. 67). Da gerade im Sekret des Hundemagens bei 65 verschie- densten Nahrungsmitteln immer wieder eine sehr ähnliche Kurve entsteht, so ist es allein schon hier sehr unwahrscheinlich, daß die Kurve nur durch Nahrungswirkung hervorgerufen wird, um so mehr. 109) Ellenberger u. Scheunert, Lehrb. d. vergl. Physiol. d. Haussäuge- tiere, 1910, S. 168, 320, 332. 16* 02 Ct. C'hr. Hirsch, Der ArbeitHiliythiiius ilcr ^"el•dauungs^ll•ii.sen. als auch bei den anderen Tieren ähnliche Kurven entstehen; damit ist die experimentelle Prüfung durch natürliche Nahrung eigent- lich schon abgeschlossen. Die zweite Möglichkeit wäre: der unrhythmische Heiz der Außenwelt wirkt auf ein Zentrum jeder Drüse, tritt also damit in das System der Drüse ein und wird in diesem zu einem Eigen- rhythmus umgeformt. So entstünde auch ein autonomer Rhythmus einer (oder mehrerer) Ganglienzellen, der dann auf die einzelnen Drüsenzellen übertragen wird und in ihnen den beobachteten Ar- beitsrhythmus auslöst. Dieser Fall der Autonomie ist denkbar und wir haben vielleicht am Rhythmus des Atmens eine Parallele (aller- dings ist hier noch nicht genau bekannt, wie weit der rhythmische Vorgang Eigenrhythmus des Zentrums ist und wie weit er auf Ein- wirkung des Blutes und Hemmung des Vagus hin abläuft). Aber dann müßte dies Zentrum, so lange es selbst erregt wird, für jede einzelne Phase: für Rohstoffaufnahme, Vorstoftliildung, Granula- bildung und Abscheidung einen besonderen Reiz entsenden: und wie viel Phasen gibt es, die durch weitere Forschung immer mehr ge- spalten werden, und wie viel Reize sollen also unterschieden werden? Auch diese Erklärung ist unwahrscheinlich, wenn es auch nicht von der Hand zu weisen ist, daß vielleicht die Nahrungsreize in den Drüsenzellen irgendwie umgeformt werden. Bleibt also die dritte Möglichkeit: Die Reize in der Nah- rung (Außenwelt) wirken auf das geschlossene System der einzelnen Drüsenzelle und lösen hier eine Sekretion aus, deren Folge der Phasen und Perioden unabhängig von den Reizen, autonom, verläuft. Diese Erklärung ist die wahrscheinlichste und gewinnt durch parallele Erscheinungen bei Ganglienzellen einen hohen Grad der Sicherheit. Der periodische Vorgang wäre demnach so zu verstehen : Die gleichmäßigen chemischen und nervösen Reize der Nahrung treffen jede einzelne Drüsenzelle zuerst in der dritten Phase der Hunger- periode (S. 56, 62, 73); diese Phase, welche durch Granulareichtum ausgezeichnet ist, bildet den „primären Angriffspunkt des Reizes", wie es Verworn bei Ganglienzellen nennt ^'"j, d, h. in diesem Stadium ist die Drüsenzelle reizbar und löst die Granula, Weil nun im Augenblick des Reizes sich alle Drüsenzellen in der- selben Arbeitsphase des Hungerzustandes befanden, so ist auch die W^irkung des Reizes in allen Zellen eine gleiche, d. h. die Zellen arbeiten synchron und die Drüse arbeitet einheitlich, — Ebenso wirkt ein Reiz auf die Ganglienzellen: es werden durch ihn ver- mutlich Stoffe in den Zellen zersetzt, was den Impuls bewirkt; bei dieser Zersetzung wird Sauerstoff verbrauchte'^), wie bei Drüsen- 110) Verwoiu, Erregung uud Lähmung, 1914, 8. Hü, 292, aü2. 111) Verworn, a. a. O., S. 88. (i. Chr. Hirsch, Der Arbeitsrhythmiis der Verdauungsdrüseii. 93 Zellen eine starke COj-Entwicklung während der Sekretion beob- achtet wurde. Dieser spezifische Angriffspunkt ist das zweite Merkmal der spezifischen Energie^'") (S. 85). Sind durch den Reiz eine be- stimmte Menge Granula gelö.st^ dann beginnt in der Folge die „Restitution**, d. h. die autonome Wiederherstellung der abge- gebenen Substanz. Eine solche ist bei der Wasserabgabe nicht notwendig, darum verläuft diese einperiodisch. Aber in der Fer- mentfabrikation der Zelle setzt auf die vierte Arbeitsphase hin eine neue Kette von Phasen ein : die Zelle tritt in die erste Sekretions- phase (S. 58, 65, 76). Diese neue Periode muß nun in der be- stimmten Arbeitsfolge ablaufen, bis ein neues Ferment gebildet ist und auf den andauernden Reiz hin von neuem frei werden kann. Wenn wir uns die Reize als ziemlich gleichmäßig während einer Verdauungszeit vorstellen, wozu wir bei der Vielheit der Reiz- wege guten Grund haben, dann zeigt sich hier folgende interessante Tatsache: Nach Abgabe einer gewissen Menge Ferment wird der Reiz unwirksam. Nach unserer Auffassung ist das so zu erklären: es tritt jetzt eine neue Periode ein, in deren ersten Bildungs- phasen die Reize die Abgabe einer nur sehr geringen Fermentmenge erregen können: die Fermentkraftkurve fällt. Dies ist der Hauptstützpunkt für die Theorie der autonomen Verkettung: die dauernden Reize vermögen nicht dauernd Sekret hervorzurufen, sondern sie wirken allein auf das Ende der Phasen- folge ein. So lange die Arbeitskette aber noch nicht an diesem Ende der Periode steht, so lange sind die Reize unwirksam. Die Zelle beantwortet einen gleichmäßigen Reiz ungleich- mäßig. Solch ein Stadium der Unempfindlichkeit gegen Reize nennt man allgemein das Refraktärstadiuiii. Wenn wir nicht an- nehmen wollen, daß die Reize selbst die Arbeitsfolge hervorrufen, dann bleibt keine andere Erklärung, als daß die Drüsenzellarbeit ein Refraktär.stadium besitzt ^^^), in welchem die Zellen unempfind- lich sind weil in dieser Zeit die abgeschiedenen Stoffe ersetzt werden und damit die Zelle in den Zustand zurückgeführt wird, in dem sie für die Reize von neuem angreifbar ist, d. h. in die dritte Arbeitsphase. Bei Ganglienzellen'^') ist gleichfalls ein Refraktärstadium festgestellt: sie sind in der Phase der Pause für Reize nicht erregbar"*). Die Erklärung, die Verworn 112) Falls man nicht ein regulatorisches Drüsenzentrum mit rhythmischer Ar- beil annehmen will. 113) Hirsch, Gottwalt Chr., Naturw. Wochenschr., N. F., Bd. 16, 1917, S. 185 (kurz zusammenfassend). 114) Verworn, a. a. O., S. 152, wo auch andere Beispiele. Ein Refraktär- stadium bei rhythmischen Vorgängen der Pflanzen beschreibt auch Kniep (Verh. d. Phys. Med. Gesellsch., Würzburg, K F., Bd. 44, 1915). 94 ^T. Chr. Hirsch. Der Arbeitsrhythmus der Verdaiuiugsdrüseii. dafür gibt, lautet"^): „Jedes lebendige System, das Erregbarkeit besitzt, hat auch während und nach jeder Erregung eine Phase herabgesetzter Erregbar if ei t, denn jede EiTegung vermindert momentan die Menge des zum Zerfall notwendigen Ma- terials und erhöht die Menge der Zerfallsprodukte in der Raumeinheit, und da die Restitution Zeit braucht, so kann ein Reiz, der in die Phase vor der vöJligen Resti- tution desselben fällt, nicht die gleiche Menge von Molekülen zum Zerfall bringen wie nach der völligen Restitution, d. h. der Reizerfolg ist geringer und die Erreg- barkeit ist herabgesetzt." Daß das Refraktärstadium eine Phase des spezifischen Stoffwechsels der Zelle ist, konnte dadurch nachgewiesen werden, daß die Länge des Refraktärstadiunis abhängig ist von der Sauerstolfver.sorgung, der Temperatur und dem Ausspülen der Stoffwechselschlacken vermittels einer indifferenten Flüssigkeit''*). Die Verkettung der Arbeitsphasen bedingt es also in beiden Fällen, daß die Zellen so lange für Reize unempfindlich sind, bis in ihnen derjenige Zustand wieder erreicht ist, von dem der Arbeits- ablauf ausging, d. h. bis die Periode sich ringförmig geschlossen hat. Die Reize .sind nicht die Erreger der Arbeitskette, sondei-n sie treffen diese nur an einer bestimmten labilen Stelle und be- wirken damit die Auslösung des autonomen Abrollens der Arbeits- kette. Am Anfang der Phasenreihe wird von den Ganglienzellen Sauerstoff gebraucht, an ihrem Ende müssen Abfallstoffe beseitigt werden; beides sind aber nicht Bedingungen der Verkettung, sondern nur ihres zeitlichen Verlaufes, indem Mangel an Sauer- stoff und Anhäufung der Abfallstoffe den Fortgang der Arbeit lähmen, aber nicht ändern. Ebenso sind Kohlezufuhr und Aschen- abfuhr Bedingungen des Fortgangs der Maschinenarbeit, aber nicht des spezifischen Arbeitsweges der Maschine'^'). Es erscheint zunächst verwunderlich, daß auf einen Reiz hin nichts mehr abgegeben wird, wenn noch Abgabestoff vorhanden ist. Wir sahen oben bei den Pankreasdrüsen (S. 76), daß nicht 'immer während des Absinkens der Fermentkraft im Sekret auch ein deutliches Zunehmen der Granula zu beobachten ist. Die Zelle geht in das Refraktärstadium auch dann, wenn noch Granula vorhanden sind. Dies Verhältnis findet hier seine mögliche Erklärung: für das Einsetzen des Refraktär- stadiunis ist wahrscheinlich die Anhäufung von Stoif wechselschlacken und zugleich das Vorwiegen der ersten beiden Arbeitsphasen in der Zelle verantwortlich zu machen; das Vorhandensein noch einiger Granula hindert offenbar das Einsetzen des Refraktärstadiunis nicht. Die W^iederherstellung erfolgt, sobald einiges Ferment abgegeben ist. Während der Wiederherstellung ist die Zelle refraktär *^^). 115) Verworn, a. a. O., S. l'O. 116) Verworn, a. a. O., S. 162, 166, 168. 117) Zur Kritik auch mancher Arbeit über pflanzlichen Rhythmus. Ferner sei dazu auf Verworn's Darstellung der Lähmung (a. a. O.) hingewiesen. 118) Man kann danach vielleicht mit Verworn (a.a.O., S. 157) die Drüsen- zellen als „heterobolische Systeme" bezeichnen mit einem „relativen Refraktärstadium". Dafür sprechen auch einige Versuche mit künstlicher Reizung der Drüsen, die Babkin angibt (Äußere Sekretion der Verdauungsdrüsen, 1914). (i. Chr. Hirsch, Der Arbeitsrhythmus der Verdauunijsdrusen. 95 Diese autonome Erneuerung ist die „Selbststeuerung des Stoff- wechsels" genannt worden '^^); so lange nicht durch sie der alte Ausgangspunkt der Arbeitskette erreicht worden ist, kann ein gleich starker Reiz nm- wenig oder gar kein Sekret hervorrufen. Ebenso vermag der Schlagbolzen eines Maschinengewehrs erst dann wieder einen Schuß auszulösen, wenn eine Reihe von Geschehnissen in bestimmter Verkettung durch „Selbststeuerung" abgelaufen sind: Entzündung des Pulvers, Neuspannung der Feder, Herauswerfen der alten Hülse und Hineinschieben der neuen Patrone; während dieser ganzen Zeit befindet sich das System im „Refraktärstadium". So ist durch Beobachtung und Analogieschlüsse die Ansicht begründet, daß die Arbeitskette der Verdauungsdrüsen an sich aus- schließlich auf organisatorischen Bedingungen der einzelnen Zellen beruht. Damit wäre diese neue periodische Zellarbeit auf die gleiche Stufe mit der Ganglienzelle gesetzt und vielleicht auch mit der sich teilenden Zelle und den V'^orgängen des Befruchtungsvorganges: die Arbeitsfolge ist autonom (endonom) und bildet den ersten Bedingungskomplex des Arbeitsrhythmus. Was von Ganglienzellen und Drüsenzellen gilt, wird sehr wahr- scheinlich von der Arbeitskette anderer Zellen auch gelten. Indem wir die Bedingungen der Arbeitsfolge eines Vorgangs sondern von den Bedingungen der Arbeitszeit, fällt ein neues Licht auf die alten Fragen der Variation und Regulation, des normalen und patho- logischen Verlaufs und besonders auf den physiologischen Begriff des geschlossenen Systems und seiner Organisation, der sich mit den üblichen morphologischen Begriffen nicht immer deckt. Damit dringt man auch in die letzten Fragen der heutigen Biologie ein. 2. Die Reize. Den zweiten Bedingungskomplex rhythmischen Geschehens bilden die auf das Arbeitssystem wirkenden Reize. Sie bewirken mit der Verkettung zusammen den Ablauf, indem die Verkettung die Bahn der Geschehnisse angibt, die Reize die Zeit, in der die Geschehnisse sich abspielen. Beide Bedingungskomplexe wirken so ineinander, daß sie nur künstlich zu trennen sind. Die Wirkung der Reize auf die von uns besprochenen Drüsen soll nach den Tatsachen der Petersburger Schule kurz dargestellt werden, da hier Neues nicht zu sagen ist. Ihrer Leitungsbahn nach 119) Verworn, a. a. O., S. 75 (nach Hering). Man hat vielfach auf die Analogie der Periodizität einiger physikalisch-chemischer Vorgänge mit der Perio- dizität organischer Vorgänge aufmerksam gemacht; z. B. Hoeber, Phys. Chemie d. Zelle u. C4ewebe, 4. Aufl., 1914, S. 738 und Leduc, St. D. Leben in seinen physik. -chemischen Zusammenhang, 1912, S. 85. — Vor allem aber: Küster, a. a. O. und dazu: Kolloid. Ztschr., Bd. 14, 1914, S. 307 und Bd. 18, 1916, S. 107. — Fröhlich, Ztschr. f. allgem. Physiol., Bd. 13, 1912, S. 38. 96 G. Chr. Hirsch, Der Arbeitsrhythmus der Verdauungsdriisen. zerfallen die Reize in nervöse (psychisch-nervöse und direkt-nervöse) und chemische; die mechanischen spielen keine oder nur eine sehr geringe Rolle ^^''). Ihrer Wirkung nach dagegen können wir sie in erregende (auslösende und steigernde) und hemmende Reize einteilen. Erregende Reize. Wir beobachten die Abscheidung eines Verdauungssaftes im Plasma einer Sarkodine erst dann, wenn Nahrung in das Plasma aufgenommen ist: die Sekretion ist also eine Reaktion auf den Reiz der Nahrung ^-^). Dies Verhältnis zwischen Nahrung und Sekretion wird bis zu den Wirbeltieren durchweg festgehalten; wenn wir auch gelegentlich eine langsame Sekretion vorfinden, wo offenbar kein Nahrungsreiz vorhanden ist'^^), so bewirkt die Nah- rungsaufnahme doch stets eine bedeutende Steigerung der Se- kretion und der Hunger eine Abnahme der Sekretion; dies gilt auch für Pflanzen {Drosera und Dionara). Auch bei allen vor- stehend beschriebenen Drüsen wird die Sekretion ausgelöst durch Reize der Nahrung ^^^). Zu den oben dargelegten Pfunden bei M'-urohrüncluitd kommen noch die- jenigen bei Murex und NctUca und vor allem bei der glasdurchsichtigeu Plero- tracJiea, bei der sich ohne Experiment durch Außenbeobachtung sehen läßt, wie der verdauende Saft von der Mitteldarnidrüse zum Kropf strömt, sobald die Nahrung den Ösophagus durchschritten hat, und wie die Sekretion aufhört, sobald sich keine Nahrung mehr im Kröpfe befindet*-*). So ist die Auslösung der Sekretion auch bei anderen Wirbellosen und bei sämtlichen Drüsen des Hundes beschrieben worden mit Ausnahme jener eigentümlichen Sekretion im Hungerzustand, von der oben die Rede war (S. 81), deren Auslösung uns noch nicht bekannt ist, was von bedeuten- dem Interesse wäre, weil es sich hier nicht um eine Auslösung durch Nahrungs- reize handeln kann, sondern die Bedingungen wahrscheinlich im gesamten Er- nährungstraktus zu suchen sind, da mit der Sekretion noch eine Reihe anderer Er- scheinungen zusammenfallen. Die zweite Aufgabe der Reize ist, die Gesamtmenge des Saftes und des darin enthaltenen Fermentes zu regulieren. — Die Ge- samtmenge des sezernierten Saftes ist annähernd proportional der Menge der in den Magen gelangten Nahrung ^^^). Bestimmte 120) Gottwalt Chr. Hirsch, Erregung und Arbeitsablauf der Verdauungs- drüsen, Naturw. Wochenschr., N. F., Bd. 15, 1916, S. 5.53. 121) Jordan, Herrn., Vergl. Physiol. der Wirbellosen I. 1913. S. 69. 122) So bei Cephalopoden (Jordan, a. a. 0., S. 372), Pflanzenfressern: die Wanddrüsen der Mundhöhle und die Parotis (Ellenberger und Scheu nert, Lehrb. d vergl. Physiol. d. Säugetiere, 1910, S. 318), auch Pferd und Kaninchen (R. Heidenhain, Hermann's Hdb. d. Physiol., Bd. 5,1, 1883, S. 179). 123) Einer der seltenen Fälle, wo auf einen Berührungsreiz hin sezerniert wird, ist bei den Schleimdrüsen des Magens bekannt geworden, wo die Sekretion „eine lokale Reaktion auf einen lokal wirkenden Reiz" darstellt. Oppenheimer, Hdb. d. Biochemie, 1912, Bd. 3, 1, S. 56. 124) Vgl. die Abbildungen in: Hirsch, Gottw. Chr., F)rnährungsbioIogie fleischfressender Gastropoden, Zool. Jahrb., Bd. 35, 1915, S. 435. 125) S. Arrhenius, Gesetze der Verdauung und Resorption, Zeifschr. f. Physiol. Chemie, 1909, S. 321. G. Chr. Hirsch, Der Arbeitsrhythmus der Verdauungsdrüsen. 97 Mengen derselben Nahrung erregen also die gleiche Menge Saft. Aber gleiche Mengen ungleicher Nahrung erregen eine ungleiche Menge Saft, so daß für jede Nahrung in einer bestimmten Zeit eine bestimmte Menge Saft abgeschieden wird, die sich bei allen Versuchen wiederholt. Daraus geht hervor, daß nicht nur die Quantität des Reizes, sondern auch die Quahtät der Nahrung auf die Gesamtmenge des Saftes regulierend einzuwirken im'stande ist. Als bekanntes Beispiel mögen die Ergebnisse au den Speicheldrüsen gestreift werden : hier rufen Heisch, Milch, iSand geringe Mengen, dagegen salzige, trockene und saure Speisen groHe Mengen Sekret hervor (Verhältnis etwa wie 1 : 4)'"); trockenes Fleisch erregt viermal so viel Sekret als normales, ein trockenes Pulver weit mehr als ein angefeuchtetes; glatte Steine erregen gar kein Sekret, dieselben Steine zer- rieben zu Sand eine mittelmäßige Menge u. s. w. Ahnliches beobachtete man am Magen: N-äquivalente Mengen von Fleisch, Brot und Milch erregen eine ganz ver- schiedene Gesamtmenge Saft^-"). Dasselbe gilt von Pankreas'-*): dort werden bei- spielsweise auf die gleiche N-Menge Fleisch 141,0 ccm, Brot 820,2 ccra, Milch 921 ccm Saft abgeschieden. Ganz ähnliche Ergebnisse zeigt eine Messung der Gesamt- menge des B'erments, das -^ wie oben ausgeführt — unabhängig von der Wassermenge sezerniert wird. Diese Unabhängigkeit zeigt sich z, B. auch darin, daß Sekretionsgeschwindigkeit und Ferment- menge keineswegs parallel gehen, vielmehr mit steigender Sekretions- geschwindigkeit die Verdauungskiaft abnimmt und daß vor allem bei gleicher Sekretion.sgesch-windigkeit, aber verschiedener Nahrung, die Fermentmenge häufig recht verschieden ist^^^). — Auf eine be- stimmte Menge Nahrung hin tritt eine bestimmte Gesamtmenge Ferment im Sekret auf; aber zwischen den drei Fermenten des Pankreas besteht dabei kein Unterschied, sondern diese werden alle drei parallel abgeschieden ; diese häufige Beobachtung ist ent- gegen anderer Meinung besonders zu betonen '■^•'). So wird im Pankreas des Hundes auf Milch das stärkste EiweifSferment abge- schieden, auf Flei-sch weniger, auf Brot das schwächste. Auch Lipase und Amylase sind auf Milch am stärksten und auf Fleisch und Brot um so geringer. — Anders dei Magen : er sondert auf Brot ein starkes, auf Flei.sch ein mittelstarkes, auf Milch ein schwaches Ferment ab'"). Ganz besonders merkwürdig ist dabei die Tatsache, da(5 der Magen dieselben verschiedenen Fermentmengen ausscheidet, wenn die be- treffende Nahrung nicht in ihn gelangt, sondern nur Auge und Nase des Hundes mit der Nahrung gereizt werden"-). Drittens i.st die Gesamtmenge der abgeschiedenen festen und organischen Substanzen je nach der Qualität und Quantität 126) Babkin, Äußere Sekretion der Verdauungsdrüsen, 1914, S. 12—24. 127) Babkin, a. a. O., S. 102. 128) Babkin, a. a. 0., S. 259—261. 129) Babkin, a. a. O., S. 247. 262. 289. 130) Babkin, a. a. O., S. 247, 260, 262, 263 (Tabelle der Fermentkraft bei Hund und Mensch), 289. Auch Fig. 19 und 20 dieser Arbeit. 131) Babkin, a. a. O., S. 100. 132) Babkin, a. a. O., S. 105. 98 G. Chr. Hirsch, Der Arbeitsrhythmus der Verdauungsdrüseu. der Nahrung auffallend verschieden : so werden im Magen auf Brot viele, auf Fleisch weniger, auf Milch noch weniger feste Substanzen abgeschieden. Es zeigt sich dabei, daß Fermentmenge und Menge fester Substanzen parallel gehen, also beides Produkte derselben Arbeit sind^^'). Dasselbe ergaben Versuche am Pankreas'''^): es wurden ausgeschieden an festen und organischen Stoffen auf Milch viel, auf Brot mittelmäßig, auf Fleisch wenig. Es hat nach den vorliegenden Ergebnissen den Anschein, als wäre die Fermentaus- scheidung zusammen mit derjenigen organischer Stoffe (bezw. N) eine zusammenhängende Arbeit, und die Wasserausscheidung zu- sammen mit derjenigen der Salze eine zweite Arbeit. Beide Ar- beitsgruppen sind getrennt und werden getrennt durch Reize be- einflußt"*). Untersuchen wir das Sekret in der Verdauungszeit in bestimmten Zeitabschnitten, dann tritt zum Mengenmaß das Zeitmaß, und wir erfahren, daß die sezernierte Menge in einer Zeiteinheit, also die Geschwindigkeit und mit ihr di'e Dauer der Sekretion von Reizen abhängig ist. So wird z. B. im Magen der Höchstpunkt der Saftraenge auf Brot schnell erreicht, langsamer auf Fleisch, recht langsam auf Milch ''"^); oder nach Hineinlegen von Fleisch in den Magen wird langsamer sezerniert als bei normalem Genuß der gleichen Menge''"): demnach spielt auch der Reizweg für das Tempo der Sekretion eine Rolle, was von den Speicheldrüsen seit langer Zeit bekannt ist'''*)-*'). — Die Sekretionsdauer ist im Magen bei Verdoppelung der Nahrungsmenge etwa um 1,5 mal größer''''). — Im Pankreas .steigt auf Milch die Menge langsam an und fällt ebenso langsam; auf Brot jedoch .steigt sie schnell und fällt recht langsam; auf Fleisch (mit der gleichen Menge äquivalenten Nj steigt sie .«chnell und fällt .schnell''^*). Auch die Geschwindigkeit und Dauer der Fermentausscheidung ist bis zu einem gewissen Grade von den Reizen abhängig: auf Brot wird im Magen sofort schnell und viel Pepsin sezerniert. es muß also eine lange Erholungspause folgen (Verkettungswirkung!), auf Milch und Fleisch wird langsamer und weniger Pepsin sezerniert und die Erholung.spause ist entsprechend kürzer*'"). Für das Pankreas des Menschen noch ein Beispiel: auf Fettnahrung wird schnell und viel Ferment abgegeben, auf Eiweißnahrung mittelmäßig und langsamer, noch langsamer auf Kohlehydrate'*"). Wir erhalten also für die Saftmenge wie für die Ferment- menge durch die verschiedenen Reize vei'schiedene Sekretions- geschwindigkeiten und Sekretionsdauer und dadurch ganz verschie- dene Kurven, die den bestimmten Nahrungsmitteln typisch sind. 133) Babkin, a. a. O., S. 264, 287, 324. 134) Siehe auch die Ergebnisse an Speicheldrüsen (Becher und I udwig, Heidenhain u. s. w , Babkin, S. 48). 13.0) Babkin, a. a. O., S. 96. 136) Babkin, a. a. O., S. 128, siehe auch die sehr vielen Versuche S. 200— 2 HJ. 137) Babkin, a. a. O., S. 102. 138) Babkin, a. a. O., S. 2.54. 139) Babkin, a. a. O., S. 96. 140) Babkin, a. a. 0., S. 263 (nach Wohlgemuth). G. Chr. Hirsch, Der Arbeitsrhythmus der Verdauungsdrüsen. 99 Das heißt: die zeitliche Einordnung der Phasen und Perio- den ist abhängig von der Art und derMenge der Nahrung. Dafür bringt ßabkin noch zahheiche Beispiele. Der Erregungsraechanismus ist durch die verschiedenen Reizwege '*^) und reizenden Substanzen so komphziert, daß wir mit vielen Versuchen deswegen so wenig anfangen können, weil schon der Roizkomplex, aber auch der Reizweg nicht einfach genug gemacht waren. Neuere Untersuchungen haben infolgedessen die einzelnen Bestandteile einer Nahrung isoliert auf das Organ wirken lassen und damit eine fester umschriebene Reihe indifferenter und erregender Stoffe festgestellt: so z. B. daß das Pankreas auf Fett einen alkalischen Saft ausscheidet, der reich ist an organischen Substanzen und Fermenten ; auf Salzsäure dagegen arm an orga- nischen Substanzen und Fermenten, aber stark alkali.sch'*-). Damit ist auch nur erneut die Richtigkeit des Satzes bewiesen: wenn ein bestimmter Stoff reizt, so übt er eine spezifische Wirkung aus, und von diesem Reiz hängen bei Drüsen Ge- samtmenge und Tempo der Sekretion ab. Hemmende Reize. Die zweite Gruppe der Reizwirkungen ist die der hemmenden Reize, die bei den in Frage stehenden Verdauungsdrüsen weniger untersucht worden sind; es genügen deswegen hier wenige Bei- spiele. Die hemmenden Reize können nervöse und chemische sein. So werden im Vagus sekretorische und sekrethemmende Fasern für die Magensekretion vermutet ^*'^), doch ist aus den Versuchen nicht ersichtlich, in welchem Funktionsstadium sich diese Drüsen befanden; in Unkenntnis dieses ersten Bedingungskomplexes für den Sekretionsablauf ist jedes Ausbleiben des Sekretes trotz des Reizes als Hemmung gedeutet worden, während wir der Ansicht sind, daß es sich hier oft um eine innere Hemmung durch die Selbststeuerung des Stoffwechsels handeln kann: um ein Refraktär- stadium (S. 98). Dagegen spricht nicht die häufige Beobachtung, daß die Ausscheidung des Sekretes plötzlich durch einen ,, Affekt" '**) gestört werden kann, de.ssen Hemmung.s- weg unbekannt ist. — Ebenso hemmt ein Reiz des N. ischiaticus eine durch Curare hervorgerufene Sekretion der Uuterkieferdrüse *^^); und eine Sekretion des Pankreas, die durch Vagusreizung hervorgerufen wurde, wird durch erneute Reizung oder durch Reiz des anderen Astes gehemmt '"). Andererseits sind einige Hemmungen durch chemische Reize bekannt ge- worden. So sollen z. B. Fett und zum Teil starke Kochsalzlösung vom Duodenum aus hemmend auf die Magensekretion einwirken'*') (es wurde jedoch S. 67 bereits nachgewiesen, daß auf diese Hemmungen das wiederholte Absinken der Ferment- 141) Bezüglich der Reizwege siehe die bekannten E^rgebnisse R. Hei de nhain's an der Parotis bei Sympathikus- und Chorda-tympani-Reizung und die Versuche der Petersburger Schule am isolierten Magen bei Scheinfütterung und isolierter Nerven- reizung. 142) Babkin, a. a. O., S. 287. 143) Babkin, a. a. O., S. 181, 188. 144) Babkin, a. a. 0., S. 112. 14.5) Babkin, a. a. O., S. 60. 146) Babkin, a. a. 0., S. 302, 334. 147) Babkin, a. a. 0., S. 152, 157, 159, 100 ^T. Chr. Hirsch, Der Arbeitsrhythmus der Verdainiugsdrüsen. kraft während der Verdauungszeit nicht zurückgeführt werden kann). — Vom Magen aus soll die Pankreassekretion durch Lösungen der Alkalisalze gehemmt werden '^^); doch ist dies wahrscheinlich deswegen keine direkte Hemmung, weil der Magensaft neutralisiert wird und damit die Ursache der Sekretinbildung im Duodenum fortfällt. Normale Reize, erregende wie hemmende, wirken auf den Ab- lauf de.s physiologischen Systems der Drüsen ausschließlich zeitlich; sie bilden eine quantitative Regulation; aber die spezifischen Lebensäußerungen : die Kette der normalen Gescheh- nisse vermögen sie nicht zu beeinflussen. — Diejenige Periodizität, die man bisher als „intermittierende'' Tätigkeit der Drüse bezeichnete, d. h. der Wechsel zwischen ,. Arbeit und Ruhe" ist ausschließlich auf Reize zurück- zuführen: während der Nahrungsreize „arbeitet" die Zelle, während des Hungerns „ruht" sie. Diejenige Periodizität aber, die wir vor- stehend während der Verdauungsarbeit beschrieben, ist durch beide Bedingungskomplexe: Reize und Arbeitsverkettung bedingt^***). Man hat als ,, mitbestimmende Außenwelt" ferner Faktoren aufgezählt, die gar nicht spezielle Bedingungen des Rhythmus, sondern allgemeine Bedingungen des Lebens im Gesamtorganismus sind"^"); dies ist natürlich abzulehnen. * Der Rhythmus einer Melodie wird gebildet durch die Kette be- stimmter Töne und die Zeitdauer eines jeden einzelnen Tones; dieselbe Tonkette ergibt bei verschiedener Zeitdauer der einzelnen Töne ganz verschiedene Rhythmen. Ebenso wird der Rhythmus eines periodischen Vorganges im Organismus gebildet durch die Verkettung bestimmter Phasen und Perioden und durch die Zeitdauer jeder einzelnen Phase; dieselbe Arbeitskette ergibt bei verschiedener Zeitdauer der einzelnen Phase ganz verschiedene Rhythmen. 148) Babkin, a. a. O., S. 284. 149) Zur Analyse der Entwicklungsvorgänge bemerkt Uskar Hertwig (AUgem Biologie, 4. Aufl., 1912, S. 152): „Bei einer allgemeinen und erschöpfenden Untersuchung eines Entwicklungsprozesses ist es daher ebenso falsch, wenn ich die Ursache in das Ei, als wenn ich sie außerhalb desselben verlegen wollte, da der ganze oder volle Grund stets in beiden ruht." 150) So meint Munk (Biol. Zentralbl. Bd. 34, 1914, 8. 626), daß es für die Periodizität der Liesegang'schen Ringe ein Teil der ,, mitbestimmenden Außen- welt" sei, daß man die Gelatine nicht umschüttele oder umrühre. Selbstverständlich kann jemand nur so lange periodisch um den Marktplatz wandeln, als ihn kein Ziegelstein totschlägt; aber niemand wird den ,, negativen" Ziegelstein als Faktor des periodischen Wandeins ansehen. Da alle Geschehnisse zusammenhängen, so gilt es allein, die letzten unmittelbaren Bedingungen aufzusuchen (siehe auch Schopen- hauer, Satz vom Grunde § 20). Rhythmische Vorgänge eines physiologischen Systems sind stets Teilvorgänge seines Gesamtlebens; wollen wir sie beschreiben, so müssen wir auch die Teilbedingungen erkennen, die jenen Teilvorgang zusammen- setzen. Verlag von Georg Thieme in Leipzig, Antonstraße 15. — Druck der kgl. bayer. Hof- und Univ.-Buchdr. von Junge & Sohn in Erlangen. Biologisches Zentralblatt Begründet von J. Rosenthal Unter Mitwirkung von Dr. K. Goebel und Dr. R. Hartwig Professor der Botanik Professor der Zoologie in München herausgegeben von Dr. E, ISTeinland Professor der Physiologie in Erlangen Verlag von Georg Thieme in Leipzig 38. Band März 1918 Nr. 3 ausgegeben am 31. März Der jährliche Abonnementspreis (12 Hefte) beträgt 20 Mark Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten Üie Herren Mitarbeiter werden ersuclit, die Beiträjye aus dem (iesamtgebiete der Botanik an Herrn Prof. Dr. Goebel, München, Menzingerstr. 15, Beiträge ans dem (Tcbiete der Zoologie, vgl. Anatomie und Entwickelungsgeschiclite an Herrn Prof. Dr. K. Hertvvig, München, alte Akademie, alle übrigen an Herrn Prof. Dr. E. Weinland, Erlangen, Physiolog. Institut, einsenden zu wollen. Inhalt: Dr. Alexander Sokolowsky, Zur Biologie des Riesenhirsches S. 101. Heinr. Kutter. Buiträge zur Ameisenbiologie. S. HO. E. Wasmann 8 .T., Benitrkungeu zur neuen Aufläge von K. Escherich „Die Ameise". S. IIG. E. Wasmann S. .!., Totale Rotblinfllieit der kleinen Stubentiiene {Homalomjjia cunicularis L.1. S. 130. Dr. phil. R. Vogel, Wie kommt die Spreizung und Schließung der Lamellen des Mai- kiiferfühlers zustande? S. VW. Hermann Jordan, Die Zoophysiologie in ihrem Verhältnis zur medizinischen Physiologie. S. 1.33. Referate: R. Demoll, Die Sinnesorgane der Arthropoden, ihr Bau und ihre Funktion. S. 139. Zur Biologie des Riesenhirsches. Von Dr. Alexander Sokolowsky, Hamburg. Unter den Tierarten, die in der Diluvialzeit die Erde be- völkerten, nimmt der Riesen hirsch {Cervus euryceros s. Megaceros hiber)iicits, Owen) unser besonders lebhaftes Interesse in Anspruch, An Größe unseren heute lebenden Edelhirsch übertreffend, trug er ein Geweih mit Schaufelenden, das bis zu 4 m von' Ende zu Ende klafterte. Daß der Träger eines solchen Geweihes geradezu gigan- tisch wirken mußte, geht schon aus den verschiedenen in Museen aufgestellten fossilen Skeletten dieses gewaltigen Tieres hervor. Da aber die riesige Ausdehnung des Geweihes, verglichen mit dem Kopfschmuck unserer heute lebenden Hirsche, etwas Unverständ- liches an sich hat, entsteht die Frage nach der Entstehung und dem Zweck dieser Geweihbildung, Die Beantwortung dieser Frage führt uns zunächst zu einer neuen: Welchen Zweck hat die Ge- 3S. Band 8 l02 ^- Sokolowsky, /^ur Biologie des Riesenhirsches. weihbildung überhaupt? Auftreten und Ausbildung des Geweihes können nur auf sexuelle Ursachen zurückgeführt werden. Das geht schon unzweifelhaft aus der Tatsache hervor, daß bei sämt- lichen Hirschen, eine Ausnahme macht nur das in beiden Ge- schlechtern ein Geweih tragende Renntier, nur das Männchen im Besitze dieses Kopfschmuckes ist. Wir wissen denn auch, daß mit der hohen Ausbildung des Geweihes die Kampflust bei den brunsten- den Hirschen, wie es unser Edelhirsch in besonders ausgeprägter Weise erkennen läßt, besonders entwickelt ist, da die um den Besitz der Weibchen miteinander kämpfenden Hirsche sich als Nebenbuhler der Geweihstangen als Waffe bedienen. Die Familie der Hirschtiere hat sich mit Ausnahme von Australien und Südafrika über die meisten Kontinente verbreitet, hat aber ihren Ursprung und ihre Blüte in der alten Welt. Die Stammgruppe der Hirsche besaß noch kein Geweih, während, wie bei den noch heute lebenden Moschustieren, die oberen Eckzähne hauerartig entwickelt waren. Die Bil- dung des Geweihes begann erst in der Obermiozän zeit. Lebende Überreste dieser nur durch ein Spießgeweih ausgezeich- neten Hirsche sind die Muntjaks des Sunda-Ar chipeis [Cer- vuliis muntjac). Auch hier hat das Männchen noch die großen Eckzähne behalten und trägt auf den Stirnbeinen ein Paar lange Knochenzapfen (Rosenstock) mit. kranzförmig verdicktem Ende (Rose), während das auf letzterem sitzende „Geweih" noch klein und ein- fach ist, indem es einen soliden Hautknochen ohne Äste vorstellt oder nur noch einen kurzen Basalsprossen erkennen läßt. Erst gegen Ende der Miozänzeit sind aus den Cervulinen die echten Hirsche [Cerimm] entstanden, bei denen die oberen Eckzähne Rückbildung erfahren, während sich das Geweih fortbildete und jährlich zum Abwurf gelangte. Erst in der jüngeren Pliozänzeit werden die Geweihe länger und treiben zahlreichere Sprossen, während der sie tragende Rosenstock sich verkürzt. Um diese Zeit sind auch die Hirsche erst aus der alten in die neue Welt hinüber- gewandert. Erst im obersten Pliozän beginnt die Entwicklung der mächtigen, oft reich verzweigten und schaufeiförmigen Geweihe, durch welche zahlreiche Hirsche der Gegenwart sich auszeichnen. Auffallen muß es, daß die mit primitivem Geweih versehenen, stammesgeschichtlich entschieden älteren Vertreter des Hirsch- geschlechts entweder sehr klein, oder doch nur verhältnismäßig klein gebaut sind, während mit der Zunahme in der Ausbildung des Geweihes entschieden auch eine solche in der Größe der Körper- gestalt bei den verschiedenen Hirscharten verbunden ist. Verglichen mit den zierlichen moschustierartigen Hirschen und den Muntjaks sind die mit vielendigem Geweih ausgezeichneten Hirsche wahre Riesen. Es läßt sich demnach bei dem Werdegang des Hirschgeschlechts A. .Sokolowsky, Zur Biologie des Riesenhirsches. 103 deutlich in der Stammesgeschichte eine Entwicklungsrichtung erkennen, die aus zierhchen Anfängen zu großen, mit starkem, vielghederigem Geweih gekrönten Hirscharten führte. Bei dieser Geweihausbildung lassen sich zwei voneinander abweichende Formen unterscheiden, die leicht erkennbar sind, obwohl es an Übergängen von der einen zur anderen nicht fehlt. Es sind das Stangen- und Schaufelgeweihe. Diese finden einerseits bei unserem Edelhirsch, andererseits bei unserem Damhirsch ihren typischen Ausdruck. Bei dem durch mächtige Schaufelbildung seines Geweihes ausgezeichneten Elch lassen sich Übergänge von der einen Form in die andere nach- weisen. Dabei muß aber ausdrücklich betont werden, daß es sich bei dem Elch um die Schaufelbildung als Norm handelt, während bei ihm die Stangenbildung als Rückschlag anzusehen ist. Manche Forscher haben auf Grund dieser verschiedenartigen Gew^eih- bildung zw^ei europäische Elcharten aufzustellen versucht. Martenson, dem w ir eine Monographie des Elches ver- danken, hat überzeugend nachgewiesen, daß „von einer beson- deren Art des Elchs der Gegenwart, dem Stanglerelch, keine Rede sein dürfte und letztere als eine Spielart oder Varietät hinzustellen, erscheint verfrüht, so lange unsere Beobachtungen noch so unvoll- ständig und lückenhaft sind. Vorläufig könnte man ihn nur als eine beginnende Umbildung der bestehenden Art oder eine sich heranbildende Siibvarietät bezeichnen". Nach meiner Überzeugung handelt es sich hierbei entschieden um Einflüsse der Außenwelt, die gerade nicht als Degenerations- erscheinungen, wohl aber als Variationen aufzufassen sind. Durch die Beschränkung der Existenzverhältnisse des Elches durch die fortschreitende Kultur wird die Entwicklungsrichtung, die zu einer hohen Ausbildung des Schaufelgeweihes führte, beeinflußt, so daß es nicht zu dieser in solcher Entfaltung, sondern zu einem Rück- schlag in die Stangenform, denn von dieser ist die Schaufelbildung herzuleiten, kam. Eine in das Extreme durchgeführte Schaufelbildung zeigt der Riesenhirsch. Professor Karl Hescheler in Zürich, der im Jahre 1909 eine monographische Abhandlung über den Riesenhirsch veröffent- lichte, äußert sich über die Geweihbildung des in der geologischen Sammlung der Eidgenössischen Technischen Hochschule in Zürich aufgestellten vollständigen Exemplars wie folgt: „Die Spitzen der am weitesten nach außen abstehenden Sprossen klaftern beim hiesigen Exemplar 2 m 52 cm. Bei den größten bis jetzt gefundenen Geweihen geht die Spannweite bis gegen 4 m. Die Entfernung der genannten äußersten Punkte des Geweihes von- einander, im Geweihbogen über die Stirn weg gemessen, ist 3 m 74 cm. Jede Geweihhälfte sitzt auf einem kurzen Fortsatze des 8* 104 A. Sokolowsky, Zur Bioloiiie des Riesenhirsches. Stirnbeines, Rosenstock genannt; dann folgt jene wulstige Ver- breiterung an der Basis des Geweihes, die als Rose bezeichnet wird, welche ringsum mit knopfartigen Verdickungen, den sogenannten Perlen, besetzt ist, darüber alsdann die enorme Masse von Geweih- substanz, die nun nicht wie beim Edelhirsch aus einem System von zylindrischen, am Ende zugespitzten Sprossen besteht, welche selbst wieder einer zyhndrischen Stange aufsitzen, sondern die sich bald zu einer gewaltigen Schaufel verbreitert, von deren Rande längere oder kürzere Zacken abgehen. Es handelt sich also um ein Schaufel- geweih, wie wir es beim Damhirsch, beim Elch sehen. Aber die Ähnlichkeit mit dem Damhirschgeweih ist bedeutend größer: wie bei diesem folgt zunächst auf die Rose noch eine mehr zylindrische Stange, an der als erster Sproß dicht über der Rose der Augen- sproß sitzt. Dem Elch geht letzterer ab, und es breitet sich von der Rose weg das Geweih sofort zur Schaufel aus. Der Augen- sproß des Megaceros ist gewöhnlich verzweigt. Beim Riesenhirsch herrscht eine ziemliche Variation in der speziellen Ausbildung des Geweihes, und es weichen häufig die Geweihhälften bei ein und demselben Individuum mehr oder weniger stark voneinander ab. Als Maximum der Sprossenzahl einer Hälfte wird 10 — 11 angegeben. Es kann nicht dem geringsten Zweifel unterliegen, daß der Riesen- hirsch denselben Gesetzen des Geweihwechsels und der Geweih- bildung folgte wie seine lebenden Verwandten. Jedes Jahr wurde auch dieses Riesengeweih abgestoßen und in der Zeit von wenigen Monaten bis zur Brunstperiode neu aufgebaut." — Im Jahre 1892 veröfi:'entlichte Hans Pohlig eine „Monographie der Cerviden des thüringischen Diluvial-Travertines", in welcher er den Riesenhirsch unter der Benennung Cervus enrijceros in eine Anzahl Rassen zu zerlegen versucht, wobei er sich zunächst auf die Merkmale der Geweihbildung beschränken muß. Die best- gekannte Rasse ist der in Irland und auf der Insel Man in zahlreichen Resten festgestellte Cervus euryceros Hiberniae, der „Irish elk", der die größten Geweihe mit der höchsten Spannweite von 3 — 4 m besitzt. Es dürfte auch, nach Hescheler, die geo- logisch jüngste Rasse sein, wahrscheinlich postglazial prä- historisch. Die für Deutschland konstatierte Rasse ist der Cervus euryceros Oermaniae. Sie gehörte dem eigentlichen Dilu- vium an und ist also vermutlich älter als die irische. Dabei zeichnete sie sich durch kleineres, gedrungeneres Geweih aus und zeigt in der Geweihbildung zahlreiche Variationen im Gegensatz zu der viel einheitlicher sich verhaltenden irischen Rasse. Gleichalterig mit der germanischen Varietät sind die Funde aus Italien und Ungarn, die unter Cervus euryceros Italiae ver- einigt werden und sich ebenfalls durch kleineres und gedrungeneres Geweih mit Drehung nach hinten und unten auszeichnet. Als vierte A. Sokolowsky, Zur Biologie des Riesenhirsches. 105 Varietät wird noch Cerrus euryceros Belgrandi beschrieben, die früher auf Grund von französischen Funden aus dem älteren Diluvium der Umgebung von Paris als besondere Cervidenspezies aufgestellt wurde. Sie zeigt im Geweih Annäherung an den Elch und dürfte auch im älteren Diluvium von Deutschland vertreten sein. Ihr gehörten nach Pohlig auch die vom jüngsten Tertiär Englands beschriebenen Cervus Dawkinsi und Cerviis verticornis an, die den Übergang zu den obertertiären Vorfahren der Riesenhirsche bilden, denen nach Hescheler der mediterrane Cervus dicranius mit außerordentlich stark verästeltem Geweih nahe stehen dürfte. Der Riesenhirsch verbreitete sich über Großbritannien, Frankreich, Deutschland, lebte in größerer Zahl in der Po- ebene und im ungarischen Tiefland, spärlicher in Österreich, namentlich aber im europäischen Rußland und in West- sibirien. Wie lange er gelebt hat und wann er ausgestorben ist, läßt sich mit Sicherheit nicht angeben. In der Skelettbildung des Riesenhirsches fällt es nach Hescheler auf, daß die Extremi- tätenknochen gegenüber denen anderer Cerviden besonders massig erscheinen. Ebenso besitzen die vorderen Rückenwirbel Dornfort- sätze von gewaltiger Länge. Auch haben sich bei ihm die gewaltigen Dimensionen im ganzen, in erster Linie die riesenhaften Verhältnisse des Geweihes beim Männchen in Proportion zu dem Riesen- maß des Leibes gesetzt. Diese Besonderheiten stehen nach dem zitierten Gelehrten in Beziehung zu dem enormen Gewicht des Geweihes, das bei ganz großen Exemplaren nahezu 90 Pfund betragen kann ; dieses bedingt entsprechende Nackenmuskeln und -bänder, die ihren Ansatz am Hinterkopf, an den Halswirbeln und den Dornfortsätzen der Rücken- wirbel suchen müssen. So wird denn beim weiblichen Riesenhirsch- skelett der Halswirbel um ein Drittel schmäler, die Dornfortsätze der Rückenwirbel kürzer, und es fehlt unter anderem auf dem Schädeldache jene mächtige Knochenleiste, die sich beim männ- lichen Schädel zwischen den Ansatzstellen beider Geweihhälften erstreckt. Daß der Riesenhirsch sein Haupt stolz erhaben trug wie der Edelhirsch, darüber kann, nach Hescheler, kein Zweifel bestehen. Daß dem Halse aber auch eine große Beweglichkeit und Exkursionsfähigkeit zukam, das zeigt ebenso die Form der vorderen und hinteren Gelenkflächen der Halswirbelkörper: neben starker Wölbung resp. Vertiefung weisen sie eine auffällige Streckung in dorso-ventraler Richtung auf. — Es geht aus diesen anatomischen Befunden Hescheler's unzweideutig hervor, daß der Riesen- hirscli trotz seiner gigantischen Gestalt und enormen Entfaltung seines Gewiihes durchaus kein ungelenkiges, schwerfälliges Tier war, sondern sich seiner anatomischen Anlage entsprechend, leiclrt j^Oß A. h^ükolüwsky, Zur JJioIoj^io des Riosenhir.schoH. und behend bewegen konnte. Das spricht schon von vornherein kaum für die Ansicht, daß sich bei ihm die Produktionskraft der tierischen Organismen erschöpft habe, so daß er auf den Aus- sterbeetat gesetzt war. Während der schwedische Zoologe Lönnberg im Jahre 1906 der Verwandtschaft des Riesenhirsches mit dem Renntier das Wort redet, haben sich vorher namhafte Forscher, wie Rüti- meyer, Pohlig, Lydekker, Rörig, Weber und Nehring für die Damhirsch -Natur desselben ausgesprochen. Namentlich hat Rütimeyer auf Grund einer sorgfältigen Vergleichung der Schädel- und Gebißcharaktere die nahe Verwandtschaft desselben mit dem Damhirsch vertreten. Dieser Auffassung möchte auch ich mich hier rückhaltlos anschließen. — Die Schaufeln starker Damhirsche aus freier Wildbahn in guten Gegenden erreichen nach Schaff oft wirklich imposante Dimensionen, die man nicht ahnt, wenn man nur das Durchschnittsdamwild aus kleinen Parks und zoologischen Gärten kennt. Ein vom Kaiser 1895 im Grunewald geschossener Kapitalschaufler zeigte eine Stangenhöhe, geradlinig gemessen, von 71cm, eine Auslage von 94 cm und eine Schaufelbreite von 21 cm. Auf den Berliner Geweihausstellungen haben die Dam- hirschgeweihe, welche aus den Revieren von Hessenstein stammten, nicht nur allgemeine Bewunderung gefunden, sondern sogar Erstaunen erregt. Sie zeichneten sich durch breite und starke, mit langen Enden versehene Schaufeln, sowie durch außergewöhn- lich starke Stangen aus. Von besonderem biologischen Interesse ist es, daß, wie Berg- miller mitteilt, die künstliche Beeinflussung der Geweihbildung beim Damwild eine besonders große ist, denn „wohl bei keiner anderen Hirschart geht die gute Fütterung so sehr ins Geweih wie beim Damwild; sodann vererbt sich die Anlage, gute Geweihe zu entwickeln, bei einem Dam wildbestand in ganz auffälliger Weise. Diese leichte Beeinflussung der Geweihbildung, namentlich der Entfaltung großer Schaufeln beim Damwild durch äußere Verhält- nisse, hat für mich insofern ein besonderes Interesse, als mir da- durch ein Einbhck gegeben wird in Vorgänge, die in der Vorwelt sich bei der Schaufelbildung des Riesenhirsches geltend gemacht haben können. Eine für die Geweihbildung der in der Diluvialzeit lebenden Cerviden wichtige Mitteilung entnehme ichGoeldi. „Der Hirsch aus der Pfahlbauzeit weist eine durchschnittlich bedeutendere Größe, die oft die Höhe ansehnlicher Pferde übertraf, und ein reichlicher entwickeltes Geweih auf, aber, setzt Stud er hinzu, der- selbe war damals noch nicht in Forsten gehegt und in seiner freien Bewegung gehemmt, wie dies heutzutage der Fall ist. Erwähnens- wert ist das häufige Vorkommen von Geweihen mit starker Ab- A. Sokolow.sky, Zur Biologie dos* Kieseiihir.sche«. 107 plattung der oberen Teile der Stangen und bedeutender Expansion im Gebiete der Geweihkrone. In der Ausbildung solcher Besonder- heiten stimmte übrigens der Pfahlbauhirsch unseres Wissens mit Hirschen aus dem Diluvium Rußlands und solchen aus den Torfmooren Irlands überein." Es geht aus diesen Angaben hervor, daß in der Vorzeit die Neigung einer Abplattung des Geweihes auch bei dem Edelhirsch vorhanden war. Daraus schließe ich, daß es in den Einflüssen der Außenwelt lag, solche Geweih-Besonderheiten zu bewirken. Schädel mit Geweih vom Riesenhirsch. Nach eiuer photographischen Aufnahme') des im Besitz der Naturhistorischen Abteilung des Pro vinzial -Museums zu Hannover befindlichen montierten Skeletts eines Riese nhirsches. Wir wissen, daß das aus den Mittelmeerländern stammende Damwild, seinen Lebensgewohnheiten entsprechend, Wälder von parkartiger Beschaffenheit zu seinem Gedeihen bevorzugt. Der Damhirsch ist meiner Auffassung nach nicht in dem Sinne solch ausgesprochenes Waldtier wie der den geschlossenen Wald liebende Edelhirsch. Darauf beruht ja auch die vortreffliche Verwendung des Damhirsches als Parktier. Die Entstehung der Schaufelbildung führe ich auf diese Vorliebe für lichter bestandene Waldungen zu- rück. Daß die Schaufelbildung eine verhältnismäßig junge Erwer- bung dieser Hirschart sein muß, leite ich aus dem Umstand ab, 1) Ich verdanke die Abbildung der Güte des Herrn Professor Dr. A. Fritze. j()8 A. »Sukolowsky, Zur Biologie des Riesenhirsches. weil die Ausbildung der Schaufelbildung erst mit zunehmendem Lebensalter eintritt. Erst im 5. Lebensjahr trägt nach Bergmiller der Damhirsch ein Schaufelgeweih, dessen Schaufeln schon wesentlich verbreitert und mit mehr oder weniger langen, enden- artigen Auswüchsen ausgezackt sind. Im freien Zustand steht der Sinn des Damhirsches aus dem gleichen Anlaß stets nach den Wiesen, von denen er selbst durch große Beunruhigung und schlimme Erfahrungen nicht abzubringen ist. Das Wiesengras ist dem Dam- wild die liebste und bekömmlichste, die Geweihbildung am meisten fördernde Äsung. Hierin erkenne ich biologische Ursachen, die auch bei der Entfaltung des gewaltigen Geweihes des Riesen - hirsches wirkend waren. Bemerkenswert ist auch noch, daß das Damwild vorzugsweise die Ebene bewohnt und im Gebirge lange nicht so hoch hinaufgeht wie der Edel hirsch. Es liebt mit Wiesen und Feldern abwechselnden Wald und zieht im Sommer gern in das Getreide. Diese Eigenschaften kennzeichnen zur Genüge die Sinnesart des Damwildes, aus dem Waldgebiet in das offene, freie Gelände hinauszutreten. Auch der Riesenhirsch kann, wie N eh ring betont, kein Bewohner des dichten Urwaldes gewesen sein, das ergibt sich schon nach ihm aus der enormen Breite und dem eigentümlichen Bau seiner Geweihschaufeln; im Urwalde würde er nach dem gleichen Forscher mit seinem bis zu 14 Fuß in die Breite klafternden Ge- weih kaum von der Stelle gekommen und bald eine Beute seiner Verfolger geworden sein. Er war demnach nacliNehring offenbar ein Bewohner offener oder schwachbewaldeter Gegenden, wie sie während der postglazialen Steppenzeit in Mittel- und Westeuropa in großer Ausdehnung vorhanden waren; namentlich hat er die grünen Triften Irlands auch zahlreich bewohnt. Auch Kobelt schließt sich dieser Anschauung an, wenn er sagt: „Sumpfige Bruch- gebiete waren offenbar sein Lieblingsaufenthalt, wie der des Ebers, und es mag mehr der sich ausdehnende Urwald gewesen sein, in dem er mit seinem riesigen Geweih sich nur schwer bewegen konnte, als die Verfolgung des Menschen, die ihn aus Deutschland vertrieb. Für mich steht es fest, daß die Vorliebe der d am hir sch- artigen Cerviden für den Aufenthalt in freiem Gelände die Ver- anlassung zur Schaufelbildung war. Diese einmal von der Natur eingeschlagene Entwicklungsrichtung führte beim Riesenhirsch zur extremen Bildung. Es müssen demnach äußere Einflüsse der Um- welt gewesen sein, die die gewaltige Schaufelbildung begünstigten und durch Korrelation der Organe zum Riesenwuchs bei diesen Cerviden führten. Zunahme der Vegetation in der Form ge- schlossener Wälder, die sich namentlich in Deutschland geltend machten, wurden verderblich für diesen Riesen, dessen durch Ein- halten der Entwicklungsrichtung ausgebildete Riesenorganisation A. l-^okolüwsky. Zur Biologie de.s Kiesciihirsches. 109 dieser Einschränkung seiner Lebensgewohnheiten nicht gewachsen war. Äußere Einflüsse der Umwelt sind es demnach auch, die seiner Existenz eine Grenze setzten. Nun besteht für mich aber auf der anderen Seite kein Zweifel, daß die Ausrottung des Riesenhirsches schließlich durch den prähistorischen Men- schen erfolgte. Als derselbe aber sein Vernichtungswerk aus- führte, fand er in diesem Riesen aber bereit.s ein Geschöpf vor, dessen Existenz durch die Lebensverhältnisse der Umwelt bereits in Frage gestellt wurde. Der Mensch ist demnach nicht als die einzige, sondern als die ausschlaggebende Ursache seiner Ausrottung anzusehen, während Steinmann den Menschen als die allgemeine Ursache ansieht, die der allgemeinen Verarmung an größeren Tiere auf allen Festländern zugrunde liegt. In dieser Anschauung scheint mir der vortreffliche Gelehrte zu weit zu gehen. Ich erkenne viel- mehr in den äußeren Lebensverhältnissen, deren Änderung gewaltige Wirkungen auf Organisation und Lebensweise der Organismen aus- üben mußte, die Hauptursache des Aussterbens der Tiergeschlechter, Der Mensch der Vorwelt hatte demnach sozusagen: „Freies Spiel'* zur endgültigen Vernichtung derselben. Dieser verfolgte nach Abel eine eigenartige Jagdmethode, indem er die Hirsche in die Sümpfe jagte, um sie leichter erlegen zu können. Das beweisen die auf- gefundenen Knochen dieser Tiere in den irischen Torfmooren. Hinzufügen möchte ich noch, daß ich in der Rassenbildung des Riesenhirsches, wie sie durch die Funde in den verschie- denen Ländern nachgewiesen wurde, ebenfalls die Einwii'kung der äußeren Lebensbedingungen wiedererkenne. Das reichbewaldete und durch die Zunahme seiner Wälder auf die Organisation dieser Hirsche einwirkende Deutschland zeitigte kleinere Exemplare mit langzackigem Geweih, während in Irland, wo der Riesenhirsch der Entwicklungsrichtung seiner Organisation entsprechende gün- stigere Lebensverhältnisse vorfand, das gewaltige Tier an Größe zunahm und besonders riesige Schaufelbildung seines Geweihes er- kennen läßt. In letzter Linie sind es demnach die Verhältnisse des Aufent- haltsortes und der Ernährungsbedingungen, die den Wuchs, die Entwicklung und schließlich die Vernichtung dieser Riesentiere verursachten. Auf den ausgedehnten Äsungsflächen Irlands fand demnach dieser Hirsch der Vorwelt den höchsten Ausdruck seiner Entfaltung. Wie ich vorher schon erwähnte, muß die Entwicklung des Ge- weihes auf sexuelle Forderungen zurückgeführt werden. In dieser Auffassung folge ich derjenigen von Hoernes: „Die Vererbung durch Zuchtwahl erworbener Eigentümlichkeiten ist es zunächst, welche exzessive somatische Eigenschaften herbeiführt. Die sekun- dären Geschlechtseigentümlichkeiten können da in erstei- Linie in 110 H. Kutter, Beiträge zur Anieisenbiologie. Betracht kommen. Sobald sie einmal auftreten, werden sie leicht übertrieben, da sie jenen Individuen, bei welchen sie stärker ent- wickelt sind, stets den Vorrang bei der Bewerbung um das andere Geschlecht sichern. Das Geweih der Cerviden, die Wucherungen an Kopf und Bruststück der Lucaniden, die gewaltigen Incisive der Proboscidier liefern dafür gute Beispiele. Es ist kein Zweifel, daß die bei den meisten Hirschen eingetretene allmählich gesteigerte Entwicklung des Geweihes zunächst für dieselben vorteilhaft sein mußte. Sie konnte die Männchen nicht nur bei ihren Kämpfen untereinander, sondern auch bei der Abwehr von Feinden unter- stützen. Als aber die Entwicklung des Geweihes über einen ge- wissen Grad hinausging, mußte dasselbe für seinen Träger nicht nur lästig, sondern geradezu gefährlich werden. Cervus etrusciis und Megareros hiheriiicus liefern Beispiele einer exzessiven Entwick- lung des Geweihes, die für den Träger zweifellos schädlich wurde. Es mag sein, daß der irische Riesenhirsch durch die ausrottende Tätigkeit des Menschen sein Ende fand, aber auch dann ist dieses Ende herbeigeführt oder doch beschleunigt worden durch das un- geheure Geweih, welches seinem Träger die Flucht in die Waldungen unmöglich machte." — Daß es sich bei der Geweihbildung des Riese nhirsches tat- sächlich um eine in das extreme geführte Entwicklung handelt, die nicht mehr durch ihre ursprüngliche sexuelle Aufgabe befestigt war, sondern ausartete, beweist für mich die Tatsache, daß, wie Hescheler hervorhebt, die Geweihhälften bei ein und demselben Individuum mehr oder weniger stark voneinander abweichen. In vorstehenden Ausführungen hoffe ich den Beweis erbracht zu haben, daß wir in der Verfolgung paläobiologischer Pro- bleme durch die Heranziehung lebender Vertreter verwandter Tier- arten eine tiefere Einsicht in den Bau und die Lebensweise aus- gestorbener Geschöpfe erhalten. Es sollte mir große Freude be- reiten, dadurch Anregung *ir Aufnahme weiterer Forschungen auf diesem Gebiete gegeben zu haben. Beiträge zur Ameisenbiologie. Von Heinr. Kutter, Zürich. Von dem Gedanken ausgehend, daß jegliches wissenschaftliches Forschungsresultat nur dann dazu geeignet ist, ein möglichst einwand- freies Bild des erforschten Gebietes zu geben, wenn es sich auf mög- lichst viele, wenn auch unscheinbare Detailkenntnisse stützen kann, habe ich mich entschlossen, die nachfolgenden Beobachtungen und H. Kutter, Beiträge zur Auieiwcnbiologic. 111 Funde zu publizieren. Viel neues ist nicht dabei, doch glaube ich, daß die folgenden Ausführungen insofern Interesse erwecken dürften, als die meisten sich auf Gebiete erstrecken, welche immer noch ihrer endgültigen Aufklärung und Beurteilung harren. A. Über das Auftreten von Pseudosynen bei Formira viifa L. Seit vielen Jahren waren wir Zürchermyrmekologen Dr. Brun, Emmelius und ich daran gewöhnt, das nötige Tiermaterial, wenig- stens zu einem großen Teile, für unsere Versuche in Garten und künstlichen Beobachtungsapparate, einer äußerst volkreichen und lebenskräftigen r>(fa-K.o\ou\e im Zollikerwald, in der Nähe der Stadt, zu entnehmen. Das Hauptnest der betreffenden Kolonie lag am Waldrande und schaute nach Südwesten. Zahlreiche und statt- liche Zweignester unterhielten einen lebhaften Verkehr mit dem schon alten, aber immer noch sehr volkreichen Stammneste. Wir entnahmen jedoch meist den eben erwähnten Nebennestern unsere Versuchstiere aus dem einfachen Grunde, weil sich dieselben leichter nach Königinnen und Brut untersuchen ließen. Nie trafen wir auf Pseudogynen, worauf wir stets besonders achteten, vor allem da wir Jungen, Emmelius und ich dieselben erst aus Abbildungen und ihrem Namen nach kannten. Was wir bei unsern zahlreichen Durchsuchungen, auch des Hauptnestes, an Gästen fanden, be- schränkte sich im wesentlichen auf kleine Staphyliniden {Myrmi- do?iia, Noiotheda, Xaniholinus etc.), Histeriden u. s. w., also vor allem Synechthren und Synoeken. Niemals stießen wir jedoch auf Atemeies. Auch nicht in den Mynnica-^e&ievn der Umgebung. Dagegen fanden wir in der Nähe in einigen finnguinea-KoloniQn Lomechusa. Im Laufe des Jahres 1913 traten nun plötzlich eine Unmenge von Pseudogynen auf, und zwar handelte es sich vor allem um Meso- pseudogynen, Makropseudogynen wurden keine gefunden. Ich besitze aus jener Pseudogynenperiode 48 Exemplare in meiner Sammlung, von welchen nur 2 Tiere reine Arbeiter sind, während sich alle andern durch eine mehr oder weniger deuthch ausgeprägte Hypertrophie des Thoraxrückens als typische Pseudogynen erweisen. Nun hatten wir ganz besonders in jenem Jahre wiederholt die Kolonie heimgesucht und zwar beinahe mit einer katastrophal wir- kenden Rücksichtslosigkeit. Schon im März wurden etliche Säcke voll Tiere fortgetragen. Vor allem aber war der 10. Mai für die l)etreffende Kolonie ein Unglückstag, indem wir nämlich an diesem Tage dem Hauptneste zwei große Säcke voll Tiere mit Brut entnahmen, welche zu Studienzwecken im Garten von Dr. Brun ausgesetzt wurden. [12 H. Kutter, Beiträge zur Aineiseubiologic. Im gleichen Jahre nun trat die plötzliche, gewaltige Pseiidogynenb ildung auf, und zwar fast ausschließlich in dem von uns am meisten heimgesuchten Hauptneste! Vergegenwärtigen wir uns die Situation in der sich die Kolonie in diesem Jahre befand. Durch wiederholten und oft in großem Maßstab betriebenen Raub verlor die sonst mächtige und blühende Kolonie, welche gewissermaßen die Stellung einer militärischen Großmacht, menschlich ausgedrückt, innehielt und der Schrecken für alle anderen Ameisen war, die sich in der Umgebung ansiedeln wollten, mit einem Schlage einen großen Teil ihrer Bedeutung. Nicht nur mußte sie ganz mechanisch, durch die wesentlich ver- ringerte Arbeiterzahl veranlaßt, ihren äußeren Einflußkreis ver- ringern, sondern es mußte bald auch an Arbeitskräften mangeln, den völlig durchwühlten, riesigen Haufen wieder aufzubauen, die umhergestreute Brut zusammenzutragen und zu sortieren, Nahrung zu suchen für die Unmenge von Brut, welche in den unteren Etagen zurückgeblieben war etc. Der sprichwörtliche, unermüdliche Fleiß der übrig gebliebenen Arbeiter überwand zwar diese plötzlichen ge- steigerten Anforderungen in relativ kurzer Zeit; aber eines konnte er nicht mehr ersetzen: die verlorene, einflußreiche Bedeutung früherer Jahre. Wie ist nun das plötzliche, massenhafte Auftreten von Pseudo- gynen zu erklären? iVuffallend ist vor allem die ungeheure Menge der pathologisch veränderten Tiere. Wenn das Verhältnis der An- zahl der reinen Arbeiter zu der Zahl der Pseudogynen meiner Sammlung wirklich auch für die Tiere des natürlichen Nestes zu- triffst, so wären also beinahe 96 7(, der Gesamtbevölkerung pseudo- gynenhaft mißbildet! Dies ist aber wahrscheinlich doch etwas zu hoch gegriff^en- Fernerhin ist beachtenswert, daß im Jahre darauf keine Pseudogynen mehr auftraten. Daß diePseudogynenbildungen nicht blastogenenUrsprungs sind, scheinen meinesErachtens wenigstens für unsere Ameisen die Versuche von Viehm eyer^)und Wasmann^) direkt, auf demA\'ege des Experi- ments, zu beweisen. Deshalb scheint auch für unsern Fall die An- nahme, daß die Ameisen ihren Brutpflegeinstinkt zu regulieren ver- mögen, für vollauf berechtigt. Da in unserer Kolonie jedoch nie Atc- we/e.5 gefunden wurden, trotzdem dieselbe während mehrerer Jahre von uns besucht wurde, kann wohl die plötzliche, nur einmalige, zugleich aber sehr stark auftretende Pseudogynenbijdung nicht ursächlich mit der Anwesenheit von Gästen (in unserem Falle AteiueJes) zu- sammenhängen, sondern wahrscheinlich zum Teil mit einer instink- 1) Experimeute zu Wasmaun's Pseudogynen-Lomechusatheorie und andere biologische Beobachtungen. Allgem. Zeitschr. f. Entomol., Bd. 9, p. 334 — 344, 1904. 2) Zur Kenntnis der Ameisen und Ameisengäste von Luxemburg. III. Teil, p. 63, 1909. H. Kutter, Beiträge zur Ameisenbiologie. \\';] tiven nachträglichen Umzüchtung von Larven zu Arbeitern, die früher für den Weibchenstand bestimmt waren. Da die Kolonie die meisten ihrer Königinnen nach unserm Raubzug noch besaß, so wird es sich wohl kaum um eine zu spät versuchte Umzüchtung von Arbeiterlarven zu Königinnen handeln. Eine instinktive Um- züchtung ist auch ziemlich begreiflich, da ja die Koloijie plötzlich eine riesige Menge von Arbeitskräften verloren hatte, ander- seits aber die Anforderungen, welche an die zurückgebliebenen Arbeiter gestellt wurden, mit einmal sich ganz bedeutend ver- größerten. Dabei bleibt nun aber doch offenbar auch die fernere Möglich- keit offen, daß nämlich, wie Wheeler es in seiner Arbeit: „The Polymorphisme of Ants" (1907) ausführt, die Pseudogynen als Kümmer- formen zu betrachten sind, welche durch bloße Vernachlässigung der weiblichen Larven entstanden seien. Es ist nun wohl möglich, daß viele Larven, die zu weiblichen Geschlechtstieren auferzogen werden sollten, während der ersten Tage nach dem gewaltsamen Eingriff unsererseits in den blühenden Staat, ungewollt teilweise vernachlässigt wurden, indem die wenigen Arbeiter nicht mehr so viel Nahrung herbeizuschaffen vermochten wie früher, vorausgesetzt natürlich, daß die Umzüchtung der Larven lediglich mit der Regu- lation der zugeführten Nahrungsmenge bewerkstelligt werden kann. Dies scheint mir aber sehr unwahrscheinlich, denn die Erfahrung lehrt uns, daß bei bloß verminderter Nahrungszufuhr keine Pseudo- gynen sondern die bekannten Hungerformen entstehen. So konnte ich z. B. durch beabsichtigten Lebensraittelentzug einige Formiert /msc« heranzüchten, deren Länge nur 3 mm beträgt. — Auch würden, wenn Wheeler's Anschauung richtig wäre, alle Pseudogynen nur auf einer Verkümmerung von weiblichen Larven beruhen, und es wäre ihre Entstehung aus Arbeiterlarven undenkbar. — Wir müssen vielmehr noch andere Faktoren als bloß Quantität und Qualität der den Larven gereichten Nahrung in Betracht ziehen, um die Ent- stehung der verschiedenen normalen und pathologisch veränderten Formen verstehen zu können. Art der Bespeichelung, Temperatur, Feuchtigkeit etc. werden sicherlich von nicht zu unterschätzendem Einfluß auf die Entwicklung der Larven sein. Je nach dem Zu- sammenspiel all dieser Faktoren wird sich die Larve so oder anders herausbilden. Ein anderer Einwand gegen die zwei eben erwähnten Erklärungsversuche findet natürlich eine Stütze in der ungeheuren Zahl der auftretenden Pseudogynen, indem mit Recht darauf hin- gewiesen werden könnte, daß nicht eine solche Unmenge von Larven ursprünglich zu weiblichen Geschlechtstieren aufgezogen werden sollte. In voller Anerkennung dieses Einwandes sei doch auch darauf hingewiesen, daß gerade Formica ritfa oft eine unglaublich große Zahl von Weibchen besitzt und aufzuziehen vermag. Dies 114 H. Kutter, Beitrage zur Ameisenbiologie. wild vor alleni auch in blühenden, lebenskräftigen Kolonien, wie die unsrige, der Fall sein. Übrigens erwähnt auch Viehmeyer^) in einer Arbeit über die sächsische Ameisenfauna (1915) eine große Zahl pseudogynen- haltiger sanguinea- und >7^/l7.-Kolonien, ohne daß er die jeweils in. Betracht kommenden Gäste {Lomechusa resp. Atemeies) in den er- wähnten Kolonien fand. Die Beobachtungen Viehmeyer's scheinen jedoch nicht absolut für jedes Fehlen von Gästen zu sprechen. Mein Fall steht insofern etwas abseits, als hier künstliche Eingriffe Situationen in der Natur schafften, welche wohl sehr selten auf natürliche Weise entstehen dürften. Allerdings bedarf meine Beob- achtung noch der einwandfreien, exakten Kontrolle, und bis dahin soll sie nun als Anregung zur weiteren Untersuchung dienen, ob die Ameisen nicht auch auf diesem Wege zur Aufzüchtung von Pseudogynen veranlaßt werden könnten. Als Versuchskolonien kämen hierbei aber wahrscheinlich nur sehr große und individuen- reiche Kolonien in Betracht. Ohne Zweifel steht, mit Reichensb erger*), „Pseudogynen- zucht im engsten und ursächlichsten Zusammenhang mit dauernder I^oviechusa- resp. Ätemeles-Zacht^^ . Daneben mögen aber abnorme Ursachen, wie es bei meinem Falle zu sein scheint, ebenfalls Pseudo- gynenbildung veranlassen; Ursachen, deren Wesen bis zum Vor- liegen von reichlicherem Material noch nicht völlig abgeklärt sein dürfte. B. Zur Koloiiiegriiiuluug von Fortnica rufa L. Im April 1906 war es Wasmann vergönnt zum ersten Male bei Luxemburg natürlich gemischte Kolonien rufn-fusca zu ent- decken und deren Bedeutung zu erkennen. Seither häuften sich die Berichte solcher Kolonien von Jahr zu Jahr immer mehr, so daß man heute, gestützt auf das viele Material, imstande ist, die Verhältnisse der Koloniegründung von Foruiica rufa s. str. beinahe lückenlos zu übersehen. Deshalb bringen auch die Funde, welche ich bei Gelegenheit eines kurzen Aufenthaltes in Zermatt im Sommer 1917 machte, an und für sich nichts Neues mit sich; sie bestätigen vielmehr durch ihre Zahl die gewonnenen Ansichten aufs trefflichste. Es sei noch erwähnt, daß es Wheeler im Sommer 1909 gelang, solche Kolonien zum ersten Male für die Schweiz in Zermatt und im benachbarten Turtmanntale nachzuweisen. Die große Zahl von rM/a-/i«sca-Kolonien, welche ich in der Umgebung von Zermatt fand, 3) Zur sächsischen Ameisenfauna. Abhandl. naturw. Ges. Isis, Dresden 1915, S. 61—64. 4) Beobachtungen an Ameisen II. Zeitschr. f. wissensch. Insektenbiologie, Bd. XIII, Heft 7 '8, p. 145— ir)2, 1917. H. Kutter, Beiträge zur Ameisenbiologie. 115 und die vielen Beobachtungen, welche mit dieser Frage zusammen- hängen, vermochten ein vortreffliches Bild zu geben von den mannig- fachen Gefahren, welche den jungen ;«/<7- Weibchen nach ihrer Be- fruchtung auflauern, der Hartnäckigkeit dieser jungen zukünftigen Stammütter, mit welcher sie ihr festgesetztes Ziel verfolgen, bis es ihnen gelingt, in einem fusca-'Neste Unterschlupf und Pflege zu finden. Zugleich aber vermochte ich mich auch von der relativen Häufigkeit dieser Adoptionskolonien zu überzeugen, vor allem in den hochgelegenen Alpweiden, wo es von fusca wimmelt, und nur hie und da noch ein altes nifa-'^est sich findet, deren junge Königinnen während der wenigen warmen Sommertage eine neue Heimat suchen bei den zahlreichen benachbarten fusco -Kolonien, um dieselben für die Aufzucht der künftigen eigenen Brut zu gewinnen. Ich nahm mir die Mühe, einen ganzen Tag lang eine nach Süden gerichtete, 2000—2300 m hoch liegende Fläche von etwa 300 m im Geviert einer Alpweide systematisch nach solchen natür- lich gemischten ;7o;;?ecÄ?^sa- Statistik klar hervorgeht, daß nicht nur in den künstlichen Beobachtungsnestern — wie ich schon früher fest- gestellt hatte — sondern auch in freier Natur bestimmte Pärchen der Gastart von ihren Wirten zur Nachzucht 6) Id Nr. 118: CTibt es tatsächlich Arten, die heute noch in der Stamniesent- wicklung begriffen sind {Biolog. Zentralbl. Bd. 2], Nr. 22 und 23) 8. 739 u. 742. Der dem Worte Amikalselektion zugrunde liegende Begriff ist übrigens schon 1897 (Nr. 60: Zur Entwicklung der Instinkte, in: Verh. Zool. Bot. Ges. Wien), S. 181 ff. von mir erörtert worden. E. WasmanD, Bemerkungen zur neuen Aufl. von K. Escherich „Die Ameise". 123 „ausgelesen werden" (vgl. S. 300). Im Anschluß an diese Ar- beit hat sich auch August Reichensperger 1917'^) für die An- nahme der Amikaiselektion ausgesprochen auf Grund seiner eigenen Beobachtungen. Zu den Forschungsergebnissen, welche im Kapitel über Myrme- cophilie der neuen Auflage von Escherich hätten berücksichtigt werden können, gehört auch die interessante Fortpflanzungs- weise von LoDiechusa und Atemeies. Bei homechusa strumosa ist nach meinen, über 25 Jahre sich erstreckenden Untersuchungen Viviparie die normale Fortpflanzungsweise, indem die Eihaut schon bei der Geburt der Larve zerreißt. Das nämliche gilt auch für Atemeies pubicollis truncicoloides und wahrscheinlich auch für die übrigen Loniechitsa- Arten und für die größeren Atemeies -Arten, bezw. Rassen {pdOicollis-Grup'pe). Bei Atemeies emarginatiis dagegen konnte ich, wenigstens in einigen Fällen umgekehrt Ovoviparie nach- weisen, d. h. einen kurz dauernden freien Eizustand von wenigen Tagen oder Stunden. A. para/lQxus scheint zwischen jenen beiden Extremen zu vermitteln. Die Belege finden sich in den 1915 er- schienenen Arbeiten Nr. 205^) und 216**). Auch die verschiedenen aufeinanderfolgenden Larvenstadien von Lomechusa und Atemeies, die mit ihrer teilweise räuberischen, teilweise symphilen Ernährungs- weise innig zusammenhängen, sind daselbst beschrieben und photo- graphisch abgebildet. Weit besser gelungen als das Kapitel über Myrmecophilie ist in Escherich's neuer Auflage das VlI. Kapitel: „Beziehungen der Ameisengesellschaften zueinander und zu anderen sozialen Insekten (Termiten). Soziale Symbiose." Dieser Abschnitt ist wirklich^ soweit der beschränkte Raum es zuließ, den modernen Forschungsergebnissen entsprechend umgearbeitet. Gegen- über der ersten Auflage ist er auf das Doppelte des Umfangs an- gewachsen (von 20 auf 40 Seiten). Auch das Literaturverzeichnis ^^) 7) Beobachtungen über Ameisen II. Ein Beitrag zur Pseudogynentheorie (Zeitschr. f. wissenscii. Insektenbiolog. XIII, Heft 7—8, S. 145—152). Diese Arbeit konnte Escherich selbstverständlicli noch nicht kennen. 8) Neue Beiträge, Abschnitt II B, S. 322—362 und S. .387—390. 9) Viviparität und Entwicklung von Lomechusa und Atemeles (Wien. Entom. Zeitung XXXIV, Heft 8—10, S. 382—393). 10) Es fehlen jedoch beispielsweise folgende Arbeiten: Bonner, W., Der temporäre soziale Hyperparasitismus von Lasius fuliqinosus und seine Beziehungen zu Claviger longicornis (Zeitschr. f. wiss. Insektenbiol. XI, 1915, Heft 1-2, y. 14-20). Crawley und Donisthorpe, The founding of colonies by queen ants (Trans. II. Intern. Congr. Entomol. Oxford, 1912, S. 11 — 77); Experiments on the formation of colonies by Lasius fuliginosus (Trans. Ent. Soc. London 1912, S. 664 — 672) etc. (Erstcre Arbeit ist übrigens bei Escherich schon S. 102 erwähnt.) Mnizek, A., Myrmecologische Notizen, IV. (Acta Soc. Ent. Bohemiae V, 1908, Heft 4.) (Alianzkolonie von Strongylognathus testacus mit Tetramorium.) 124 E. Wasmann, Beiuerkungeu zur ucuen Aufl. von K. Escherich „Die Aiueisc". ist relativ vollständiger als dasjenige über die Myrmecophilie im engeren Sinne. Insbesondere ist der Teil über die gemischten Kolonien (sozialer Parasitismus und Sklaverei) bedeutend vermehrt und fast ganz neu durchgearbeitet. Die Frage ^Können wir alle diese Formen in einen phylogenetischen Zusammenhang bringen", also die Stamm es geschi cht e des sozialen Parasitismus und der Skla- verei wird am Schlüsse behandelt (S. 219 — 223). In der ersten Auflage hatte Es eher ich die von Wasmann 1905 aufgestellte, relativ einfache Entwicklungsreihe angenommen, nach welcher die temporär gemischten Kolonien den Ausgangspunkt für die Ent- wicklung der Sklaverei bilden und aus der Entartung der Sklaverei dann der permanente soziale Parasitismus hervorging. W. hatte jedoch schon früher betont, daß dieser Entwicklungsgang keines- wegs ein monophyletischer, sondern ein polyphyletischer ist, indem z. B. Polyergns von Formica, Stroniiylognathus von Tetramorium, Harimgoxenus von Leptothorax abzuleiten ist. Die Einheit jenes älteren Entwicklungsschemas war somit bereits nur eine ideale, keine reale; es zeigte in seiner Gesamtheit nur eme Stufen reihe, keine Ahnen- reihe; Ahnenreihen ließen sich nur innerhalb der einzelnen Zweige jenes biologischen Stammbaumes nachweisen. Diesen Unterschied hatte Escherich in seiner ersten Auflage von 1906 vielleicht nicht genügend berücksichtigt, indem er daselbst (S. 154) von einer „phylogenetischen Reihe" sprach, „die in einen aufsteigenden und einen absteigenden Ast zerfällt". In dem neuen, 1917 von Esche- rich (S. 221) gebotenen, hauptsächlich an Wasmann's Arbeiten von 1908 — 1910^^) sich anlehnenden Schema, das den gegenwärtigen Stand der deszendenztheoretischen Frage nach dem Ursprung und der Entwicklung des sozialen Parasitismus und der Sklaverei bei den Ameisen zusammenfaßt, ist es eigentlich selbstverständlich, daß es sich hier um ein ideales Schema handelt. Die reale Grund- lage desselben bildet der von Emery 1909 aufgestellte, von W. genauer gefaßte, von Esch. S. 223 zitierte Satz : „Die parasitischen Ameisen stammen von der Gattung ihrer heutigen Hilfsameisen ab und nahmen ihren Ursprung wahrscheinlich meist in jener Arten- gruppe, welcher auch ihre heutigen Hilfsameisen angehören. Doch sind sie mit letzterer vielfach nur indirekt oder sogar nur seitlich stammesverwandt, durch Vermittlung anderer Artengruppen der- Rüschkamp, F., Eine neue natürliche r(//(7-/W*cf^-Adoptionskolonie (Biolog. Zentralbl. 1912, Nr. 4, S. 213 — 216); Eine dreifach gemischte natürliche Kolonie (Biolog. Zentralbl. 1913, Nr. 11, S. 668—675). Yano, M., A new slavemaking ant froni Japan (Psvche, XVlll, J91], 8. 110—112). 11) Besonders an Nr. 162 (Weitere Beiträge zum soz. Parasitismu.s, Biolog. Zentralbl. 1908), S. 427 — 441 und an Nr. 170 (Über den Ursprung d. soz. Para- sitismus etc., ebenda 1909), S. 699—703. E. Wasmanu. Bemerkuugeu zur neuen Aufl. von K. Escherich „Die Ameise". 125 selben Gattung." Wenn somit in dem phylogenetischen Schema skizziert wird, wie aus der ursprünglichen Form der selbständigen Koloniegründung durch die Zweigkoloniebildung zuerst die ab- hängige Koloniegründung hervorging, welche sich einerseits in eine dulotische, andererseits in eine parasitische Richtung spaltete, deren erstere zur obligatorischen Dulosis und deren letztere zum obligatorischen Parasitismus führte, worauf schließlich diese beiden Zweige wiederum konvergierten und zum extremen sozialen Para- sitismus hin sich weiterentwickelten, so ist es selbstredend, daß dieses biogenetische Schema als Ganzes nur den Wert einer idealen Entwicklungsfolge, einer Stufenreihe, keiner Ahnen reihe haben kann. Für phylogenetisch weniger geschulte Leser wäre es vielleicht doch gut gewesen, dies noch ausdrücklich zu bemerken. Die heutigen sklavenhaltenden und para- sitischen Ameisen sind die Endpunkte von vielen ver- schiedentn Entwicklungsreihen, die zu verschiedenen Zeiten von verschiedenen Arten selbständig lebender Ameisen aus verschiedenen Unterfamilien des Ameisen- stammes ausgingen und sich bis heute verschieden weit von ihren Ausgangspunkten entfernt haben, die in den Gattungen ihrer heutigen Hilfsameisen zu suchen sind ■ — also eine ausgesprochen polyphyletische Entwicklung! Das allgemeine Entwicklungsschema wird hiedurch nicht entwertet; denn es erschließt uns das Verständnis der einzelnen Entwicklungs- prozesse und zeigt uns in großen Zügen den ganzen biologischen Entwicklungsverlauf, den wir in den realen Stammesreihen nur stückweise verwirklicht finden können. Ich möchte das zusammen- fassende phylogenetische Entwicklungsschema daher einem Mosaik- bilde vergleichen, das aus einer Summe von einander ergänzenden Teilen zusammengefügt ist. Im II. Band vom „Gesellschaftsleben der Ameisen", dessen I. Band 1915 (Münster i. Westf.) erschien, hoffe ich auf diese Gesichtspunkte zurückzukommen. Auch das IX. Kapitel der neuen Auflage Es che rieh's „Die Beziehungen der Ameisen zu den Pflanzen" ist vermehrt und besonders bezüglich der Theorie der Ameisenpflanzen neu durch- gearbeitet. Im Literaturverzeichnis wäre allerdings eine Reihe von Arbeiten noch beizufügen, die wichtige Beiträge zu dieser Frage enthalten ^^). Auch der Abschnitt über die Myrmecochoren, die 12) Emery, C, Die in Akaziendornen lebenden Ameisen von Costarica (Biolog. Zentralbl. Bd. 11, 1891, Nr. 5 u. 6, S. 151—168); Les plantes ä fourmis (Scientia. Vol. XII. XXIV -4, 1912, S. 41—56). Keller , C, Neue Beobachtungen über Symbiose zwischen Ameisen und Akazien (Zoolog. Anz. XV, 1892, S. 137— 143). War bürg, O., Über Am eisen pflanzen (Myrraecophyten) (Biolog. Zentralbl. Bd. 12, 1892, S. 129-142). 126 E- Wasmanu, Bemerkungen zur neuen Aufl. von K. Esclierich „Die Ameise". durch Ameisen verbreiteten Pflanzen, ist bedeutend bereichert. In der Frage der Ameisenschutztheorie vonDelpino, Schimper u. s. w. nimmt der Verfasser einen gemäßigten Standpunkt ein. Er hält jene Theorie zwar (S. 270) für „in ihren Grundfesten erschüttert'', weil es sich gerade in den klassischen Fällen (bei Cecropia nach V. Ihering, bei Mijrmecodia nach Treub) nur um eine einseitige Ausnutzung der Pflanzen durch die Ameisen handelt. Andererseits bemerkt er jedoch: „Inwieweit freilich der extreme Standpunkt Rettig's, der in dem Satze gipfelt: ,es gibt wohl Pflanzenameisen in Hülle und Fülle, aber wenig oder überhaupt keine Ameisen- pflanzen' berechtigt ist, kann heute noch nicht entschieden werden. Vielleicht ist Rettig in der Verallgemeinerung zu weit gegangen." Diese auch vom Referenten 1915 (siehe Anm. 12) vertretene Ansicht dürfte wohl die richtige Mitte halten zwischen beiden Extremen. Das von R. Brun (Zürich) überarbeitete X. Kapitel über die „Psychologie " der Ameisen ist stark vermehrt (von 21 auf 38 S.); ebenso auch das Literaturverzeichnis zu demselben, das auch die neueren Arbeiten vollständiger berücksichtigt^^), als dies in den Literaturverzeichnissen der übrigen Kapitel der Fall ist. Die grund- sätzliche Stellung des Verfassers in der Ameisenpsychologie — die auch vom Referenten stets vertreten wurde — ist die nämliche geblieben wie in der ersten Auflage: Die Ameisen sind „weder intelligente Miniaturmenschen noch auch bloße Reflexmaschinen, sondern Wesen, welche zwar in der Hauptsache nach ererbten Instinkten handeln, jedoch deutlich plastische Anpassungen (Modifikationsvermögen) auf Grund von Erfahrungen, welche im individuellen Leben erworben wurden, erkennen lassen" (S. 279). Mit der in einer neuen Anmerkung daselbst gegebenen Definition des Instinktes als Erbgedächtnis der Art kann der Referent sich nicht einverstanden erklären, wenigstens nicht mit der hier gegebenen Erklärung des Wortes „Erbgedächtnis", die ihm eine rein reflektorische Bedeutung unterlegt. Denn die Instinkte sind tatsächlich mehr als bloße „komplizierte, assozierte Reflexe" oder „Kettenreflexe", weil sie in ihrer Betätigung von der Sinneswahr- Wasmann, E., Eine neue Pseudomyrma aus der ( )chsenhorudornakazie in Mexiko, mit Bemerkungen über Ameisen in Akaziendornen und ihre (^äste. Ein kritischer Beitrag zur Pflanzenmyrmecophilie (Tijdschr. v. Entom. LVIII, 191.''). Lief. 3—4, S. 296—325; Nachtrag ebenda im Supplement S. 125—131). Wheeler, W. M., Observations on the Central- American Acacia Ants (Trans. II. Intern. Congr. 1912, S. 109—139). 13) Von Wasmann, Die psychischen Fähigkeiten der Ameisen, wird aller- dings nur die erste Aufl. (1899) zitiert, nicht die bedeutend vermehrte zweite (1909). Auch der Hinweis auf die Mimikry bei Ameisengästen (S. 287, Anm.) ist nach dem VI. Kap. der zweiten Aufl. jenes Werkes zu ergänzen. E. ^Vusmami, Bemerkungen zur neuen Aufl. von K. Escherich „Die Ameise". 127 nehniung des Individuums ausgelöst und überdies in ihrer Aus- führung geleitet und mannigfach modifiziert werden. Die wesent- liche Gleichstellung der Instinkthandlungen mit bloßer Reflextätigkeit ist psychologisch unhaltbar, weil sie der kritischen Analyse der instinktiven Tätigkeiten nicht entspricht und zudem einen ganz unnatürlichen Riß schafft zwischen der erblichen Instinktanlage und ihrer Betätigung unter dem Einfluß der individuellen Sinnes- . erfahrung. Der Instinkt muß daher, wie Referent längst gezeigt hat"^*), als die erbliche Anlage des sinnlichen Erkenntnis- und Begehrungsvermögens definiert werden, aus der sowohl ihr erblich konstantes wie ihr individuell modifizierbares Element gleichmäßig erklärt werden kann. In der Anmerkung auf S. 279 wie in anderen Arbeiten Brun's über Ameisenpsychologie tritt der Einfluß der Hering-Semon'- schen Mnemetheorie hervor. Ich kann es nur für einen Mißgriff halten, wenn man die moderne Ameisenpsychologie mit dieser Theorie verquickt; denn sie ist in sich selber philosophisch falsch, weil sie das Individualgedächtnis als wesentlich gleichartig mit der Vererbung hinstellt, während doch tatsächlich zwischen beiden bloß eine entfernte Analogie besteht. Zudem belastet sie die Ameisen- psychologie mit einer Unmenge vollkommen entbehrlicher griechischer Kunstausdrücke, für deren Begriffe wir bereits deutsche oder latei- nische Worte besitzen, die viel leichter verständlich sind. Man mag immerhin eine neue Ameisengattung zu Ehren dieser Theorie Engrainma (Forel!) taufen, aber mit den Engrammen, Ekphorien u. s. w. in der psychologischen Erklärung des Ameisenlebens möge man uns lieber verschonen. Glücklicherweise ist die erwähnte An- merkung auf S. 279 die einzige Stelle im ganzen Kapitel über Psychologie, wo die Mnemetheorie durchklingt. Im übrigen ist sie in der Formulierung der Ergebnisse der Ameisenpsychologie hier nicht zur Verwendung gekommen ^^), auch nicht in der vortreff- lichen Zusammenfassung derselben S. 310. Hiermit ist von Brun 14) Schon in der Münster 1884 erschienenen Studie „Der Trichterwickler, eine naturwissen.schaftliche Studie über den Tierin.stinkt". Genauer findet sich der Nach- weis in der Schrift „Instinkt und Intelligenz im Tierreich", 3. Aufl. (Freiburg i. B. 1905), 3. Kap. 15) Viel stärker tritt sie in manchen anderen Arbeiten Brun's hervor, so auch in der kritischen Besprechung Henning's ,,Die moderne Amei.senpsychologie ein anthropomorphistischer Irrtum"? im Biolog. Zentralbl. 1917, Nr. 7, S. 357 — 371. Da ich mit Brun's Kritik der unglücklichen Henning'schen Reaktionstheorie, die ebenso unhaltbar ist wie die Bethe'sche Reflextheorie des Ameisenlebens, im übrigen einverstanden bin, bedauere ich um so mehr, daß die von Brun verteidigte Mneme- theorie die schwache Seite seiner Kritik bildet. Henning's Arbeit „Künstliche Ge- ruchsfährte und Reaktionsstruktur der Ameise" erschien übrigens zuerst in der „Zeitschrift für Psychologie" Bd. 94, 1916, S. 1(31—202. In der neuen Auflage von Es eher ich ist sie noch nicht erwähnt. 128 E- Wasmann, Bemerkuugeu zur neuen Aufl. von K. Escherich „Die Ameise". selber tatsächlich zugestanden, daß die moderne Ameisenpsycho- logie sehr gut ohne die Semon'sche Mnemetheorie fertig werden kann. In der Besprechung der Sinne der Ameisen (S. 279ff.) ist mit Recht auf Forel's Theorie des Berührungsgeruches (odeur au con- tact) Gewicht gelegt, sowie auf die von Santschi hervorgehobene Lokalisierung der Lichteindrücke auf der Netzhaut der Ameise. Der Gehörsinn (S. 282) ist wohl etwas zu kurz gekommen. Mehr Material dafür wäre in Wasmann's „Psychische Fähigkeiten der Ameisen", 2. Aufl. (1909) zu finden gewesen, wo das ganze VII. Ka- pitel das Gehörvermögen der Ameisen behandelt. Die Fragen „Wie erkennen sich die Ameisen"? (S. 284ff.), namenthch aber „Wie finden die Ameisen ihren Weg" ? (S. 290 ff".) sind weit eingehender behandelt als früher, letztere besonders mit Berücksichtigung der vortrefflichen eigenen Versuche Brun's. Aber auch die Unter- suchungen von Cornetz, Pieron und speziell die Lichtkompaß- theorie von Santschi wurden zweckentsprechend verwertet. In den Ergebnissen dieses Abschnittes (S. 303) wird betont, daß das Problem der räumlichen Orientierung der Ameisen ungeheuer kom- pliziert und mit den hier erörterten Fragen noch keineswegs er- schöpft ist. Namentlich wird vor einseitiger Verallgemeinerung der Versuchsergebnisse an einzelnen Arten gewarnt, durch welche Bethe und später H en ning auf falsche Fährten gerieten. Nicht bloß die einzelnen Arten verhalten sich bezüglich der vorzugsweise zur Ver- wendung kommenden Sinnesorgane (Augen und Fühler) mannig- faltig verschieden, sondern auch bei der gleichen Spezies können je nach den Umständen die Orientierungsmittel sich in verschiedener Weise kombinieren. Das sind sehr richtige Bemerkungen. Das Mitteilungsvermögen der Ameisen, das besonders durch die Fühlersprache ein sehr mannigfaltiges ist, wird (S. 303 fF.) gut und übersichtlich beharfdelt. Der Trieb, die eigenen Gefühlszustände und Bewegungsimpulse auf andere Individuen derselben Gemein- schaft zu übertragen, ist in der Tat ein Haupthebel des geselligen Lebens der Ameisen. (Vgl. auch VIII. Kapitel der 2. Auflage der „Psychischen Fähigkeiten", Wasmann, 1909). Ob der Mitteilungs- trieb auch bei den Ameisen im Sexualbetrieb wurzelt, wie in einer neuen Anmerkung S. 306 gesagt wird, ist recht zweifelhaft, und die Berufung auf Forel's „Sexuelle Frage" erscheint im Zusammen- hang etwas weit hergeholt. Sonst ist in diesem Abschnitte kaum etwas Neues hinzugekommen. Den Schluß des Kapitels über die Psychologie der Ameisen bildet die Frage „Besitzen die Ameisen ein formelles Schlußvermögen"? Sie wird wie 190B negativ beantwortet, indem höhere geistige Fähigkeiten bei diesen Tieren nicht nachweisbar sind. Auch dieser Abschnitt ist wesentlich unver- E. Wasmann, Bemerkungen zur neuen Aufl. von K. Escherich ,,üie Araei.se'-. 129 ändert geblieben, da er bereits in der ersten Auflage gut durch- gearbeitet und klar formuliert war. Insbesondere gilt dies für die Zusammenfassung der Ergebnisse der Ameisenpsychologie S. 310. Anhang I „Die Ameisen als lästige Haus- und Gartenbewohner und ihre Bekämpfung" ist in der Auflage neu hinzugekommen. Die empfohlenen Bekämpfungsmittel legen von Eschericlvs neuer Tätigkeit auf dem Felde der angewandten Entomologie Zeugnis ab. In den Literaturnachweis dieses Abschnittes, der sehr kurz ist, hätte wohl auch die grundlegende Arbeit „The Argentine Ant" von Wilm. Newell und T. C. Bar ber (Washington 1913) aufgenommen werden können, da hier die Au.sbreitung und Bekämpfung von Iridomyrmex humilis eingehend behandelt wird. Ebenso auch die zusammenfassende, 1914 erschienene Abhandlung des Referenten „Ameisenplagen im Gefolge der Kultur" (Stimmen aus Maria-Laach, 87. Bd., 10. Heft), zumal dieselbe von Escherich in der „Mün- chener Allgemeinen Zeitung" ausführlich besprochen worden war. Sie fehlt übrigens auch im Literaturverzeichnis der von Escherich (S. 320) zitierten Arbeit von Stitz aus dem Jahre 1917. Anhang II „Übersicht über die in Deutschland einheimischen Ameisen" ist von H. Viehmeyer großenteils neu bearbeitet und zum Teil erheblich erweitert. Dies zeigt sich auch in den bio- logischen Bemerkungen, die den einzelnen Gattungen und Arten beigefügt sind. Diese Neubearbeitung bedeutet einen entschiedenen Fortschritt gegenüber der ersten Auflage. Bei Formica fusca rufi- harhis wäre wohl auch die sehr häufige var. fusco-rufiharbis For. zu erwähnen gewesen. In der r?//«-Gruppe (S. 335) ist rufa dus- meti Em. entbehrlich, da sie (nach Emery, 1909) nur aus Spanien bekannt ist. Dafür hätten die Mischrassen rufo-pratensis For., rufo-trimcirola Wasm. und tninficolo- pratensis For., die als Bastard- rassen von besonderem Interesse sind (Wasmann, 1910 u. 1915), Aufnahme finden können. Den Schluß bildet wie in der ersten Auflage ein Namensregister der zitierten Autoren und ein ausführliches Sachregister^^). 16) An Druckfehlern, die teils aus der ersten Auflage stehen geblieben, teils neu sind, sind mir nur die folgenden aufgefallen : S. 69, Z. 17 von oben muß es heißen 1895 (statt 1885). S. 73, Z. 6 „ „ „ „ „ Zwischenformen (statt Zwitterformen). S. 235, Z. 4 „ „ „ „ „ Notothecta (statt Notonecta). S. 253, Z. 31 ,, ,. ,, ,, „ Termitophilen (statt Termitophylen). 1P)0 E. Wasniaiin, Totale Rotblindheit der kleinen Stubenfliege. Totale Rotblindheit der kleinen Stubenfliege {Honialotnifia rtiuictilaris L.). Gelegentlicli meiner mikrophotographischen Aufnahmen mache ich schon seit langem konstant die folgende Beobachtung. Als Lichtquelle bei Entwicklung der Platten dient eine 16 kerzige, spektroskopisch geprüfte, sehr dunkle Rubinglasbirne. Einige Minuten nach Verdunklung des Raumes kommen gewöhnlich die kleinen Stubenfliegen und setzen sich an die weiße Zimmerwand in der Nähe der Birne. Ich kann nun ganz ruhig meinen Finger jeder einzelnen Fliege nähern und sie zerdrücken, ohne daß sie jemals die Annäherung bemerkte. Auch wenn der Schatten des Fingers bei der Annäherung sich über sie bewegt, rührt sie sich nicht. Ebenso konnte ich auch ein Glasröhrchen über sie stülpen, ohne daß sie darauf reagierte. Nur wenn der Finger naß war, bemerkte sie manchmal seine Nähe, aber auch nur selten. Ist aber in der entgegengesetzten Ecke des 6 m langen Zimmers eine verhängte, nur sehr schwaches Licht gebende, weiße elektrische Birne am brennen, so daß höchstens ein Dämmerschein in die Ecke gelangen kann, wo die Rubinglaslampe brennt, so bemerkt die Fliege fast jedesmal die Annäherung des Fingers, sobald er ihr etwa 1 cm nahe gekommen ist, und fliegt fort. Hieraus ergibt sich : 1. Die kleine Stubenfliege [Homalomijia cuniciilaris L.) nimmt die roten Strahlen der Rubinglasbirne überhaupt nicht als Licht- strahlen wahr, sondern nur als Wärmestrahlen. Sie ist absolut rotblind. 2. Für weißes Licht dagegen besitzt sie eine relativ hohe optische Empfindlichkeit. Die genaue Bestimmung der Art verdanke ich der Güte meines langjährigen Assistenten P. Heinrich Kiene S. J. E. Wasiuann S. J. (Valkenburg). Wie kommt die Spreizung und Schliefsung der Lamellen des Maikäferfühlers zustande? Von Dr. phil. R. Vogel, Piivatdozent, Tübingen. Bekanntlich vermag die Mehrzahl der Lamellicornier die während des Sitzens oder Kriechens gewöhnlich zu einer Blätterkeule zu- sammengelegten Fühlerendglieder vor dem Abflug fächerartig zu spreizen und während des Fluges in dieser Lage zu halten, bis nach Beendigung des Fluges der entfaltete Fächer wieder zusammen- gelegt wird. Jedermann hat diese Vorgänge am Maikäfer beob- R. Vogel, Bpreizung und Schließung der Lamellen des Maikäferfühlers. [31 achtet, und man sollte annehmen, daß die Entomologen auch be- reits über die Mechanik des Offnens und Schließens des Fächers Bescheid wüßten. Zu meiner Überraschung konnte ich hierüber indessen nichts in der Literatur finden. Ich beschloß daher, die Frage selbst zu untersuchen. Die Untersuchung wurde nur an Melo- lontha vulgaris gemacht. Doch dürften ihre Ergebnisse auch für die übrigen, mit spreizbarer Fühlerkeule versehenen Lamellicornier gelten. Als Kraft, welche den Fühlerfächer entfaltet, konnte man ein- mal direkten Muskelzug erwarten, mit größerer Wahrscheinlichkeit aber Einrichtungen, bei denen Blut- oder Luftdruck innerhalb des Tracheensystems wirksam ist. Die anatomische Untersuchung mit Paraffinschnitten ergab zu- nächst, wie vorauszusehen, das Fehlen von Muskelfasern innerhalb der Blätterkeule. Die Antennenmuskulatur verhält sich in unserem Falle insofern wie bei anderen Pterygoten, als sie nur bis zur Basis der Fühlergeißel reicht, in den distalen Fühlergliedern aber fehlt. Weiter zeigte sich, daß auch das Tracheensystem innerhalb der Antennen keinerlei besondere Bildungen' — ich dachte z. ß. an Tracheenblasen — aufweist, die an der Spreizung des Fühler- fächers irgendwie beteiligt sein könnten. Da die Antennenmuskulatur und das Tracheensystem nicht in Frage kommen, so konnte man mit großer Wahrscheinlichkeit er- warten, daß die Entfaltung des Fühlerfächers durch Blutdruck be- wirkt wird, um so mehr, als auch sonst im Reiche der Insekten Formveränderungen verschiedener Art durch Blutdruck bewirkt werden. Man denke an die verschiedenen, durch Blutdruck aus- stülpbaren Epithelschläuche, Drüsensäckchen u. s. w. Für die Annahme, daß auch das Öfi^nen des Fühlerfächers der Lamellicornier durch Blutdruck bewirkt wird, lassen sich nun experi- mentelle und strukturelle Beweisgründe vorbringen. Spritzt man einem lebenden Maikäfer mit einer Pravaz- oder Rekordspitze etwa ^j^ ccm physiologische Kochsalzlösung in die Leibeshöhle ein, so bemerkt man, wie durch den gesteigerten Flüssig- keitsdruck die Fühlerlamellen während des Einspritzens ruckartig gespreizt werden. Man kann dies ebenfalls, wenn auch nicht so sicher, erreichen, wenn man mit zwei Fingern einen kräftigen Druck auf den Thorax des Käfers ausübt. In beiden Fällen wird offenbar die Leibeshöhlenflüssigkeit in die Antennen gepreßt, was weiter zwangsläufig die fächerartige Stellung der Fühlerlamellen zur Folge hat. Man muß sich zum Verständnis dessen die Gelenkverhältnisse an den Fühlerendgliedern und die quere Stellung der letzteren zu den proximalen Fühlergliedern klar machen. Die zwischen den 132 K- Vogel, Spreizung iiud Schließung der iiamellen des Maikäfertiihler«. Fühlerendgliedern befindlichen Gelenkhäute sind asymmetrisch ge- bildet, derart, daß ihr medialer Teil kurz und dick, ihr lateraler, also an der Basis der Lamellen gelegener Teil, erheblich breiter ist. Die Fühlerendglieder erlangen dadurch auf der Seite der La- mellen größere Bewegungsmöglichkeit als auf der entgegengesetzten Seite. Stellt man sich nun vor, daß Blutflüssigkeit in die Antennen gepreßt wird, so wird diese bestrebt sein, die quer zur Richtung des Druckes stehenden Fühlerlamellen nach vorn zu drehen. Am stärksten wird der Druck auf der vordersten Lamelle sein, welche die größte Druckfläche darbietet und welche die größte Be- wegungsfreiheit hat. Die Betrachtung des gespreizten Fühlerfächers zeigt auch, daß sie relativ am weitesten nach vorn gedreht wird; sie dreht gleichzeitig automatisch die nächste Lamelle, diese die nächste u. s. w, immer in abnehmendem Grade etwas nach vorn. Während die breiten Abschnitte der Gelenkhäute (zwischen den Lamellen) bei der Drehung der Lamellen gedehnt werden, werden die entgegengesetzten kurzen Abschnitte gleichzeitig zu- sammengedrückt. Läßt der Blutdruck nach Beendigung des Fluges nach, so werden die Lamellen- durch die Elastizität ihrer Gelenk- häute, hauptsächlich durch die zusammengedrückten Abschnitte derselben, wieder in ihre normale Lage gebracht, also zur Blätter- keule zusammengelegt. Ich muß nunmehr noch eine besondere Einrichtung erwähnen, welche höchstwahrscheinlich an der Spreizung der Fühlerlamellen mit beteiligt ist. Schnitte durch den Fühler in verschiedener Richtung zeigen, daß in der Fühlerbasis außer zwei Haupt- und sechs kleineren Nervenstämmen noch zwei große Tracheenstämme und, was für unsere Frage von Belang ist, ein Blutgefäß, verlaufen. Letzteres hat im basalen Abschnitt des Fühlers zunächst nur einen mäßig großen Durchmesser. An der Basis der Fühlerkeule erweitert es sich jedoch ganz erheblich und entsendet tief in jede Lamelle hinein einen kräftigen Fortsatz, dessen Wandung mit der Epidermis der Lamelle vielfach verwächst. Ob die Gefäße in den Fühlerlamellen blind oder offen endigen, konnte ich nicht ent- scheiden. — Die Wandung des Gefäßes besteht aus einer Epithel- lage mit elastischen (?) Fasereinlagerungen, welche im Bereich der erwähnten Erweiterung zahlreicher sind. Rückwärtig steht das Gefäß vielleicht mit der Kopfaorta in Verbindung; es heß sich dies leider wegen der außerordentlichen Schwierigkeit, eine lückenlose und tadelfreie Schnittserie durch die spröde Kopfkapsel zu erhalten, nicht mit Sicherheit erweisen. Einleuchtend ist aber, daß, wenn Blut durch das Antennengefäß hindurch in die von ihm seitlich H. Jordan, Die J?loophysiologie in ihrem Verhältnis zur med. Physiologie. -J33 entspringenden Lamellengefäße gepreßt wird, dies ebenfalls eine Dreliung der Lamellen nach vorn zur Folge hat. Zusammenfassend läßt sich also sagen, daß die Spreizung der Fühlerlamellen durch Blutflüssigkeit bewirkt wird, welche teils aus der allgemeinen Leibeshöhle in das Fühlerlumen, teils durch das Fühl erb lutge faß in die von ihm entspringenden Lamellengefäße gepreßt WMrd. Es ist zur Spreizung offenbar ein gesteigerter Blutdruck erforderlich, wie er durch die beschleunigten Atem- bewegungen vor dem Abflug erzeugt wird. Die Rückkehr des Fühlerfächers zur Blätterkeule erfolgt durch die Elastizität der Gelenkhäute der Lamellen. Die Zoophysiologie in ihrem Verhältnis zur medizinischen Physiologie^). Von Heniianii Jordan, Utrecht. In seinem Aufsatze ,.Die Physiologie in ihrem Verhältnis zu Medizin und Naturwissenschaft (diese Zeitschrift Bd. 37, Nr. 7, 1917, S. 325) kommt Bethe auch auf meine Ansichten zu sprechen, die ich über den Ausbau des zoo-physiologischen (vergleichend -physio- logischen) Unterrichts für Biologen geäußert habe. Ich ergreife die Gelegenheit, indem ich dem geschätzten Kollegen antworte, über einige Punkte meine Meinung deutlicher zu umschreiben, als dies in der kurzen, von Bethe zitierten Antwort an Reisin ger mög- lich war. Ich möchte von der Tatsache ausgehen, daß Bethe und ich verschiedene Probleme behandeln. IJm es kurz auszudrücken: Bethe bespricht den Ausbau des Unterrichts an physiologischen Instituten nach der allgemeinen Seite hin. Ich bespreche den zoologischen Unterricht — nichts mehr, eine interne Angelegenheit der zoologischen Institute sozusagen. Gewiß, es gibt in letzter Linie nur eine Physiologie. Allein diese theoretische Erkenntnis kann ebensowenig zur Praxis werden als die Tatsache, daß es nur eine Morphologie gibt. Wir müssen in beiden Fällen der Praxis der Medizin und der Biologie (zunächst als Lehrfach) Rechnung tragen, unbekümmert um die Frage, wie die Dinge sich in ferner Zukunft gestalten mögen. Wir Zoologen haben als Lehrer die Aufgabe, unsere Schüler in die Mannigfaltigkeit tierischer Organisation einzuführen. Diese 1) Wir möchten mit diesem Aufsatz die Diskussion über diese Frage, die zurzeit keine große Bedentun«; hat, für das Biologische Zentralblatt vorläufig schließen. " D. H. 38. Band 10 134 tr. Jordan, Die Zoophysiologie in ihrem Verhältnis zur med. Physiologie. Aufgabe wurde bislang auf einseitige Weise gelöst: Organisation, als Bau und Leistung der Organe, steht unter doppeltem Einflüsse. Einmal unter dem Einflüsse dessen, was die Phylogenie Abstammung nennt (Platz im System), dann unter dem Einflüsse der spezifischen Umwelt. Die Zoologie — soweit sie überhaupt Probleme zu lösen versucht hat — hat sich bis vor kurzem vornehmlich auf diejenigen Erscheinungen der Organisation beschränkt, die unter dem Einflüsse der Abstammung bestimmte Eigenarten aufweisen, die ihrerseits Licht auf die Abstammung mi werfen versprachen. Daher verwahrloste man den funktionellen, physiologischen Teil der Zoo- logie : So leicht, wie sich die Leistung an die Forderung der Um- welt anpaßt, so konservativ sind gewisse Grundzüge des anato- mischen Baues. So ist der Bau das Material des Systematikers und Phylogenetikers. Meine Forderung lautet demnach: daß als gleichberechtigte zweite Hälfte der Zoologie die Physiologie „aller" Tiere, als Antwort auf die Frage, wie durch die Leistung der Organe den Anforderungen des Lebens im allgemeinen, vornehmlich aber den Forderungen der für jede Art spezifischen Umwelt Genüge getan wird, erforscht und unterrichtet wird. Wie ich diese Auf- gabe bezüglich des Unterrichtes löse, das hoffe ich in absehbarer Zeit mitteilen zu können. Bis ich hierzu Gelegenheit gefunden habe, muß ich bitten, mit dem Urteil über mein Programm zurück- halten zu wollen. Die Notiz im Zool. Anzeiger enthielt ein solches keineswegs, sie verwies hingegen auf die kommende Veröffent- lichung. Wenn somit auch meine Vorschläge andere sind als diejenigen, welche Bethe bespricht, so bietet mir doch seine Auseinander- setzung noch weiterhin Gelegenheit, einiges über die praktische Ausgestaltung des zoophysiologischen Unterrichts zu sagen. Ich hoffe, daß Bethe in dem folgenden keine Kritik seiner Worte sehen will: Ärztlich physiologische, oder gar ärztliche Unterrichtsfragen lasse ich vollkommen unangerührt. Bethe spricht über die Ausbildung der „Physiologen" und ich möchte an der Hand seiner Ausführungen einiges über die Aus- bildung der Vertreter des physiologischen Teiles der Tierkunde sagen : Bethe schreibt: „Wenn ich die Wahl hätte zwischen einem physiologisch wenig ausgebildeten Zoologen und einem zoologisch nicht sehr kenntnisreichen Physiologen, so würde ich für eine der- artige Stelle immer als dem kleineren Übel dem letzteren den Vor- zug geben." Solch eine Entscheidung für den physiologischen Teil der Zoologie zu treffen, halte ich für unnötig. Warum in solchen Fällen über die Ausbildung in den Grenzgebieten diskutieren? Für Lehrstühle in der Zoophysiologie kommen ausschließlich Zoophysio- logen in Frage. D. h. Forscher, die das gewaltige Tatsachenmaterial H. Jordan, Die Zoophysiologie in ihrem ^"erhäItllis zur med. Phj'siologie. 135 des in Frage stehenden Faches beherrschen und die außerdem durch eigene Untersuchungen auf verschiedenen Gebieten dieses Faches persönHche Erfahrungen gesammelt haben. Die Frage lautet nun, wie kann — so lange es an Lehrstühlen in diesem Fache fehlt — der einzelne zu solch einer Ausbildung gelangen. Das Fehlen solcher Lehrstühle zwingt den Studenten nun allerdings, mit den Grenzgebieten anzufangen. Es bedürfte einer langen Auseinandersetizung an der Hand etwa eines Kapitels aus einem Lehr- oder Handbuche der Zoophysiologie, um überzeugend darzutun, wie in den meisten Fällen das „zoo- logische"' Material (d.h. das Material der vergleichenden Organisations- lehre) durchaus vorherrscht. Die spezifischen physiologischen Teile solch eines Kapitels aber sind größtenteils völlig anderer Natur als die klassische ärztliche Physiologie. (Ich verweise auf Win t er- ste in's Handbuch der vergleichenden Physiologie, zumal auf die Teile, die durch Biedermann, Babäk, Burian und Stroh 1 be- arbeitet wurden, sowie auf mein Buch [Jena 1913, G. Fischer].) Gewiß hat Bethe recht, wenn er sagt: „Physiologie kann man zurzeit nur bei den Physiologen der medizinischen Fakultät und der tierärztlichen Hochschulen lernen." Aber für die spezielle Physiologie „aller Tiere" kann diese Ausbildung nur den Wert haben, denen Ausbildung in wichtigen Grenzgebieten eben zukommt. Das gilt sogar für die Methodik ! Jedes Fach hat seine eigenen Probleme, damit seine Methodik und seine Technik. Wer die klassischen Arbeiten auf unserem Gebiete kennt, der wird darin die Anwendung der verfeinerten Technik der ärztlichen Physiologie im großen und ganzen vermissen, trotzdem diese Arbeiten größtenteils von „Physiologen" stammen. Ich verweise auf die Arbeiten von Biedermann, Loeb, v. Uexküll und nicht zum mindesten auf Bethe's treffliche Publikationen. Zunächst gilt es bei solchen Ar- beiten, sich eine überaus feine operative Methode anzueignen, die sich eng an die zootomische Technik anlehnt. Sodann kommt viel histologische, endlich eine ganz besondere zoophysiologische Methodik zur Anwendung (z. B. Thunberg, Krogh, Babäk). Gewiß arbeitet die Zoophysiologie auch mit Apparaten, wie z. B. dem Kymographion. Allein fast niemals handelt es sich hierbei um eine komplizierte feine Technik. Denn die Fragestellungen beschränken sich in der Regel auf Vergleichungen von Werten, bei denen lediglich große Unterschiede verwertbares Material liefern. Das hat freilich zur Folge, daß nicht selten die Physiologen die Arbeiten von Zoo- physiologen als , dilettantisch" verachten. Vom „Dilettantenhaften" mancher Arbeiten von Zoologen auf ihrem physiologischen Gebiete will ich hier nicht reden. In den- jenigen Fällen, in denen Bethe mit Recht diesen Vorw^urf erhebt, handelt es sich gewiß um Forscher, denen das Gebiet der Zoo- 10* 136 H. Jordan, Die Zoophvsiologie in ihrem ^'erhältin's zur med. Physiologie. Physiologie in erster Linie fremd war, die zu einer experimentellen Arbeit überhaupt noch nicht reif waren. Man könnte zahlreiche Beispiele jenen an die Seite stellen, wo ärztliche Physiologen, zum Teil gerade ihrer — was die Objekte betrifft — einseitigen Aus- bildung wegen, nicht weniger Dilettantisches erzeugt haben: Kruken- berg dürfte als Beispiel genügen, der unter vielem anderen aus der Gonade der Holothurien eine Verdauungsdrüse macht, oder Stamati, der beim Flußkrebs den Magensaft gewinnt durch An- legen einer Magenfistel ^), und an dem schwer geschädigten Tiere zu falschen Resultaten kommt. Allein, das sind ja alles individuelle Erscheinungen, die man bei reifen Forschern beider Lager nicht finden wird. Wenn nun aber auch guten Arbeiten auf unserem Gebiete hier und da der Vorwurf des Dilettantischen gemacht wird, so liegt das an der Jugend unseres Wissenszweiges. Feine Technik kommt mit dem Detailausbau eines Faches; so weit sind wir noch nicht. So lange man noch mit der Feststellung des großzügigen Planes eines Gebäudes beschäftigt ist, hat man an einem Entwurf der Einrich- tung einzelner Zimmer wenig Nutzen. Wer ohne weiteres feine Meßmethoden auf Wirbellose anwendet, der kommt zunächst mehr auf Fragen der allgemeinen als auf solche der Zoophysiologie. Wir müssen daher bewußt mit primitiven Mitteln arbeiten und uns den etwaigen Vorwurf des Dilettantischen ruhig gefallen la.ssen: Jungen Wissenszweigen dürfte es stets so ergehen: Es geht sich nun einmal eleganter auf gebahnten als auf nicht gebahnten Wegen. Noch mehr als in ihrer Technik ist die Zoophysiologie ihrem Inhalte nach ein Fach, das praktisch von der medizinischen Phy- siologie zu trennen ist: Wenn auch gewiß viele Physiologen sich gut auf einzelnen zoophysiologischen Spezialgebieten eingearbeitet haben, die Eroberung des Gesamtgebietes — wie sie zum Unter- richterteilen nötig ist — ist für sie sicherlich eine größere Arbeit als für einen wohlgeschulten Zoologen, der einige Jahre an physio- logischen Instituten gearbeitet hat: Mit der Zeit ergibt sich für den zoophysiologischen Unterricht eine bestimmte Zahl von Tieren, die als Beispiel, als Schulobjekte zu dienen haben: die Bearbeitung eines jeden Organes dieser Tiere muß dem Lehrer völlig geläufig sein, um von dem Forscher, der neue Objekte zu seinen Problemen a priori richtig erkennen muß, hier völlig zu schweigen. Genug: die Vorbereitung zur Ausbildung des Zoophysiologen muß Zoo-' logie und Physiologie (nebst einer Vorlesung über allgemeine Patho- logie), aber in erster Linie Zoologie (im richtigen Sinne des Wortes) sein. Daneben dürfen natürlich Physik und Chemie nebst deren 2) Der richtige Weg ist, ein Glasröhrcheu in den Ösophagus einzuführen und tien Haft auszuhebern. }[. .lordiui, Die Zoophysiologie in ihrem Verhältnis znr med. Physiologie. IHT Methodik nicht fehlen. Dann aber kommt die eigenthche Fachausbil- dung. Sie kommt nun erst, weil es an elementarem Unterrichte fehlt, sonst liefe dieser dem anderen parallel. Ein Fach ohne Anleitung zu studieren, ist gewiß nicht leicht. Allein künftige Bewerber um Lehraufträge oder Lehrstühle der physiologischen Zoologie werden sich diese Mühe eben geben müssen: Literaturlesen, Versuche nach- machen und Neues erforschen, das ist das einzige Rezept, das man ihnen geben kann. Und bei alledem ist Einseitigkeit zu vermeiden: Es genügt durchaus nicht, etwa nur die Leistung des Nervensystems einer Reihe von Beispieltieren zu kennen : Verdauung, Atmung, Blut, Exkretion etc., von alledem muß eine Übersicht und einige experimentelle Routine verlangt werden. Über die Art und Weise, wie wir dieses Wissen unseren Schülern im zoologischen Institut zu Utrecht zu übermitteln streben — wie gesagt — ein ander- mal. Den Beweis, daß das Material des Studiums wert ist, mag ein Buch erbringen, in welchem das Schulungsmaterial vereinigt werden wird. Die von Bethe zitierten Bücher (S. 832) beabsichtigen ganz etwas anderes als das hier Besprochene^). Zum Schlüsse eine Bemerkung über den Namen des in Frage stehenden Faches: Bethe sagt auf Seite 329: „In Jordan's Forde- rung von Lehrstühlen für vergleichende Physiologie — er hat den ersten (? Verf.) dieser Art in Utrecht inne — ist zwar ein Programm eingeschlossen ; mir scheint diese Bezeichnung aber nicht besonders glücklich. Vergleichend ist schließlich jede Naturwissenschaft; aber weder die Chemie, wenn sie die chemischen Eigenschaften der Ele- mente miteinander vergleicht, noch die Physik, wenn sie etwa die magnetischen Kräfte der Körper gegeneinander abwägt, nennt sich vergleichend." Richtig! Allein keine dieser Wissenschaften, soweit sie die Eigenschaften aller ihrer Objekte behandelt, steht dadurch im Gegensatze zu einem zu praktischen Zwecken spezialisierten Teile, dessen Objekt etwa ein einziges chemisches Element wäre. Nehmen wir an, daß durch irgendeine wichtige Praxis gezwungen, die chemische Wissenschaft sich in ihren Anfängen ausschließlich mit der Erforschung der Eigenschaften des Eisens und seiner Ver- wandten beschäftigt habe. Sie habe an der Hand dieser Unter- suchungen die wesentlichsten Tatsachen der allgemeinen Chemie aufgedeckt. Schließlich würden Forscher auftreten, welche die Eigenschaften aller Elemente studieren und ihre Resultate syste- 3) Obiger Aufsatz ist zugleich eine Antwort an Stern pell (Zool. Anz. Bd. 48, 1917. S. 221), der mich offenbar mißverstanden hat, wenn er sagt: ,,Ich bin, wie man sieht, mit Jordan der Meinung, daß der vergleichend-anatomische und ver- gleichend-physiologische Unterricht in der gleichen Hand liegen muß, und zwar in der Hand des Hauptvertreters der Zoologie." Ich trat lediglich dafür ein, daß der anatomische und physiologische Unterricht an zoologischen Instituten Hand in Hand gehe, beide in Händen offizieller Lehrkräfte. 138 H. Jordan, Die Zoophysiologie in ihrem Verhältnis zur med. Physiologie. matisieren wollten. Dann müßte man für den neuen Wissenszweig — den man aus praktischen Gründen getrennt von seinem älteren Bruder bearbeiten würde — einen Namen erfinden. Und dann scheint es mir nicht unmöglich, daß man von „vergleichender Chemie" redete. Wie viel mehr paßt der Name für ein biologisches Fach in Anbetracht der Einheitlichkeit des Lebens! Bethe ist nicht dieser Ansicht, er sagt: „Dieses Beiwort (näm- lich vergleichend) hat nur dann etwas Bezeichnendes, wenn — wie in der vergleichenden Anatomie — damit eine leitende Grundidee von programmatischer Bedeutung verbunden ist. Davon kann aber bei der Physiologie wohl kaum eine Rede sein. Die funktio- nellen Anpassungen wechseln hier oft schon so erheblich inner- halb einer Tierordnung, daß die Aufstellung eines einheitlichen Systems nach funktionellen Gesichtspunkten unmöglich erscheint." Ich bin mit Bethe völlig einer Meinung, daß man auf Grund tier- physiologischer Ergebnisse nicht zu einem System der Tiere kommen kann. Dies ist aber auch unsere Aufgabe nicht; die Vergleichung, als Grundidee der Zoopiiysiologie wird hierdurch nicht ausgeschlossen : Das Problem der Zoophysiologie ist die Mannigfaltigkeit der Lebenserscheinungen, in die sie Ordnung, System zu bringen hat. Nun sagte ich schon, daß jede Organisation bestimmt ist, einmal durch Zugehörigkeit zu einer bestimmten Tiergruppe (Abstammung), sodann durch die Zugehörigkeit zu einer bestimmten Umwelt. Diese doppelte Wurzel der Organisation macht eine Ordnung nach ein- heitlichen Gesichtspunkten unter Erschöpfung alles Vergleichbaren unmöglich. Daher denn auch die zoologische Systematik ausschließ- lich diejenigen übereinstimmenden Merkmale verschiedener Tiere verwertet, die sie durch gemeinsame Abstammung erklärt: hier- bei handelt es sich vornehmlich um morphologische Merkmale. Den Zoophysiologen interessiert in erster Linie die Organisation im Zusammenhange mit der spezifischen Umwelt („Mibeu'), deren Ansprüchen sie eben genügen muß. Wenn wir von gleichartigen Miheus ausgehen, so kommen wir — was die Organisation betrifft — zu einer außerordentlich fruchtbaren Vergleichung. Allein, da es uns keineswegs auf die Aufstellung eines einheitlichen Systems ankommt, so dürfen wir uns ruhig der beiden Gesichtspunkte be- dienen: Wenn auch das gleiche „Miheu" gleichartige Befriedigung seiner Ansprüche fordert, so ist doch der Weg, der bei verschie- denen Tiergruppen zu dieser Befriedigung führt, recht verschieden, je nach dem (durch Abstammung zu erklärenden (Organisations- material, das hierzu Verwendung findet (z. B. Giftzähne der Toxo- glos^en, Arthropoden, Schlangen). So liefert uns die funktionelle Anpassung verschiedenartigen Materials an (für große biologische Gruppen) mehr oder weniger gleichartige Umwelten „die leitende Grundidee von programmatischer Bedeutung". Vergleichende Serien, R. Denioll, Die Sinnesorgane der Arthropoden, ihr Bau und ihre Funktion. 139 einmal prinzipiell gleichartiger Organisationen*) in verschiedener Verwertung, auf der anderen Seite verschiedenartige Oi"ganisationen in ähnlicher Verwertung, das sind diejenigen Ergebnisse, die uns ein Recht geben, von „vergleichender Physiologie" zu reden und zu hoffen, daß unsere Forschungen uns einen tieferen Einblick in das Arbeiten, das „Können" der Natur gewähren werden. Daß der Weg gangbar und aussichtsreich ist — das läßt sich durch allge- meine Auseinandersetzungen nicht beweisen. Das Resultat zahl- reicher, konsequent ausgenützter Jahre muß dies zeigen. Und schließlich wird es mit unserem Fache gehen wie es seinerzeit mit der vergleichenden Anatomie gegangen ist. Während Kölliker noch drohte, sein Amt niederzulegen, wenn man die vergleichende Anatomie dem Zoologen anvertraue, ist heute die Anatomie „aller" Tiere das wesentlichste Gebiet der Zoologen, die es mit ihren eigenen Fragestellungen nurmiehr viele Jahrzehnte lang bearbeitet habe, nicht ohne dankbar anzunehmen, was medizinische Anatomen, wenn auch zuweilen von anderen Gesichtspunkten ausgehend, dazu beigetragen haben. So lasse man auch uns unseren Schülern lehren, was wir für wichtig achten zum Verständnis der Mannigfaltigkeit der Lebens- erscheinungen, und lasse uns trachten, diejenigen Probleme aufzu- lösen, die uns für dieses Verständnis wichtig erscheinen. Soweit mir bekannt, ist man von zoologischer Seite aus niemals engherzig gewesen: Man hat Leistungen der Mediziner stets dankbar aner- kannt. Warum sollten medizinische Physiologie und physiologische Zoologie in Zukunft nicht vortrefflich, einander ergänzend, neben- einander bestehen können? Referate. Reinhard DemoU. Die Sinnesorgane der Arthropoden, ihr Bau und ihre Funktion. 8". 24B S. Mit zahheichen Textfiguren. Braunschweig 1917, Fr. Viewegu. Sohn. In letzter Zeit sind verschiedene Darstellungen der Sinnes- apparate der Arthropoden erschienen. Einmal von 0. Deegener^) (1912), dann von S. Baglioni, C. v. Heß u. E. Mangold^) (191U bis 1912). Dazu tritt nun die sehr anregend geschriebene Demo 11'- 4) Im großen und ganzen beschränken sich solche Vergleichungen jeweils auf einzelne Organsj^steme. 1) In 8chroeclers Handbuch der Entomologie Bd. 1, p. 141-283. 2) Im Handbuch der vergl. Physiologie von Wiuterstein. 140 R- üemoll, Die Sinuesorgaiie der Arthropoden, ihr Bau und ihre Funktion. sehe Zusammenfassung. Der Verfasser hat in der Hauptsache auf morphologischer Grundlage aufgebaut und die Frage nach der Funktion tritt demgegenüber oft bedeutend zurück. Dies ist zu einem sehr großen Teile bedingt dadurch, daß über die Funktion der einzelnen Apparate häufig veahältnismäßig sehr wenig fest- gestellt ist. Dem oll gruppiert bei seiner Darstellung die Sinne in niedere Sinne, Chordotonalorgane, statische und dynamische Sinne und Augen. Die „niederen" Sinne leitet er im Prinzip vom Haar (Sinneshaar) ab und geht bei dieser morphologischen Betrachtungs- weise so weit, selbst die chordotonalen Sinne, die gar keine morpho- logischen Beziehungen zu einem Haar haben, vielmehr häufig im Innern des Körpers liegen, ohne daß die Körperoberfläche dabei irgendwie modifiziert ist, hiervon abzuleiten! Unter die (höchst wichtigen) niederen Sinne rechnet der Verfasser den Tastsinn, Drucksinn, den thermischen, die chemischen Sinne und den Schmerz- sinn. Es ist das also ein Sammelbegriff, der physiologisch keine Bedeutung beanspruchen kann. Eine Reihe von Sinnesapparaten sind leider nicht berücksichtigt, weil ihre Funktion dunkel ist und weil sie (so weit man bis jetzt weiß) nur einzelnen Gruppen zu- kommen. Verfasser verweist hierfür auf die Zusammenstellung von Deegener (s. o.) für Insekten. Die Papillensinnesorgane am Grund der Schwinger der Fliegen hat D. den chordotonalen Organen zugerechnet, obgleich sie mit diesen wenig Verwandtschaft zeigen, so fehlt z. B. wie er- wähnt, bei den echten primitiven chordotonalen Organen (u. a. auch in den Segmenten der Dipterenlarven) eine Beziehung zu einem Sinneshaar oder modifizierten Sinnesha^r der Körperoberfläche voll- ständig; die Saitenorgane sind im Innern des Körpers zwischen zwei Stellen der Körperoberfläche ausgespannt und haben wohl, wie längst von verschiedener Seite, auch z. B. vom Referenten für die chordotonalen Organe an der Halterenbasis angenommen wurde, mit der Aufnahme von Spannungsänderungen in der Saite zu tun. Bei den Fapillenorganen der Schwinger dagegen sehen wir für jede einzelne Sinnesnervenzelle eine feste Beziehung zu einer ganz be- stimmt modifizierten Hautpartie, die man morphologisch immer noch von einem Haar ableiten kann, wenn man auf eine solche Betrachtung Wert legt. Der Verfasser vertritt bei ihnen in der Grundfrage die zuerst von mir vertretene Auffassung über die Funk- tion, ohne jedoch dies oder die von mir beigebrachten Beobach- tungen, die in manchem Stück erwähnenswert gewesen wären, an- zuführen. Die ganze Beziehung der Organe zum Flug (Steuerung), vielleicht auch zur Orientierung, die daraufhinweist, daß wir in den kuppeiförmigen Fapillenorganen der Insekten zusammen mit den echten primitiven Chordotonalorganen (wie z. B. in den Rumpf- segmenten der Dipterenlarven), allem Anschein nach Sinnesorgane vor uns haben, die (in gewissem Sinne den statischen Organen zu verglei- chen) über die Lage des Körpers in der Ruhe, beim Gehen, Kriechen, Schwimmen, Fliegen Aufnahmen vermitteln, ist kaum oder gar nicht ß. Demoll, Die Sinnesorgane der Arthroiioden, ihr Bau und ihre Funktion. i41 berührt. Andererseits hat der Verfasser auch, und wohl mit Recht, die von anderer Seite ausgesprochenen Anschauungen, daß es sich bei diesen Organen um Gehörorgane, ja um Geruchsorgane handle, gar nicht erwähnt, obgleich sie z. T. aus neuester Zeit stammen, wie z. B. die Versuche von Mc Indoo^) der in den Papillen- organen der Flügel die Geruchsorgane sehen will. Im Anschluß an die echten Chordotonalorgane bespricht D die anscheinend bei allen Insekten im Fühlergrund liegenden Johnston'schen Organe, die jenen im Baue nahe stehen und nach De moU's Auffassung, die nicht unberechtigt erscheint, den stati- schen Organen in ihrer Funktion nahe stehen dürften. Die tympanalen Chordotonalorgane sehen wir seit Gr aber als Hörorgane an; ob noch andere Sinnesapparate bei Gliedertieren (Haare?) dem Hören dienen, ist noch nicht sicher zu beantworten. Die statischen Sinne im engeren Sinne (ötatocysten) be- gegnen wir unter den Gliedertieren vorwiegend bei den höheren Krebsen; über ihre Funktionsweise sind die Grundvorstellungen seit De läge klargelegt. Ein merkwürdiges Organ, das ohne Zweifel ebenfalls statische Funktion besitzt, findet sich (Baunacke) bei den Wasserwanzen {Nepa, Larve und Imago), bei welchen eine Luft- blase den spezifischen Reiz in der Sinnesgrube ausübt. Der Hauptteil des V^^erkes dient der Darstellung der Seh- organe, zum großen Teil auf Grund eigener, besonders auch morphologischer Untersuchungen des Verfassers. Als den eigentlichen Aufnahmeapparat für das Licht haben wir nach Hesse die Stäbchensäume der Sehzellen anzusehen, eine allen Sehapparaten gemeinsame Bildung. Der nähere Bau der Augen ist in den verschiedenen Gruppen der Arthropoden außer- ordentlich mannigfaltig und der Verfasser führt uns eine bedeutende Zahl verschiedener Formen vor, aus denen hier nur einige Fälle herausgegriffen werden können. Wir begegnen einmal einfachen Augen, aus denen sich an verschiedenen Stellen (von einander un- abhängig) zusammengesetzte (Facetten-) Augen entwickeln. So einmal unter den Myriapoden bei Scutigcra, dann unter den Arach- noideen und Xiphosuren bei Limulus. Bei allen Arachnoideen finden wir Linsenaugen, meist in größerer Zahl und in bedeutender Vielgestaltigkeit bei den verschiedenen Ordnungen. Wir begegnen dabei nicht selten muskulösen Hilfsapparaten, durch welche die Netz- haut senkrecht zur Augenachse hin- und hergezogen werden kann (z. B. Salticus)^ dann kommen außer Formen mit eversem Bau der Netzhaut, wobei die lichtempfindlichen Rhabdome am distalen Ende der Sehzelle, an den dioptrischen Apparat sich anschließen, Formen vor mit inversem Bau der Netzhaut (z. B. Araneiden), wobei die Sehzelle sich gewissermaßen umkehrt und der zell- haltige Körper der Sehzelle entweder vor (distal) vom Rhab- dom liegt, oder seitwärts von der lichtempfindlichen Region 3) Mc Indoo, The olfactory sense of the Houeybec, J. of exp. Zool. 1914 Vol. 16. 142 Tl- r)emoll, Die Sinnesorgane der Arthropoden, ihr Bau und ihre Funktion. der Netzhaut, u. s. w. Das erste Auftreten dieser Inversion scheint mit dem Auftreten eines hchtreflektierenden Tapetums hinter der Netzhaut zusammenzuhängen; doch ist ein solches nicht in allen Fällen vorhanden. Üher die Funktion der Arachnoideenaugen sei erwähnt, daß wir wahrscheinlich Augen mit differenten speziellen Anpassungen zu unterscheiden haben, so Augen zum Sehen in die Ferne, Sehen in die Nähe, für Dämmerung, für helles Tageslicht, Bei den Insekten und Krebsen haben wir wiederum neben ein- fachen Augen von sehr verschiedenem Bau die Ausbildung von facettierten Augen festzustellen, für die man hier vielleicht eine gemeinsame Urform annehmen darf. Auf die Stemmata der In- sektenlarven, die Ocellen der entwickelten Insekten, das Median- auge der Krebse und auf zahlreiche specielle Formen, z, B. Copüia, die großes Interesse verdienen, kann hier nicht eingegangen werden, nur das Facettenauge der Insekten und Krebse sei besonders her- vorgehoben. Hier ist außer dem Bau auch die Funktionsweise seit Exner im wesentlichen geklärt und der Verfasser gibt eine klare Darstellung der Dioptrik und der Verhältnisse des Appositions- (Tagesinsekten) und des Superpositionsauges {Nachtinsekten, Krebse), der Pigmentwanderungen dabei und anderer Einrichtungen, wie z. B. der häufigen Herausbildung einer Stelle deutlichsten Sehens. Auch die Entfernungslokalisation (nach Verf. durch Zusammenwirken der zusammengesetzten Augen mit den Ocellen), die Adaptation und .schheßlich die Frage des Farbensehens wird besprochen, wobei Verf. vorwiegend auf Grund der Versuche von v. Hess einer- und V. Frisch andererseits zwar für die Krebse ein Farbensehen nicht für erwiesen ansehen will, wohl aber für die Insekten (freilich unter Verkürzung des Spektrums am roten Ende), obgleich bei diesen die Verteilung der Helligkeitswerte im Spektrum (v. Hess) gleich ist wie beim total farbenblinden Menschen. Die Physiologie der facettierten Augen ist, wie aus dem wenigen Mitgeteilten ersichtlich ist, heute schon ein vielfach und erfolgreich angebautes Gebiet. Wenn sich das Interesse mehr diesen sinnesphysiologischen Fragen zuwenden wird (was in frühe- ren Jahrzehnten weniger der Fall war), wird auch die Methodik, besonders auch für das Studium der sogenannten niederen Sinne, von denen oben gesprochen wurde, ausgebildet werden (immer unter sorgfältigem Studium der einzelnen Tierform und ihrer Lebensgewohnheiten) und das wird uns schließlich eine Vorstellung verschaffen von dem, was in die zentralen Nervenorgane dieser Tiere eintritt. E. Weinland. Verlag von Georg Thienae in Leipzig, Antonstraße 15. — Druck der kgl. bayer. Hof- und TTniv.-Buchdr. von Junge & Sohn in Erlangen. Biologisches Zentralblatt Begründet von J. Rosenthal Unter Mitwirkung von Dr. K. Goebel und Dr. R. Hertwig Professor der Botanik Professor der Zoologie in München herausgegeben von Dr. E, ISTeinland Professor der Physiologie in Erlangen Verlag von Georg Thieme in Leipzig 38. Band April 1918 Nr. 4 ausgegeben am 10. Mai Der jährliche Abonnementspreis (12 Hefte) beträgt 20 Mark Zu beziehen durch alle Buchhaudlungen und l'ostaustalten Die Herren Mitarbeiter werden ersucht, die Beiträge ans dem Gesamtgebiete der Botanik an Herrn Prof. Dr. Goebel, Münclien. .Ilenzingerstr. 15, Beiträge ans dem Gebiete der Zoologie, vgl. Anatomie und Entwickelungsgeschichte an Herrn Prof. Dr. R. Hertwig, Jlüuchen, alte Akademie, alle übrigen an Herrn Prof. Dr. E. Weinland, Erlangen, Physiolog. Institut, einsenden zu wollen. Inhalt: A. .Schaedel. Biologische Betrachtungen zur Frage der Malariarezidive uud der M.alaria- verbreitung. S li'i. R. Stnmper, Formico.renus nitidulus Nyl. S. 161. Referate: Fr. Zacher, Die Geradflügler Deutschlands und ihre Verbreitung. S. 1«0. Biologische Betrachtungen zur Frage der Malariarezidive und der Malariaverbreitung. Von Dr. Albert Schaedel. (Aus der bakt.-hygien. Abteilung des Festuugslazaretts Mainz. Leiter: Stabsarzt Privatdoz. Dr, Georg B. Grub er.) Es ist eine bekannte Tatsache, „daß auslosende Ursachen der Rezidive von Infektionskrankheiten" alle möghchen die Resistenz des Organismus schädigenden Einflüsse (Ziemann) sein können. Für die Hervorbringung von Malariarückfällen ist gerade in den letzten drei Kriegsjahren eine reiche Fülle von Beobachtungen bekannt geworden. Als solche werden die verschiedensten Ursachen erwähnt: Inter- kurrente Krankheiten (Ziemann), Wochenbett und Verletzungen mit Blutverlust (Külz), Aufregungen (Ziemann, Mühlens), plötz- liche Anstrengungen und vermehrte Muskelarbeit (Ziemann, Silatschek und Falta), Erkältungen (Ziemann), ungewohnte Hitze und Kälte (Ziemanni, oft auch künstlich hervorgerufen durch warme oder kalte Duschen auf die Milzgegend (Eisner, Mühlens), 38. Band 11 144 A. Schaedel, Biolog. Betrachtungen zur Frage der Malariarezidive etc. warme Packungen (Mü hl ens), Dampfbäder (Silatschek und Falta), oder durch subkutane Injektion Fieber erregender Mittel (Eisner), Injektionen von Milch (Ziemann, Bauer, Thaller von Draga), von Nukleohexylen (Mink), von kleinsten Chinindosen (Thaller von Draga), von Salvarsan (Lieber mann und Bilfinger), von Pferdeserum (Bauer), von Tuberkulin (Fuchs-Wolfer ing), von Pockenlymphe (Sieb er), die Typhusschutzimpfung (Jastrowitz, Thal 1er von Draga, Diembr ovvski), schließlich Temperatur und Sonnenscheindauer (Lenz), Sonnenbestrahlung und Sonnen- licht (von Heinrich, Kißkalt). In der Mehrzahl der angeführten Fälle, die hiermit keineswegs als erschöpft aufgezählt gelten können, handelt es sich um Zustände, die durch rein innere (organogene) Bedingungen veranlaßt werden. Hierher gehören in erster Linie interkurrente Krankheiten, Ver- letzungen mit Blutverlust und nicht minder die durch die mannig- fachsten Injektionsmodi geschaffenen Verhältnisse, die ja in der Regel lokale, wenn nicht gar totale Störungen (durch Blutdruck- änderungen, durch Überschwemmung mit Antikörpern u. s. w.) be- wirken. Es ist aber auch zweifellos, daß die Verhältnisse des Kriegslebens — fortgesetzte Überanstrengungen, Übermüdungen, Durchnässungen, ungeregelte Lebensweise, plötzliche Kälte- oder Wärmeeinwirkung od. dergl. — in höchstem Grade dazu angetan sind, die inneren Bedingungen des menschlichen Organismus für das Angehen einer Infektionskrankheit (wie es u. a. G. B. Gruber und A. Schaedel für die Ruhrinfektion darlegten) besonders günstig gestalten. Daß aber auch allmählich bewirkte und stetig gesteigerte äußere Einflüsse ohne direkte oder kaum wahrnehmbare organogene Beein- flussung Rezidive auszulösen vermögen, ist eine ebenso alte Er- fahrung. Hier spielen die klimatischen Einflüsse, das Milieu, die größte Rolle. Malarianeuerkrankungen selbst sind ja in den meisten Fällen als Funktionen der wechselvollen meteorologischen Faktoren angesprochen worden. Neuerdings haben Lenz und Kißkalt diese, den rein äußeren Faktoren, zuzuschreibenden Zustände als Hauptanlaß zur Rezidivbildung bezeichnet. Wie sich die inneren und äußeren Reizwirkungen an der Ent- stehung von Malariarezidiven beteiligen vermögen, habe ich ver- sucht an einer großen Anzahl von Fällen von Malariarückschlägen, die im Seuchenlazarett bei Mainz in den Jahren 191G und 1917 zur Beobachtung kamen, zu ergründen. In dem mit einer größeren Malariastation versehenen Seuchen- lazarett bei Mainz fanden in den genannten Jahren 375 Malaria- kranke Aufnahme. Der Zugang erfolgte teils von Revieren der in hiesiger Garnison untergebrachten Ersatztruppenteile, teils von Ur- laubern, zu annähernd zwei Drittel der Gesamtmenge aber durch A. Schaedel, Biolog. Betrachtungen zur Frage der Malariarezidive etc. 145 direkte oder indirekte Überweisung aus Feldlazaretten. Wie die Anamnesen ergaben, hatten alle eingelieferten Kranken Malaria im Felde durchgemacht und in der Mehrzahl der Fälle bereits längere Zeit nach scheinbar erfolgreicher Chininbehandlung wieder ihren Dienst bei der Truppe versehen. Annähernd S0% der Zugänge waren Rückfälle von Malaria tertiana, 20% solche von Malaria tropica, einige von Mischinfektionen dieser beiden Formen. Latente Malariafälle, die ja gerade bei der perniziösen Malaria häufiger be- obachtet werden (Kirschbaum), und auch von Stadelmann, Mosse, Silatschek und Falta bei dem Dreitagefieber gerade für kältere Klimaten beschrieben werden konnten, wurden ebenso wie Neuinfektionen in den beiden letzten Jahren niemals wahrgenommen. Eine noch im Jahre 1885 in Mainz beobachtete Anophelesart, die damals bei der Ausführung von Kanalarbeiten durch Italiener von fach- männischer Seite (v. Reichenau und Sack) festgestellt wurde und Anlaß zu einer Anzahl von Neuerkrankungen gab, konnte denn auch trotz eifrigster Nachfahndung im Stadtbezirk im Seuchenlazarett und den in seiner Nähe gelegenen Bauerndörfern Zahlbach und Bretzen- heim niemals gefunden werden. Der alte innerste Festungsbereich Mainz kann also nach diesen Feststellungen der letzten Jahrzehnte als ein Enklave in dem von altersher als Anophelesgegend und Sitz endemischer Malariaherde wohlbekannten Mainzer Becken (Zie- mann) betrachtet werden. Wie mir Herr Prof. Dr. Sack -Frankfurt a. M., der im Jahre 1910 im Auftrage der Senckenbergischen Naturforschenden Gesell- schaft zu Frankfurt a. M. die Verbreitung der Fiebermücken einer eingehenden tiergeographisch-systematischen Untersuchung unterzog, in freundlichster Weise mitteilte — wofür ich ihm auch an dieser Stelle meinen herzlichsten Dank aussprechen möchte — , finden sich die Ano^helesarten A. macidipennis Mg. und A. hifurcatus h. in der ganzen Rheingegend von Basel bis Bingen. Um Irrtümer auszu- schließen, hat der bekannte Dipterologe sich damals von allen Orten, an denen Anophelinen gefunden wurden, Belegstücke schicken lassen, die im Senckenbergischen Museum aufbewahrt werden. Als Fundstelle sind Sack bekannt geworden Mannheim und Ludwigs- hafen. Als geradezu massenhaft bezeichnet er das Vorkommen im Rheingau und einzelnen Orten Rheinhessens, wie Frei-W^einheim, Mittelheim, Erbach, Geißenheim, Niederingelheim und Heidesheim. Oppenheim ist nach Medizinalrat Dr. Balz er- Darmstadt ein ende- mischer Herd (Sack). Ferner bezeichnete mir Herr Prof. Dr. List- Darmstadt das Ried als Fundort von Anophelinen und Herr Prof. Dr. Schmidtgen-Mainz die Gegend um Schierstein und die Stadt Oppenheim. Bei sorgfältigster und konsequenter Überwachung der hygie- nischen Vorsichtsmaßregehi (Verliindorung der Tümpelbildung nach 146 A. Schaedel, Biolog. ßetrachtuDgen zur Frage der Malariarezidive etc. regenreichen Tagen im Frühjahr durch geeignete Entwässerung, Benutzung von Mückenfenstern in den Krankensälen und vor allem Überwachung des Verbots für Malariakranke in der Dämmerung im Freien zu verweilen, wurden außerdem die Bedingungen für ein Umsichgreifen der Malaria ohnedies auf die geringste Möglich- keit herabgesetzt. Im ganzen wurden im Jahre 1916 11, im Jahre 1917 :i64 Malaria- rückfälle beobachtet. Diese Zahl verteilt sich folgendermaßen: Zugänge von den Truppen 103 (1916:5) d.i. 28,3 7, (1916 27,3%), „ durch Urlauber 41 (1916 3) d.i. 11,3 7, (1916 27,3 7,), „ aus Feldlazaretten 208 (1916 4) d. i. 57,1 % (1916 36,4%). Tabelle I (s. S. 147) gibt eine Zusammmenstellung der Zugänge nach ihrer Herkunft und Häufigkeit in den einzelnen Monaten. In dieser Tabelle habe ich außerdem in einer besonderen Reihe eine Anzahl von Zugängen (1916 1 Fall, 1917 12 Fälle) eingefügt, die ursprünglich wegen anderen Krankheitserscheinungen zur Ein- lieferung kamen. Es waren dies schwerste Erkrankungen, wie Lungentuberkulose und Bronchitiden (sechsmal), Diphtherie'und Ruhr (je zweimal), chronischer Darmkatarrh, Erysipel, Mittelohrentzündung nach Scharlach (je einmal). Bei diesen Infektionskrankheiten traten erst im Laufe der Krankheit derartige typische Fiebererscheinungen (zu den ohnedies schon vorhandenen) mit Schüttelfrösten hinzu, die den Verdacht auf Malaria aufkommen ließen. Anamnestisch konnte dann leicht festgestellt werden, daß die Patienten im Felde malariakrank gewesen waren ^). Diese Erkundungen wurden dann auch in den meisten Fällen durch den Plasmodiennachweis im Blute bestätigt. Hier tritt uns also eindeutig die schwerste Infektionskrankheit mit ihren den Kranken schwer schädigenden Erscheinungen als auslösende innere Ursache der Malariarezidive vor Augen. Ungleich schwerer vermögen wir bei den Urlaubern den Aus- bruch der Malariarezidive auf innere Einflüsse zurückzuführen. Hier liegen keine exakten Hinweise auf derartige innere Ursachen aus- lösende Reize vor. Wir können nur vermuten, daß etwa infolge des Zusammenwirkens verschiedenster physischer und psychischer Agentien (Erregungen beim Wiedersehen von Angehörigen, von Haus und Hof nach langer Trennung, Rückkehr in alte, seither gänzlich entwöhnte Verhältnisse, Klimawechsel und sonstige Zu- stände) die Auslösung der Fieberanfälle hervorgerufen worden sind. Beachten wir jedoch die Verteilung dieser Fälle auf die Monate 1) Herrn Dr. G. Bautzmann (Mainz, Senehenlazarett) bin ich hicrliei für manche Mitteilung zu Danke verpflichtet. A. Schaedel, Biolog. Betrachtungen zur Frage der jMalariarezidive etc. 147 Tabelle I. Zusanimeiistelhiiift' der in den Jaliren 1916 und 1917 im Seiiclienlazarett zu Mainz beobachteten Malariarezidive. Zugang von Truppe Jahr Monat ! Zugang von Zugang aus Zugang von aus- wärtigen Ins- gesamt Truppe wegen anderer Krankheit Urlaub Laza- retten 191Ö Januar _ _ Februar 1 — — — 1 März — — — — — April — — — — — Mai — — — — — Juni — — — — — Juli — — — 4 4 August 1 — — — 1 September — — — — — Oktober — 1 1 — 2 November 1 — 1 — 2 Dezember — — 1 — 1 Insgesamt: 3 1 3 4 11 1917 Januar 1 _ 1 Februar 5 — 1 — 6 März 6 1 — — 7 April 9 — 1 — 10 Mai 19 3 1 1 24 Juni 21 2 3 — 26 Juli 9 — 10 33 52 August 13 3 7 60 83 September 10 1 11 71 93 Oktober 1 2 2 27 38 November 1 — 4 5 10 Dezember 2 — 1 11 14 Insgesamt: 103 12 41 208 364 (Fig. 1), so muß uns auffallen, daß in der wärmeren Jahreszeit (Juli— September) die größte Anzahl von Rückfällen bei den Ur- laubern beobachtet werden konnte. In geradezu herausfordernder Weise tritt die Verteilung der von den Truppen gesandten Kranken in den einzelnen Monaten hervor. Hier können wir, wie mir scheint, von direkt bewirkenden inneren Faktoren überhaupt nicht sprechen, wenn wir von der bis 148 A. Schaedel, Biolog. Betrachtuu^eii zur Frage der Malariarezidive etc. jetzt allerdings noch nicht erwiesenen, immerhin denkbaren Mög- lichkeit gewisser, infolge der wärmeren Jahreszeit auftretenden Stoffwechselprodukte im Körper des Menschen absehen wollen. Die eingebrachten Mannschaften waren größtenteils mehrere Wochen, ja Monate bei ihrer Truppe, machten ihren geregelten und ge- wohnten Dienst ohne — wie sie versicherten — besondere Mühen und Anstrengungen, bis plötzlich ein neuer Fieberanfall sich ein- stellte. Hier liegen also anscheinend direkte Einflüsse innerer Art nicht vor, wir müssen die Veranlassung solcher Rezidive suchen in der Wirkung von äußeren Faktoren, in Einflüssen des Milieus. Diesen Gedankengang hat auch Lenz vertreten. Er hat den Satz niedergeschrieben: „Es ist eine bekannte Erscheinung, daß das Auftreten von Malariainfektionen in unseren Klimaten weitgehend mit der Temperatur parallel geht. Daß auch die Rezidive von der Außentemperatur abhängig sind, ist ebenfalls bekannt" (Lenz). Lenz vermochte bei seinen Beobachtungen im Gefangenenlager Puchheim auf der oberbayrischen Hochebene während der Jahre 1915 und 1916 weiterhin nachzuweisen, daß die Kurve der Rezidive genau wie die der Neuerkrankungen verlief. Danach wurden im April 1915 gar keine Malariafälle beobachtet. Die Kurve der Rezidive des Jahres 1915 schnellte genau mit dem Einsetzen der warmen Jahreszeit empor, erreichte schon vor dem Eintritt der wärmsten Zeit ihren Höhepunkt und fiel dann allmählich wieder, immer parallel mit der Temperaturkurve ver- laufend, ab. Das gleiche Ergebnis konnte ich bei einem Vergleich mit den mittleren Monatstemperaturen feststellen. Meinen Untersuchungen liegen die Aufzeichnungen des meteorologischen Dienstes im Groß- herzogtum Hessen für die monatlichen Temperaturmittel der Jahre 1907 — 1917 zu Mainz und von der meteorologischen Abteilung des Physikalischen Vereins zu Frankfurt a. M. für die Tages- be- ziehungsweise Monatsmittel von Frankfurt a. M. der Jahre 1857 — 1916 zugrunde. Auch an dieser Stelle möchte ich Herrn Prof. Dr. Greim- Darmstadt für die Überlassung der Notierungen der Mainzer Tem- peraturen, ganz besonders aber Herrn Prof. Dr. Boller, Leiter der meteorologischen Abteilung des Physikalischen Vereins zu Frank- furt a. M. für die Überlassung der Tabellen und manchen freund- schaftlichen Rat meinen herzlichen Dank sagen. A. Schaedel. Biolog. Betrachl.uugeu zur Frage der Malariarezidive etc. 149 Tabelle II. Teiiiperatur-Monatsinittel für Mainz 1908—1917. Monate : I 11 III IV V VI VII VIII IX X XI XII 1908 —2,2 3,4 4,7 8,0 15,4 19,5 19,3 16,2 14,0 9,0 3,0 1,1 1909 -0,4 0,5 4,4 10,9 14,1 15,8 17,2 18,7 14,6 11,1 4,1 3,7 1910 3,1 4,4 5,8 10.1 14,6 18,5 17,7 18,1 13,5 lf,2 4,2 4,1 1911 0,4 3,5 6,6 9,6 15,4 17,2 22,2 22,4 16,8 10,2 6,1 4,8 1912 1,6 4,0 8,5 9,8 15,1 17,9 20,3 15,3 11,3 8,1 4,4 3,3 1913 1,6 3,2 8,6 9,9 14,8 17,0 16,4 17,3 14,8 11,0 8,8 3,6 1914 —1,8 3,0 7,1 12,6 13,2 16,5 19,3 19,4 14,4 10,1 5,1 5,3 1915 2,7 3,4 4,9 9,4 16,1 20,3 18,7 17,8 14,3 8,6 3,4 5,6 1916 6,2 3,3 6,6 10,4 15,7 14,9 18,3 18,2 14,2 10,6 5,8 3,2 1917 -0,1 -1,6 2,7 6,8 18,2 20,7 19,6 18,2 16,7 8,5 6,5 -0,2 1908—1917 1,1 2,7 6,0 9,8 15,3 17,8 18,7 18,2 14,5 9,8 5,1 3,5 Tabelle III. Teiupei'atur-Monatsmittel für Frankfiu-t a. M. 1857—1916. Monate : I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII 1857—1907 0,3 2,1 5,0 9,7 14,0 17,8 19,2 18,3 14,9 9,6 4,6 1,1 1908 —2,4 2,7 4,6 7,5 15,1 19,3 19,2 15,9 13,4 8,8 2,6 0,8 1909 —0,5 -0,2 4,2 10,4 13,6 15,4 16,8 18,3 14,2 11,1 3,5 3,5 1910 2,7 4,2 5,4 9,7 14,2 17,9 17,1 17,7 13,2 11,1 3,8 3,8 1911 —0,3 3,3 6,4 9,2 14,9 16,7 21,5 21,9 16,1 10,0 6,0 4,5 1912 1,2 4,0 8,3 9,3 14,7 17,4 19,8 15,3 10,8 7,7 4,1 3,1 1913 1,5 3,4 8,3 9,5 14,3 16,5 15,9 16,8 14,4 10,8 8,5 3,0 1914 -2,4 4,1 6,7 12,4 12,6 16,1 18,6 19,1 13,8 9,7 4,5 .5,5 1915 2,1 3,3 4,3 8,9 15,4 19,8 18,2 17,2 13,8 8,3 2,9 5,6 1916 5,5 2,8 6,6 10,2 15,3 14,2 17,5 17,7 13,7 10,0 5,6 2,8 1908—1916 0,7 2,9 6,1 9,3 14,5 17,0 18,1 17,8 13,7 10,1 4,6 3,6 Die Beobachtungen dieser beiden Wetterstellen sind in Tab. II und Tab. III niedergelegt. Die mittleren Monatstemperaturen sind erhalten als Durchschnitt der festge- 7^ I 2^ I 2 0° stellten raittleien Tagestemperaturen, die wiederum nach der Formel IC ~r " — 4 aus den Beobachtungen um 7 Uhr vormittags, 2 Uhr nachmittags und 9 Uhr abends berechnet sind. 150 A. t^chaedel, Biolog. Betrachtungen zur Frage der Malariarezidive etc. Die Parallelität der einzelnen Temperaturenkurven, die ich. um Vergleichswerte zu schaffen, durch Zusammenziehung der Tempe- raturen einer Reihe von Jahren (Mainz 1908 — 1917; Frankfurt 1857—1907 und 1908—1916) erhielt, unter sich einerseits und be- züglich der Rezidivkurve bis zum Juni (also in stetig aufsteigenden Zweigen) andererseits, fällt ohne weiteres in die Augen (cf, Fig. I). Im Juni hat die Rezidivkurve Fig. I. Graphische Darstellung der Ab- hängigkeit der Eezidivkurve (Truppe , Urlauber ) von der Temperarur. ihren Gipfel erklommen, während alle drei Temperaturkurven erst im Juli ihre Maxima erreichen. Die Rezidivkurve fällt von Juni ab, um im August nur erneut schwach anzusteigen; sie sinkt von diesem Zeitpunkt ab stetig weiter in Übereinstimmung mit den Temperaturkurven. Die Kurve verläuft also ganz analog der von Lenz beobachteten: ,,Die Kurve der Malariarezidive des Jahres 1915 schnellt genau mit dem Einsetzen der warmen Jahreszeit empor. Von durch- aus sachlicher Bedeutung aber ist es, daß der Gipfel der Tem- peratur oder, was dasselbe ist, daß die Malariakurve früher ab- fällt als die Temperaturkurve." Auch mit den u. a. von Kirsch- baum, Werner und Mink als typisch bezeichneten Malariakur- ven, welche bis Mai steigen, im Juni wieder abfallen, sich von Juli an wieder erheben bis zum Gipfelpunkte im August — Sep- tember und von da ab bis zum Winter steil abklingen, zeigt die festgelegte Kurve harmonische Übereinstimmung. Die größeren Entfaltungen August — September dürften hierbei aber auf die von diesen Forschern inzwischen zahlreich beobachteten Neuinfektionen zurückzuführen sein. Vergleiche, die ich in ähnlicher Weise mit anderen, im Laufe des Jahres stärker variierenden meteorologischen Größen, den monatlichen Durchschnittswerten der Bewölkung und der relativen Feuchtigkeit (beide beobachtet für Frankfurt a. M.; für die Jahre 1880—1907 und 1908—1916) anstellte, führten gleichfalls zu ähn- lichen Abhängigkeiten. I R ww I awmäisM Temperaturkurven : Mainz 1908—1917, Frankfurt 1908—1916, „ 1857—1907. A. Schaedel, Biolog. Betrachtungen zur Frage der Malariarezidive etc. | 51 Die Grade der Bewölkung sind in Abstufungen von — 10 aus der beigefügten Tabelle IV zu ersehen. Tabelle IV. 3Iittlere Durchsclmittsgrade der Bewölkung für Frankfurt a. M. 1880—1916. Monate : I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII 1858—1907 7,0 6,5 5,7 5,5 5,3 5,4 5,3 5,0 5,3 6,6 7,3 7,6 1908 5,1 7,6 5,7 3.7 4,3 2,4 3,1 5,1 5,0 3,8 6,4 9,0 1909 5,5 5,6 7,1 4,8 3,8 6,4 7,4 5,3 6,0 6,6 8,0 7,2 1910 7,8 7,8 4,6 5,8 5,1 6,6 6,8 5,3 6,2 5,7 8,3 8,2 1911 7,8 6,8 6,5 5,4 6,1 6,1 3,1 4,4 5,0 6,5 8,8 8,2 1912 7,9 8,1 '^,'i 5,1 5,9 6,3 5,0 8,1 6,8 6,9 8,5 8,0 1913 7,8 5,2 7,0 6,5 6,3 6,7 6,8 5,9 5,2 7,2 8,8 8,1 1914 6,2 6,8 7,7 5,0 7,2 6,3 6,5 5,1 5,4 8,2 8,7 8,2 1915 8,5 7,7 7,6 5,4 5,0 3,9 6,2 7,4 6,1 8,0 8,1 8,6 1916 8,3 8,1 6,5 5,9 5,8 7,2 5,9 6,3 6,0 7,7 7,9 8,8 1908—1916 7,2 7,1 '6,7 5,3 5,5 5,7 5,6 5,9 5,7 6,7 8,3 8,3 Sie werden in der Weise angegeben, daß man zu ermitteln sucht, wie viel Zehntel des sichtbaren Himmelsgewölbes von Wolken verdeckt sind. Zur Bestim- mung dieser Größe denkt man sich die vorhandenen Wolken so lückenlos zusammen- gerückt, daß sie sich nicht decken und schätzt nun ab, wie viel Zehntel (0 — 10) der Himmelsfläche die ganze Wolkenmasse einnimmt. Es bedeutet also einen ganz heiteren Himmel, 5 einen halb verdeckten Himmel, 10 einen ganz bedeckten Himmel. Mit 3 ist die Größe der Bewölkung zu bezeichnen, wenn etwa ein Drittel des Himmels von Wolken bedeckt ist. Bei dieser Schätzung der Größe der Himmels- bedeckung hat man lediglich die von den Wolken eingenommene Himmelsfläche festzustellen ohne Rücksicht auf deren Dichte oder Mächtigkeit. Diese Werte habe ich aus technischen Gründen in meinen Kurven und Tabellen nicht berücksichtigt. Es sei aber darauf hingewiesen, daß bei ihrer Hinzuziehung die Gegensätze noch schärfer und deutlicher in Erscheinung treten. Fig. 2 läßt die Abhängigkeit der Rezidivzahl von der Bewöl- kung unschwer erkennen. Während der Monate Oktober — März ist die Bewölkung im Durchschnitt relativ stark und — was beigefügt sein mag — auch dicht. Ihre Maximalwerte erreicht sie sowohl 1858—1907 als auch 1908—1916 in den Monaten November und Dezember, während ihre mittleren Minima in diesen Zeiträumen nahezu konvergierende Übereinstimmung ergeben. Bei dem höchsten Grade der Bewölkung stellen wir die geringste Zahl der Rezidive fest, mit zunehmender Belichtung erfolgt Ansteigen der Rezidiv- 152 A. Schaedel, Biolüg. Betrachtungen zur Frage der Malariarezidive etc. kurve, zur Zeit der größten Helligkeit beobachten wir die stärkste Rezidivauslösung. Mit zunehmender Bewölkung gehen dann die Rezidive sehr schnell zurück. Ganz übereinstimmend lassen sich Beziehungen zwischen Re- zidivbildung und relativer Feuchtigkeit feststellen (Fig. II und Tab. V). Fig. II. Graphische Darstellung der Abhängigkeit der Rezidive von Bewölkung und relative Feuchtigkeit. Bewölkungskurve 188Ü— rJ07 Bewölkungskurve 1908— 191 Ü Kurve der rel. Feuchtigkeit 1908—1916 1880—1907 Malariarezidivkurve I E ME FW Hier läßt sich erkennen: Bei größter Feuchtigkeit der Atmo- sphäre kommt es nur gelegentlich zur Rezidivauslösung. Zunehmende Trockenheit veranlaßt ein Anwachsen der Malariarückfälle. Bei größter Trockenheit ist diese Reaktion am stärksten. Beginnende Wassersättigung der Luft bewirkt Rückgang der Rezidive. Welches sind nun die Gründe für diese so augenfälligen Ab- hängigkeitsverhältnisse ? A. Schaedel, Biolog. Betrachtungen zur Frage der Malariarezidive etc. 153 Tabelle V. Mittlere monatliche relative Feuchtigkeit der Luft (in %) für Frankfurt a. 31. 1880—1916. Monate : I II III IV V VI VII VIII IX X XI XTI 1880—1907 83,0 79,0 72,0 66,0 65,0 67,0 70,0 71,0 77,0 82,0 84,0 86,0 1908 95,0 82,5 83,7 70,8 73,2 68,9 69,4 75,8 77,6 83,2 86,8 87,3 1909 87,5 88,8 88,4 71,0 58,6 69,1 71,0 71,6 78,7 82,9 85,5 84,6 1910 86,8 80,9 74,7 61,3 65,2 70,7 73,9 72,5 80,3 80,1 83,7 86,9 1911 87,4 78,0 72,4 63,6 67,4 65,8 57,3 53,9 66,3 79,8 85,6 87,8 1912 82,8 83,4 76,0 62,3 64,6 68,0 66,6 76,1 76,0 81,7 84,4 89,6 1913 85,0 76,5 73,6 71,3 71,1 70,4 77,7 71,7 80,0 86,0 87,1 86,5 1914 90,5 88,9 81,1 66,7 73,1 71,4 74,5 71,7 74,1 83,0 87,0 82,3 1915 81,5 80,3 76,6" 68,4 61,8 55,8 62,4 71,7 70,5 81,8 83,6 84,9 1916 81,5 81,1 74,2 68,6 65,4 69,0 71,6 71.3 77,9 79,8 83,7 87,3 1908—1916 86,8 82,2 75,6 68,1 66,6 67,7 69,2 70,7 75,6 82,0 85,3 86,1 Zur Beantwortung dieser Frage müssen wir uns über die hei einem Malariarückfall in Erscheinung tretenden biologischen Pro- zesse des Erregers vor Augen halten. Ziemann nimmt an (p. 181), daß in solchen Fällen Malaria- keime schon . längere Zeit in einer Form im Körper sich fanden, welche gegen äußere Eingriffe, seien es Schutzkräfte, seien es Medi- kamente wie Chinin (Morgenroth!) widerstandsfähig waren. Es ist ja eine augenfällige Tatsache, die jeder, der sich längere Zeit mit dem Studium der Malariablutbilder befaßt, bestätigen wird, daß längere Zeit hindurch in fieberlosen, anfallsfreien Perioden alle Arten plasmodialer Entwicklungsgebilde, also neben Sphären auch Formen des agamen Vermehrungskreises beobachtet werden können. Ob diese letzteren, wie auch Mühlens und Külz anzunehmen glauben, imstande sind, eine, namentlich im Hinblick auf die Schnellig- keit der Rezidivauslösung nach mancherlei inneren Reizen, ein- deutige Erklärung zu geben, erscheint mir unwahrscheinlich, zumal für diese Auffassung ja auch ein experimenteller Beweis noch nicht erbracht ist. Seit S c h a u d i n n's grundlegender Beobachtung ist der bio- logische Ausdruck für die Auslösung eines Malariarezidivs die Mobili- sierung der im Ruhezustand im Knochenmark verharrenden Garaeto- cyten. Durch besondere Reizwirkung veranlaßt, schreiten die Gameten zur Parthenogenese. Bei diesem Vorgang überschwemmen die parthenogenetisch entstandenen Merozoite erneut die periphere 154 A. Bchaedel, ßiolog. Betrachtungen zur Frage der Malariarezidive etc. Blutbahn, befallen die Erythrocyten und entwickeln sich nun zu Schizonten, die je nach ihrer spezifischen Entwicklungsdauer inner- halb zweier bis dreier Tage erneut durch Zerfall ihre Tochterzellen in die Blutbahn eintreten lassen, worauf es zu weiterer Autoinfek- tion kommt. Dieser agame Vermehrungsprozeß dauert nun eine Anzahl von Generationen hindurch weiter. Seine Zunahme ruft im Körper bei Erreichung einer gewissen, für den einzelnen befallenen Organismus verschiedenen Anzahl von Schizonten nach bestimmter Frist Schüttelfrost mit nachfolgender Temperaturerhöhung als Aus- druck der Körperreaktion hervor. Kommen durch den diesen Prozeß auslösenden Reiz die Sphären in größerer Zahl zur parthenogenetischen Entwicklung, so treten die äußeren Erscheinungen des Malariaanfalls naturgemäß auch rascher auf, Ist der die Parthenogenese auslösende Reiz schwächer, ver- mag er also nur eine geringe Anzahl von Parasitendauerformen aus dem Latenzstadium zu erwecken, so erfolgt die Körperreaktion viel langsamer. Hieraus folgert, daß die Intensität des Reizes direkt proportional der Anzahl der auslösbaren Gameten, mithin der Schnelligkeit der Rezidivbildung sein muß. Auf diese Weise erklärt sich denn auch die auffallende SchneUig- keit, hervorgerufen durch innere Faktoren. Die nur wenige Tage nach stattgehabter Reizwirkung erfolgten Rückfälle sind eben ein Ausdruck dafür, daß eine relativ große Anzahl von Gameten diesen Reizwirkungen erlagen und zur Parthenogenese schritten. Bei lang- sam verlaufenden Reaktionen sind entsprechend geringere Mengen von Dauerformen angegriffen worden oder angreifbar gewesen. Die Zahl der Gameten wird ja wohl nach einer Reihe von Rezidiven allmählich so zurückgegangen sein, vorausgesetzt, daß bei jedem Rückfall die therapeutischen Mittel in vollkommenster Weise zur Anwendung und Wirkung gelangten und die Parasitenformen keine allzugroße durch Züchtung erworbene Resistenzfähigkeit be- sitzen. Unerklärbar bleibt aber immer noch die, man könnte sagen, fast augenblicklich antwortende Rezidivauslösung auf stärkste Reize, wie sie Silatschak und Falta nach vermehrter Muskelarbeit, Gonder und Roden wald bei Affen nach kalter Dusche auf die Milzgegend oder Einspritzung von Pferdeserum und ich bei einem längere Zeit anfallsfreien, keinen positiven Blutbefund mehr zeigen- den Soldaten, der unerwartet eine schlechte Nachricht erhielt, be- obachten konnten. Zur Erklärung müssen wir annehmen, daß eben infolge der starken wechselvollen physischen und psychischen Be- einflussung die Gameten in derartig großen Massen aus ihren Ruhe- lagern sofort in Teilungsformen parthenogenetisch zerfallend, die periphere Blutbahn überfluteten, so daß die Körperreaktion unmittel- bar in Erscheinung trat. A. Schaedel, Biolog. Betrachtungen zur Frage der Malariarezidive etc. 155 Die Beantwortung der Frage nach den Ursachen der durch äußere — khmatische — Faktoren veranlaßten Malariarezidive fordert eine andere Überlegung. Für alle die physikalischen Vorgänge, die sich im Luftmeere abspielen, stellt die Sonne die letzte Ursache dar. Luftdruck, Temperatur, Bewölkung, Luftfeuchtigkeit u. s. w, sind direkte Funk- tionen des Sonnenlichtes. Ihre Grüßen geben umgekehrt Aufschluß über die Intensität der Sonnenwirkung. Die Veränderungen des Luftdrucks im Monatsmittel sind für unsere Gegend von so geringer Größe, daß ein Vergleich mit dem Auftreten von Rezidiven sich erübrigte; ebenso lassen andere metereologischen Faktoren, wie Niederschläge, Winde, eine Kor- relation wegen ihrer wenig einheitlichen, in Mittelwerte schwer zu- sammenfaßbarer Vergleichszahlen kaum zu. Regelmäßige vergleich- bare Verhältnisse geben uns erst der relative Feuchtigkeitsgehalt der Luft, die Bewoikungsgrade, die Sonnenscheindauer und vor allem die Temperatur. Die Schwankungen des Wassergehaltes der Luft sind bei ihrer zeitlichen Verteilung ja bedingt von anderen meteorologischen Komponenten, in erster Linie von der Lufttemperatur, sodann durch Winde und den Luftdruck, während bei der örtlichen Verteilung außer diesen Faktoren noch die gegebene Möglichkeit der Wasser- verdunstung in Frage kommt (Findel). Ihre Größe ist also eine direkte Abhängige dieser Faktoren, die wiederum Funktionen des Sonnenlichtes darstellen. Die Bewölkung vermindert in ausge- dehntem Maße die Wärmezufuhr. Nimmt sie hohe Werte an, ver- hindert sie also das Durchdringen des Sonnenlichtes, so vermag das Licht nicht in genügender Weise zu wirken. Berücksichtigen wir nun noch die Tatsache, daß eine Wolkenschicht nur die dunklen Wärmestrahlen stärker absorbiert (nach Findel 60%), während die kurzwelligen chemisch wirksamen, „leuchtenden'' Strahlen in viel größerem Maße durchzudringen vermögen (81 — 88 %), so können wir uns auch aus den festgestellten Beziehungen einen Schluß auf die Wirkungsweise des Sonnenlichtes gestatten. Danach scheinen die chemisch wirkenden Strahlen am hervorragendsten das aus- lösende Agens darzustellen. — In meinen Angaben (Tabelle V) habe ich das Mittel der Bewölkungsgrade aus den täglichen Beo])ach- tungszeiten von 7 Uhr vormittags, 2 Uhr nachmittags und 9 Uhr abends berechnet, mithin auch die Bewölkung für eine Zeit, da die Wirkung des direkten Sonnenlichtes für unsere geographische Breite ausgeschaltet ist, mit eingeschlossen. Die Bewölkung vermindert ja nicht nur die Wärmezufuhr von der Energiequelle des Weltalls, sie verhindert auch nach Sonnenuntergang durch Adsorption der Wärmestrahlen die Ausstrahlung der Erde in den Weltraum und wirkt auf diese Weise umgekehrt wärmeerhaltend in der Nacht. 156 A. Hchaedel, Biolog. Betrachtungen zur Frage der Malariarezidive etc. Den Einfluß der Sonnenscheindauer hat Lenz in überzeugender Weise angeführt. Mir standen meteorologische Beobachtungen oder astronomische Berechnungen nicht zur Verfügung, indessen glaube ich nach meinen Beobachtungen annehmen zu dürfen, daß Vergleiche den Lenz'schen Ergebnissen gegenüber nicht nachge- standen hätten. Wenden wir uns schließlich dem Einfluß der Temperatur auf die Entstehung der Malariarezidive zu. Die Abhängigkeit ist äußerst stark hervortretend. Nur eine Erscheinung dürfte hier noch eine besondere Erklä- rung erheischen: Die Rezidivkurve erreicht bereits vor dem größten Temperaturwerte ihren Gipfelpunkt, eine Beobachtung, die, wie bereits dargestellt, u. a. auch von Lenz geteilt wird. Worauf mag diese Erscheinung zurückzuführen sein? Lenz gibt hierauf zur Antwort: „Die Temperaturen des Mai (bei denen er seine größte Rezidivzahl beobachten konnte) genügten bereits, um bei den Plas- modienträgern (wohl Gametenträgern !) das Rezidiv auszulösen. Später waren dann nicht mehr viel latente Kranke vorhanden, die ein Rezidiv bekommen konnten. Es handelt sich also um eine Er- scheinung der Auslese. Die Auslösung der Rezidive durch hohe Außentemperaturen ist der Ausdruck einer — selektionistisch zu verstehenden — Anpassung der Malariaplasmodien an die Flugzeit der Anopheles. Die Malariaplasmodien haben gar kein Lebens- interesse an der Schädigung ihrer Wirte, im Gegenteil, mit jenen würden auch sie selbst zugrunde gehen. Rezidive in kalter Jahres- zeit würden daher für die Erhaltung der Plasmodienstämme ganz zwecklos sein, weil eine Weiterverbreitung in jener Zeit doch nicht eintreten würde, da eben die Anopheles darfn nicht fliegen. So mußten also die Plasmodien durch die Allmacht der Naturzüchtung so gestaltet werden, daß sie bei hoher Außentemperatur Rezidive machen . . . Jene Plasmodienstämme hatten die größte Aussicht dauernd erhalten zu bleiben, welche während der kalten Zeit ihre Wirte von Krankheitserscheinungen freiließen und welche erst während der Flugzeit der Anopheles von neuem das Blut über- schwemmten." Die Häufigkeit der Rezidive in den Monaten Mai und Juni, im Vergleich zu ihrer Abnahme in den Sommermonaten scheint die Berechtigung dieser Annahme einer Selektion im Sinne von Lenz zu gewährleisten, welcher Ansicht ich auch noch durch eine andere Erscheinung bestärkt wurde. Allerdings müssen wir immer berück- sichtigen, daß meinen Studien nur die Beobachtungen zweier auf- einander folgenden Jahre zugrunde liegen. Es ist in der letzten Zeit eine auffallende Tatsache, daß bei den längere Zeit in hiesiger Lazarettbehandlung befindlichen Kranken, die an schwersten Tropicafieberanfällen (mit Siegelringformen und A. Schaedel, Biolog. Betrachtungen zur Frage der Malariarezidive etc. 157 Halbmonden im Blute) litten, die Erscheinungen der Tropica seltener werden und die typischen Erregerstadien ganz vermissen lassen, um bei einem späteren Rezidiv im Blutbilde die gewöhnlichen Formen der Tertiana zu zeigen. An der Fieberkurve lassen sich derartige Umschläge in einen anderen Malariatypus zwar nicht er- kennen, da die Anfälle gewöhnlich nur einmal, äußerst selten nur zweimal in größeren Zwischenräumen repetieren. Kur die mikro- skopische Untersuchung zwingt zu dieser Annahme. Auch bei Mannschaften, die sich längere Zeit in Deutschland oder an der Westfront, also kälteren Klimaten aufhielten, auf dem Balkan aber an schwerster Perniziosa litten, wird nicht selten ein Rezidiv mit allen typischen Erscheinungen der Malaria tertiana beobachtet. Eisner hat ähnliche Veränderungen feststellen können. Er sah häufig im Frühlingsbeginn eine Tertiana auftreten bei Patienten, die im Herbst eine Tropica hatten. Es scheint also, daß die Malaria tropica sich im Laufe der Zeit in die benigne Malaria tertiana sozu- sagen „umgewandelt" hat — vorausgesetzt, daß die zur Unter- suchung gekommenen Fälle nicht etwa Mischinfektionen beider Arten, sondern ursprünglich nur reine Perniziosainfektionen ge- wesen sind. Dies ließ sich im allgemeinen aber in unseren Fällen nur schwer feststellen. Mischinfektionen wurden im einzelnen be- obachtet, wie diese im speziellen verliefen, vermag ich heute nicht anzugeben, da mir leider Aufzeichnungen darüber fehlen und die betreffenden Patienten mittlerweile zur Entlassung gekommen sind. Immerhin ist das Zurückgehen der Tropica bei unseren Kranken auffallend. Die typischen Halbmonde verschwinden in kürzester Zeit, während Tertianagameten sich als sehr viel resistenter er- weisen. Eine „Umbildung" der schweren perniziösen Form in die in der Regel gutartig verlaufende Tertiana, bei Ablehnung einer ur- sprünglichen Mischinfektion ist von M. P. Armand-Delille (Re- marques sur les aspects parasitologiques du paludisme contractees en Macedonine C. R. t 165 Nr. 5) und anderen französischen Militärärzten bei den französischen Truppen in Mazedonien eben- falls beobachtet worden. Wurtz, welcher in Frankreich speziell mit der Behandlung der Malariakranken aus Mazedonien betraut ist, konnte das gleiche feststellen : Das PlasmocUnnf virax hatte das Plasmodium immacidatum {= falcipaniri)) völlig verdrängt. Eine Form, die noch im Sommer 1916 häufig beobachtet wurde, war im folgenden Jahre gänzHch verschwunden. Nur der Erreger der pro- gnostisch günstigen Malaria tertiana konnte gefunden werden. Wurtz erscheint es also, als wenn beide Erreger auseinander her- vorgingen. Ob diese Erscheinung die Ansicht Laveran's bestätigen kann, daß man in den beiden Typen [PL virax und PL imiitacalatitm) es nur mit zwei verschiedenen Varietäten derselben Spezies zu tun 158 A. Schaedel, Biolog. Betrachtungen zur Frage der Malariarezidive etc. habe, will ich nicht behaupten. Die Tatsache gibt aber genug zu denken und regt zu weiteren, vor allem experimentellen Forschungen an. Die Variabilität der Plasmodien scheint ja auch durch die ebenfalls in der Pariser Akademie dei- Wissenschaften zur Erörterung gebrachten Tatsache bestätigt worden zu sein, wonach im Institut Pasteur die Übertragung des Erregers der menschlichen Malaria auf den mit spezifischen Hämatozoen {PL Kochii) ausgestatteten Anthropoiden, den Schimpansen, gelungen sei (Sur la sensibilite du chimpanse au paludisme humain. C. R. t. 166 Nr. 1). Galt es doch seither als feststehende Tatsache, daß jede Affengattung ihren eigenen Malariaerreger besäße, der nach Ferni, Lumbao und Gonder niemals auf andere Affengattungen übertragbar sei. Genug, die — experimentell zu lösende — Frage der „Um- wandlung" des PL immaculatum in das PL vivax könnte nur durch eine rein selektionistische Annahme erhärtet werden. Da eine In- fektion nur bei einer hohen Temperatur (ungefähr um 25" C.) möglich ist, so ist seine Weiterentwicklung in dem auf niedere Temperatur gebrachten Organismus nicht möglich. Der Kampf ums Dasein zwingt den Erreger zu einer Umwandlung seiner Eigenschaften in die bei niederen Temperaturen (15 — 18" C.) leicht vegetierfähigen Plasmodienzustände. Ich habe diese theoretische Auseinandersetzung nur aus dem Grunde eingefügt, weil so ausgezeichnete Malariaforscher wie Zie- mann und Mühlens einer Anpassungsmöglichkeit der Plasmodien recht wenig zugänglich zu sein scheinen. Die Tatsache des Rückgangs der malignen Art des Wechsel- fiebers in unseren Klimaten gestattet uns die Erwartung einer günstigen Prognose für die Malaria in unserer Gegend. Tropica- Infektionen dürften hier als ausgeschlossen zu erachten sein. Um so mehr ist aber der Kampf gegen die in unseren Klimaten ihre biologischen Entwicklungsbedingungen überall findende Malaria tertiana geboten. Und ich glaube, daß meine Erörterungen die Wirkungen der inneren und äußeren Faktoren uns ein wichtiges Hilfsmittel in diesem Kampfe anzeigen. Neben der unausgesetzten Blutkontrolle soll auch das Experi- ment zur Anwendung kommen. Längere Zeit befund- und fieber- freie Kranke dürften nicht eher aus der Lazarettbehandlung ent- lassen und der menschlichen Gesellschaft zugeführt werden, bis eine künstlich bewirkte Rezidivsetzung sich als negativ erwiesen hat. Zu diesem Zwecke sind ja ähnlich der v. Pirquet'schen Tuberkulinreaktion schon Versuche gemacht worden (Bauer, Thall er v. Draga). Ließe es sich nicht ermöglichen, die als klinisch geheilt gelten- den Malariarekonvaleszenten etwa durch Vornahme der aus militär- A. Schaedel, Biolog. Betrachtungen zur Frage der Malariarezidive etc. 1 59 hygienischen Gründen ohnedies nötigen Tj^phusschutzimpfung im Frühling in warmer, trockner, lichtvvirkender Zeit einer Kontrolle zu unterziehen, oder, was vielleicht noch zu besseren Ergebnissen führen würde, die Rekonvaleszenten einer ausgiebigen Sonnen- bezw. Höhensonnen- oder Röntgenbestrahlung der Milz, der Leber, der Extremitätenknochen — Knochenmark! — (über die Reizung des Knochenmarks durch Röntgenbestrahlung geben Anhaltspunkte die Arbeiten von Kurt Ziegler und G. B. Gruber) zu unter- werfen? Die bei einem Rezidiv übergetretenen Plasmodienformen sind ja auch mittels der bekannten therapeutischen Mittel wirk- samer zu bekämpfen als die resistenzfähigen Dauerformen. Das sind allerdings Fragen, die der Biologe nur aufwerfen kann, deren Bedeutung und Wichtigkeit aber vielleicht von dem einen oder anderen Kliniker anerkannt und einer Prüfung unterzogen werden mag. Die Gefahr der Weiterverbreitung der Malaria in unserem Vaterlande ist groß. Anophelinen sind fast überall vertreten. Wo sie bis heute noch nicht gefunden werden, bedarf es nur einer ein- gehenden Nachforschung; ihre biologischen Entwicklungsbedingungen sind fast überall gegolten. Jhre Vernichtung ist auf die verschie- denste Weise angestrebt, sie hat schon viel Günstiges gezeitigt, keine Methode vermag sie jedoch endgültig auszuschalten. Lassen wir uns aber trotzdem in diesem Bestreben nicht beirren! Die ge- meinschaftliche Bekämpfung von Erreger und Überträger der Malaria wird zu einer Verminderung, und hoffentlich einer Beseitigung dieser schweren Gefahr für unser Vaterland führen. Literatiu'verzeichnis. Bauer, G. Über Mobilisierung von Malariaparasiten im Blute. W. Kl. W. Nr. 4, 1917. Berichte der iSitzung der vereinigten ärztlichen Gesellschaften zu Berlin vom 21. 2. 17 Ref. M. m. W. Nr. 10, 1917, „ 7. 3. 17 „ M. m. W. Nr. 12, 1917, „ 24. 10. 17 „ M. m. W. Nr. 46, 1917. — der Sitzung des Vereins für innere Medizin und Kinderheilkunde zu l>erlin. Ref. M. m. W. Nr. 49, 1917. — über die Bitzungen der Akademie der Wissenschaften in Paris. Die Malaria in Mazedonien. Ref. M. m. W. Nr. 40, 1917 und Übertragung der mensch- lichen Malaria auf den Sehimpanseu. Ref. M. m. W. Nr. 43, 1917. Doflein. Protozoenkunde. Jena 1909. Erlaß des Preußischen Älinisteriums des Innern vom IG. 1. 17 Ref. M. m. \V. Nr. 4, 1917. Findel, H. Wärmeökonomie. Lehrbuch der Militärhygiene, Bd. I, Berlin 1910. Gruber, G. B. und Schaedel, A. Praktische und theoretische Ge.sichtspunkte zur Beurteilung der Bazillen-Ruhr. M. m. W. 1918. Gruber, G. B. Über die Beziehungen von Milz und Knochenmark zueinander, ein Beitrag zur Behandlung der IMilz bei Leukämie. Arch. f. exp. Patho- logie und Pharmakologie, 190S, Bd. 58. 38. Band 12 j 60 R- Stümper, Formicoxenus nitidulus Nyl. V. Heinrich. Mischinfektionen und Latenzerscheinuugen der Malaria. W. kl. W. Nr. 42, 1917. . Jahresberichte des Physikalischen Vereins zu Frankfurt a. M. für die Rechnungs- jahre 1907— 191G. Frankfurt a. M. 1909—1917. Jastrowitz, H. Zur Biologie des Tertianafiebers. D. m. W. Nr. 43, 1917. Kirschbaum. Zur Epidemiologie der Malaria. M. m. W. Nr. 43, 1917, Feldärzt- liche Beilage. Kißkalt, K. Über Malariarezidive D. m. AV. Nr. 1, 1918. Kolle, W. und Hetsch, H. Die experimentelle Bakteriologie und die Infektions- krankheiten. 3. Aufl., Berlin und Wien 1911. Külz, L. Kriegsmalaria. M. m. W. Nr, 4, 1917. Lenz, F. Malaria in malariafreier Gegend. M. m. W. Nr. 12, 1917. — Erwiderungen auf die Bemerkungen von Prof. Mühlens. M. m. W. Nr. 2;"), 1917. Linke, F. Berichte des meteorologisch-geophysikalischen Instituts zu Frank- furt a.M. und seines Taunusobservatoriums. Nr. 2, 1914/15, Braunschweig 191Ci. Mühlens. Beobachtungen über Malaria in raalariafreier Gegend. Bemerkungen zu Lenz, d. M. m. W. Nr. 12. M. m. W. Nr. 25, 1917. Olpp. Über Moskiten im Tübinger Bezirk. Ref. M. m. W., 1917. — Richtlinien zur Malariabehandlung und Malariavorbeugung. Schilling, C. Malaria und Selbstbeobachtung. D. m. W. Nr. 45, 1917. Silatschek, K. und Falta, K. Über Neosalvarsan und intravenöse Chinin- behandlung der chronischen Malaria. M. ra. W. Nr, 3, 1917. Thaller, L. v. Draga. Die experimentelle Aktivierung latenter Malaria. W. kl, W. Nr, 4, 1917. Werber, H. Die Malaria im Osten und ihre Beeinflussung durch die Besonder- heiten des Krieges nebst Bemerkungen über die Anophelenbiologie und Malaria- therapie. M, m, W. Nr. 42, 1917. Ziegler, I. und König, W. Das Klima von Frankfurt a. M. Frankfurt 1898 (mit Nachtrag 1901). Ziegler, K. Experimentelle und klinische Untersuchungen über die Histogenese der myeloiden Leukämie. Jena 1906. Ziemann. Die Malaria. Fünfter Band des Handbuches der Tropenkrankheit«n. Herausgegeben von C. Mense, 2. Aufl., Leipzig 1917, Formicoxenus nitidulus Nyl. I, Beitrag. Von Robert Stümper, cand. ing. ehem., Luxemburg (z. Zt. Genf). Literatur. 1. G, Adlerz. Myrmecol. Studier I, Kongl. Vetenskap. Akad. Förhandlingen, Stockholm 1884. 2. A. Forel, Les Fourmis de la Suisse 1872, p.352ff. 3. id. Etudes myrmecologiques en 1886. Bull. soc. Vand. d. Sciencs nat, p, 131 ff. 4. Charles Janet. Rapports des animaux myrmecophiles avec les fourmis, 1897, p. 54—56. 5. E. Wasmann. Gesammelte Beiträge in „Gesellschaftsleben der Ameisen'', 1915: (1891—1915). 6. W. M. Wheeler. Ants 1910 (Chapter XIII: Compound Nests). Weitere Literaturangaben im Text. R. Stümper, Formicoxenus nitidulus Nyl. 161 Die Lebensweise von FoDnicoxenus nitidifbts ist größtenteils noch in tiefstes Dunkel gehüllt. Diese Ameise verbirgt ihre Ge- wohnheiten eifersüchtig im Innern der großen Haufen von Foinnica rufa L. und For urica pratensis de Geer. Dazu kommt ihre spora- dische Verbreitung, so daß man versteht, daß selbst Forscher wie Forel, Adlerz u, a. m. nur Streiflichter in dieses Dunkel zu werfen vermochten. So schreibt denn auch Forel im Jahre 1915 von dieser Ameise: „Sitten noch wenig bekannt ')." Über sie wissen wir bis jetzt sehr wenig: einige Tatsachen über das Vorkommen und über die Beziehungen zur Wirtsart. Über die Nahrung dieser inter- essanten Gastameise sowie über die intimere Natur des Gastver- liältnisses sind wir jedoch vollkommen im Unklaren. Daher dürften einige Beobachtungen und Versuche, die ich über diese Ameise zu machen das Glück hatte und die neues Tatsachenmaterial bringen, sowie altes ergänzen resp. bestätigen, nicht ohne Interesse sein. Über den springenden Punkt: das Zusammenleben so verschiedener Arten konnte ich leider nur unvollständige Untersuchungen an- stellen, so daß ich bis auf weiteres von diesem wichtigen Kapitel Abstand nehmen und mich auf anderes Material wie Nestbau, Nah- rung u. s. w. beschränken muß. Diese Zeilen bilden also eigentlich ein Prodrom, dem weitere Arbeiten folgen sollen. I. Kurzes Lebensbild. An Stelle einer langatmigen historischen Einleitung will ich die bisher bekannten Tatsachen summarisch darstellen und verweise auf die oben angegebene Literatur. Die „glänzende Gastameise" war früher irrtümlicherweise unter dem Namen Stenamnm l]'estiroodi W est \\\ in der myrmekologischen Literatur bekannt. Stenamma ist nur ein zufälliger Einmieter bei fremden Ameisenarten. Andre und Adlerz klärten die Verhält- nisse und begründeten den Namen Formicoxenus nitichdas für die kleine Myrmicide, die gesetzmäßig bei Formica rufa und pratensis lebt"-). Das Verbreitungsgebiet dieser Gastameise erstreckt sieb über Nord- und Mitteleuropa, so wurde sie gefunden in Schweden (Lit. L), in Holland, Luxemburg, Rheinprovinz, Tirol (Lit. V), in der Schweiz (Lit. H und HI), in Frankreich (Lit. IV) und a. a. 0. Jedoch ist die Verbreitung keine einheitliche, sondern vielmehr eine lückenhafte, diskontinuierliche. Ein besonderes morphologisches Merkmal dieser Gattung ist das ergatoide Männchen (siehe weiter unten !). , 1) A. Forel. Die Ameisen der Schweiz. Bestimraungsschlüssel. Boil. d. Mitl. Schweizer Ent. Gesellsch. 191;"), p. 18. 2) Wasmann faiul sie einmal hol 7'\ />voMvVv(/r/ (in Luxemburg). Lit. \', p. 2r)7. ]2'' 162 E- Stümper, Fonnicoxenus nitichdus Nyl. Die Haufen der großen Wald- resp. Wiesenameisen bieten den kleinen Inquilinen schätzenswerte Vorteile wie Schutz, Unterschlupf, Wärme u.s.w., so daß wir uns das Vorkommen daselbst leicht final erklären können. Die natürliche, primäre Ursache dieses Kommen- salismus ist einstweilen noch in hypothetisches Dunkel gehüllt. Die Beziehungen zur Wirtsameise sind völlig indifferente; Forniicoxemis wird einfach von dieser ignoriert. Ausnahmsweise kommt es wohl zu minder friedlichen Zusammenstößen, die jedoch sofort beendigt sind, da die Gastameise bei der geringsten Berührung mit Fremdlingen z.u dem bekannten Verteidigungsmittel „Sichtotstellen" greift. Haupt- ciiarakterzüge von FonnicoxeuKs sind Schnelligkeit und Behendig- keit. Rastlos, die Antennen in steter zitternder Bewegung, durch- eilen sie — Männchen, Arbeiter wie Weibchen — die Gänge der Wirtswohnung. Ihre Nester bauen sie in die Säulen und Wan- dungen des Wirtshaufens; es sind kleine, napf förmige, aus feinem Material gebaute Höhlungen, die Wasmann mit Vogelnestern in Miniatur vergleicht. Dieser Forscher fand einmal eine kleine Kolonie in dem leeren Larvengehäuse von Cetonia floricola. Adlerz traf Nestkammern von Formicoxenus in den Spalten eines morschen Eichenstammes an, der einem r?//a-Bau als Unterlage diente. Bei Nestwechsel begleitet die Gastameise — gleich andern Synoeken wie Stemis-, ThiasopJiila- kvieu — ihren Wirt zur neuen Wohnung. Zur Paarungszeit sieht man häufig Kopulationsversuche der erga- toiden Männchen, die sich dabei krampfhaft an das Weibchen an- klammern. Sie umfassen das Stielchen der Trägerin mit iln-en Mandibeln und lassen sich so, halb reitend, ins Schlepptau nehmen (Lit. I, V, VI). Was die natürliche Nahrung der Gastameisen ist, war bis jetzt unbekannt. Jedenfalls lassen sie sich nicht — wie Leptothorax Emersoni Wh eel. von Mijrmica hrevinodis — von den Wirtsameisen füttern. Forel gab ihnen zerquetschte Larven, die sie kaum an- rührten, während sie verdünntes Zuckerwasser, das Wasmann ihnen reichte, gleich andern Ameisen, aufleckten. Die Lebensbeziehungen dieses interessanten Xenobionten stehen ziemlich isoliert im Ameisenreiche da. Wir kennen einige analoge Fälle, die jedoch größtenteils noch unerforscht sind. Die Literatur^) berichtet über folgende myrmekophile Ameisen: Formicoxeims nitidulus Nyl. bei Formica rufa u. pratensis Europa, Formicoxenus corsicus Em. „ ?? Corsica, Formicoxenus Raroiixi kr\i\. „ Leptothorax iinifasciatus Frankreich, 3) Lit. V, S. 8a9ff. und Lit. VL S. 4;!0ff. Siehe aiioh Escherich, Die Ameise IL Aufl. K. Stiinij)er, Formicoxemi,s mtidnlus Nyl. Lbi) {?)Pharota Sicheli Rog. bei ?? Spanien, {?)Phacota Nonarheri Em. „ Monomori/nn,'^t(b?u'ti(//iiii Algerien, SifoUna Lamae Em. „ ?? Italien, Mfiriiiica myrDioxeim For. „ Myrmica levlnodis Schweiz, Si/nnifi/rmica ChamherUni Wheel. bei Myrväca mulica N.-Amerika, Leptothorax Emersoui Wheel. bei Myrmica brevinodis v. canadensis N.-Amerika, Leptothorax ylaciaUs Wheel. bei Myrinica brerinodis v. alpina N.-Amerika. Synnnyrniira chamberlini nähert sich morphologisch nnd bio- logisch der „glänzenden Gastameise". LeptotJiorax Emersoni und ylaciaUs bilden Übergangsformen zu den echten Gästen (Symphilen). Über die Lebensweise der anderen angeführten Arten sind wir noch im Unklaren, ein hübsches Feld für weitere Forschungen! Es stellt sich hier die Frage: welches sind die Unter- scheidungsmerkmale der my i'niekophil en Ameisen von den parasitischen und dulotischen? Diese drei Kategorien reihen sich in die soziale Symbiose (oder Myrmekophilie im weiteren Sinne) Wasmann's ein, sie bieten jedoch eine Reihe von Übergangsformen, so daß eine scharfe Tren- nung sehr schwierig ist. Die Natur läßt sich eben einmal nicht schablonenartig zergliedern. Die parasitischen und dulotischen Ameisen sind nach Wasmann, Emery und Wheeler alle jene, die entweder temporär oder permanent in gemischten Kolonien leben, wobei nur die dulotischen ihre Hilfsameisen durch Puppenraub gewinnen. Zur besseren Unterscheidung zwischen diesen Ameisen und den myrmekophilen Arten müssen wir etwas weiter zurückgreifen. Forel (Lit. II) gruppierte die Symbiose zwischen Ameisen in zusammengesetzte Nester und gemischte Kolonien, wobei in dem ersten Falle die fremden Arten nur be- nachbart sind und in dem andern die Komponenten sich zu gemein- samer Kolonie mischen. So fallen die myrmekophilen Ameisen in die erste Gruppe. Da neuerdings Wheeler gezeigt hat, daß zwischen beiden Kategorien Übergänge vorkommen und zwar Lejjto- thorax Emersoni und L. ylaciaUs. so verliert diese Einteilung ihren Wert und man ist geneigt nach andern Unterscheidungsmerkmalen zu fahnden. Wasmann*) nimmt hierzu zu der Art der Kolonie- gründung Zuflucht. Weibchen mit abhängiger Koloniegründung sind als parasitisch und dulotisch zu bezeichnen, je nach den bio- logischen Besonderheiten während der Koloniegründung; sind die 4) Wasmanu, Nr. 170, ö. 685ff. 1B4 i^- >Stnmper, Formicoxemin n/tidiilus Nyl. Ameisen, die mit andern Ameisen in Symbiose leben, in beziig auf ihre Koloniegründung unabhängig, so haben wir es mit myrme- kophilen Arten zu tun. Ob sich nun aus dem zusammengesetzten Nest eine gemischte Kolonie bilden kann, hängt von dem Grad der Verwandtschaft der beiden Komponenten ab, da bei solcher eine nähere soziale Symbiose, eventuell sogar Erziehung der Brut der einen Ameise durch die Arbeiterinnen der anderen Art erfolgen kann. Diesem Verhältnis nähert sich die oben genannte Lepto- thorax-Ai't. So verstehen wir, daß möglicherweise aus einem Gastverhältnis sich allmählich permanenter sozialer Parasitismus gebildet haben kann, wie dies Was mann an der Leptot/iorax-Gru\iY>e näher ausgeführt hat. Forniicoxcnus nitidukis ist also ein typischer Myrmekophile und zwar speziell eine Synoeke (indifferent geduldeter Einmieter). • II. Zur Morphologie der Oastameise. Der typische Formiciden-Trimorphismus — in diesem Falle ist nicht der intrasexuale Polymorphismus (der Ameisen- Weibchen), sondern der intraspezifische Polymorphismus im weiteren Sinne ge- meint — ist bei Formicoxeims nitidulus gestört und zwar durch das extrem ergatoide Männchen'^) einerseits und durch die ergatogynen Übergangsformen andererseits. W a s m a n n kommt auf Grund seines Sammlungsmaterials zu folgenden Resul- taten (L. y, p. 257): ,,. . . Die ergatoiden Männchen haben zwar gewöhn- lich Ocellen, aber manchmal sind dieselben teilweise oder ganz rudimentär. Bei Linz a. Rh. fand ich im September 1893 unter den For)nicox€)lus-Mhn\^Qhen eines und desselben rufa-WsiMienB Exem- plare mit gutentwickelten, mit rudimentären und mit ganz fehlenden Ocellen. Ferner gibt es zwischen den Weibchen und den Ar- beiterinnen alle möglichen Übergänge. Neben den normalen, größeren, meist dunkler gefärbten geflügelten Weibchen (Macrogynen) finden sich in allmählichen Zwischenstufen kleinere, heller gefärbte ge- flügelte Weibchen (Microgynon); beide mit Ocellen. Die Microgynon, die kaum größer als die Arbeiterinnen sind, leiten zu letzteren über durch Individuen mit rudimentären Flügelansätzen (Über- gänge zur Brustbildung der Arbeiterinnen) und Stirnocellen, An letztere schließen sich wiederum solche an, die vollkommen die Brustbildung der Arbeiterin haben, aber 3,2 oder 1 (häufig un- symmetrisch gestellte) Ocellen. Die normalen Arbeiterinnen end- lich haben keine Ocellen." Ich fand diese Befunde an meinem 5) Das Formicoxeims-M.&\mch.Qi\ unterscheidet sich hauptsächlich vom Arbeiter durch seine 12gliederigen, leierförmig gekrümmten Antennen (Weibchen 11 Glieder) und durch ungezähnte Mandibeln. K. 8tuniper, Foruiicoxcji.us iiitiduhis Nyl. 165 Fig. 1 Fig. 1 u. 2. Fig. 1 ^, Fig. 2 $ von Formico- xenus nitidulus. Vergr. 8:1. (Photogramm W a s ra a n n .) Fig. 3— 10. Fig. 11. Übergangsserie von $ zum g. Statistische Karte des Formico- xenus -(^eh\eies von Neuenstadt. Px = Pratensis-Haxiien. By =: Rufa-E-scüien. 166 1^- t^tumper, Formico.ccnus ititidulua Nyl. Neuenstädter Material bestätigt und gebe anbei diese Tatsachen zeichnerisch wieder. Das Photograram (Fig. 1 und 2), das ich der Liebenswürdig- keit des Herrn Was mann verdanke und wofür ich ihm meinen besten Dank ausspreche, veranschauhcht klar den Ergatomorphismus des Männchens. Fig. 1 = Formicoxenus-MimuchQn und Fig. 2 = der Arbeiter. Fig. 3—10 stellen die polymorphen weiblichen Formen dar. Vom kleinen Arbeiter ohne Ocellen kann ich an meinem Neuenstädter Material an die 10 Zwischenstufen bis zum ge- flügelten normalen Weibchen unterscheiden. Als be- sonderes Merkmal habe ich die geringe Anzahl der kleinen Arbeiter gefunden, sodann die große Zahl der Ergatogynen- Mischformen; diese leiten, in bezug auf die Thoraxform und die -Färbung, in unmerklichen Stufen zur Macrogyne über. Fig. 3 ist der kleine, ocellenlose Arbeiter, Fig. 4, der große Ar- beiter mit Stirnaugen. Fig. 5 — 7 sind die ergatogynen Mischformen ; die allmähliche Einschiebung des Scutellum und des Metanotum ist besonders hübsch zu ersehen. Fig. 8 ist die schmalrückige, mit rudimentären Flügelansätzen versehene Microgyne. Fig. 9 das nor- male entflügelte Weibchen und Fig. 10 die geflügelte Macrogyne. Diese atypischen Formen bilden ein ausgezeichnetes Prüffeld für unsere naturphilosophischen Spekulationen, die im Kapitel: Zur Phylogenese der Gastameise näher ausgeführt werden. * III. Forschiiiigsmethode. Forinicoxenus nitidulus ist ein häufiger Gast der zahlreichen rafa^ und pratensis-Kolomen, die die Südostausläufer des Berner Jura bevölkern. Ein S^/jmonatlicher Aufenthalt in Neuenstadt (Bieler See) gestattete mir einen tieferen Einblick in die biolo- gischen Geheimnisse dieser interessanten Gastameise. Eine hübsche Reihe von Beobachtungen veranlaßte mich das Formicoxenus-Gehiei von Neuenstadt genauer zu untersuchen. Ich griff hierzu zu Was- mann's Methode der Ijomechtisa-V aeuAogynen-Theovie, nämlich der kartographischen Fixierung. Beifolgende statistische Karte (Fig. 11), in welcher die betreffenden Kolonien in chronologischer Reihenfolge eingetragen wurden, erläutern die folgenden Zeilen. Was die nähere Beobachtungsmethode anbetrifft, so bevorzugte ich natürliche Funde und griff' nur notgedrungen zum Experiment, wobei ich Lubbock-Nester, Gipsarena und einfache Holz- resp. Blechschachteln verwendete. E. St.umjjer, Forinicoxcuus nitidulus Nyl. 167 IV. Beobaclitiiiigeii und Versuche aus dem Neuenstädter Forniieoxetius-^^z\Y\. Insgesamt wurden 22 Ameisenhaufen untersucht; und zwar er- wiesen sich 19 als Formicoxenns-\\^\i'\^ und 3 als Gastameisen-frei (7, 14, 17) Es waren 15 Pratensis -'B.?i\\ien und 7 /7. 38. Band 13 176 R. Stümper, Formicoxentis nitiäulus N_yl Ameisenart Ergatomorphe : Inzucht Fortnicoxemis nitidulus Nyl . . . . Sijmmiirmka chamherlini Wh. ( 'nrdioco)td/jla- Arten (stnufhiiloff/ Fw. u. s. w.) ' . . . Ponera eduardi For Ponera punrtatissiina Rog Ponera ergatandria For Anergates atratuhis Schenk, . . . Polyergus rufesccns Latr Ilarpagoxenus sichlaevis Nyl. Lcptothorax acervorum F Leptothorax Emersoni Wh Leptothorax glacialis Wh u. s. w. d^cf u. ?? ^d (u. ??) d^c/ dd dd dd dd u. ?? $$ $$ s$ S? ?? obligatoriscli id. id. ■ id. id. id. id. fakultativ id. id. id. id. Es sind in obiger Tabelle die ergatogynen Mischformen mit in Betracht gezogen. Über die näheren diesbezüglichen Verhältnisse von Wheeleria, Epoecus, Sympheidole, Epijjheidole, Anergatidesu.Si.m. bedürfen yvir noch weiterer Forschung. Die obige inkomplette tabellarische Übersicht berechtigt uns ohne Zweifel zur Schlußfolge- rung eines kausalen Zusammenhanges zwischen dem Ergatomor- phismus und der Inzucht^*). Mit dieser Erklärung haben wir den Entwickelungsprozeß der Ergatomorphie vom unsicheren Boden der Hypothesen auf den festen Grund tatsächlicher, noch aktuell wir- kender Faktoren geführt. Diese Methode ist von nicht zu unter- schätzendem Vorteil und wir lesen über sie folgende Zeilen ^^) : „ . . . le naturaliste'qui croit en la Variation indefinee de l'espece, peut et doit se demander sous quelles influences les etres vivants out acquis leur Organisation actuelle, il est amene ä penser que les causes qui ont agi autrefois agissent encore aujourd'hui ; il n'a aucune raison de supposer que notre planete joue un rCAe privilegie dans l'univers, que la nature qui nous entoure n'a d'autre raison d'etre que de servir de cadre ä l'homme et que l'epoque oü nous vivons differe essentiellement des epoques passees; il doit rechercher les causes naturelles des transformations produites et peut esperer que la connaissance du present Faidera ä penetrer les mysteres du passe." 14) Für die ergatoiden Weibchenf ormeu kommen noch andere Momente in Betracht, die der primären Ursache der Inzucht aber nicht den Rang ab- laufen. 15) Ledere du Sablon, Les incei-titiides de la Biologie, 1914, S. 41. K. Stninper, Formicoxenus nitidulas Nyl. 177 Wir sehen in den ergatoiden Männchen von Formicoxenus^^) iiitidiilus eine Endfunktion eines natürHchen Entwickhmgsprozesses, und wir müssen suchen durch die Differentiah-echnung der aktuellen Größen die Funktion möglichst klar auszudrücken. Für die Gast- ameise gestaltet sich der Entwickelungsgang, dessen Basis die In- zucht ist, nun folgendermaßen: a) Als grundlegender Faktor für das Zustandekommen der ergatoiden FonnicoxenusMMinchen nehme ich innere organische Eigentümlichkeiten seiner Vorfahren an. Als Stammform der For- inicoxemis kommen Leptothorax resp. Leptothorax-Ahnen in Betracht. Leptothorax ist im baltischen Bernstein (unteres Oligocän) schon mit fünf Arten vertreten^'); man kann somit die Differenzierung der Lep^o^/?ora.r-Formengruppe als posttertiär bezeichnen. Die Annahme einer gewissen Prädisposition ist nichts mystisches, sondern eine reelle Tatsache, deren heutiger Ausdruck die geringe Verschiedenheit des W^eibchens und des Arbeiters, sowie eine bestimmte Tendenz zu einer polymorphen Auflösung sind (z. B. Leptothorax acervorum). Diese Grundlage stellt somit den Anknüpfungspunkt zu einer Entwicklung der ergatoiden Männchen von Formicoxenus dar. Da die Variabilität eine primordiale Eigen- schaft des lebenden Protoplasmas ist, könnte man diesen ersten Faktor darauf zurückführen. Ich unterlasse es hier aus dem ein- fachen Grunde einer besseren Übersicht. b) Als direkter treibende r Faktor kommt sodann die In- zucht in Betracht; diese Begattungsweise übt einen unmittel- baren Einfluß auf die Keimesanlagen aus, der die ergatomorphe Tendenz auf die Männchen übertrug. Die schädliche Wirkung der Inzucht ist in der Zoobiologie wohl allgemein angenommen; wir begreifen also, daß sie einen schädlichen Charakter wie die Ergato- morphie, die die normale Befruchtungsweise gänzhch verdrängt, ausbilden kann. Während bei einer selektionistischen Erklärungs- weise die Inzucht als sekundäres Produkt auftritt, und zwar in diesem Falle als eine „Überentwicklung" im Sinne Dahl's, kommt ihr in unserer Hypothese eine primär dirigierende Rolle zu. c) Außer dieser direkten Wirkung der „Adelphogamie", gibt sie noch zu einem zweiten akzessorischen Einfluß Anlaß. Es tritt bei einmal entstandenem Dimorphismus des Formicoxenus- IQ) Es liegt mir fern, alle in der Tabelle angegebenen Konvergenzfälle nach ein und demselben Schema erklären zu wollen. Allen ist jedoch ein Faktor ge- meinsam: die Inzucht; die weitere Differenzierung des ergatomorphen Cha- rakters hängt, wie wir sehen werden, auch von sekundären Einflüssen ab. 17) W. M. Wheeler. The Ants of the Baltic Amber. Schriften der Phys. Ökonom. Gesellsch. zu Königsberg 1915 (S. 4 und ü3ff.). 37* |7(S K. 8tuniper, Forniicoxeniis nitidulus Nyl. Männchens ein gewisses selektionistisches Moment in Kraft und zwar in Gestalt der physiologischen Segregation ^^), dieser Entwicklungsfaktor wirkt positiv, indem er durch Auto- mixis die ergatomorphen Charaktere häuft und negativ, indem er die vernachlässigten geflügelten Formen aus- merzt. Ob die For7nicoxenns-Mm\Y\Q\\ew nun durch eine sprungweise Variation oder durch langsame, kontinuierliche Entwickelung ent- standen sind, ist sich gleich. Die Hauptsache ist jedenfalls, die In- zucht als wirkenden Faktor angenommen zu haben. Möglicherweise kommt der halbparasitären Lebensweise der Gastameisen auch ein modifizierender Einfluß zu. Fassen wir somit die phylogenetischen Resultate kurz zusammen, so finden wir zuerst den folgenden hypothetischen Stammbaum von Formicüxeniis nitidulus : Leptothorax-Y oviahvan Formicoxcnun Heutige Leptothorax-Yovxnen. Fig. 14. Sodann haben wir den modifizierenden Einfluß der Inzucht an einem hübschen Beispiel klargelegt. Zum Schluß ziehen wir die Folgerung, daß bei evolutionstheoretischen Betrachtungsweisen nicht ausschließlich eine oder die andere Richtungstheorie ausreicht, sondern daß alle diese Theorien unter dem Namen Naturgesetze sich gegenseitig unterstützen und ergänzen. Anmerkung bei der Korrektur: Ich habe mittlerweile in Erfahrung gebracht, daß der variationsbildende Einfluß der Inzucht durch ein hübsches experimentelles Beispiel an Vanessa levana-prorsa zu Zürich klargelegt wurde. 18) Roman es, J. T. Physiological selection 1885 (London). K. 8(umper, Formicoxcnus nitidiüui;. 179 Über die Entwicklung der Ergatogynen wird später berichtet werden. Schlußfolgerungen. Die Hauptresultate lassen sich summarisch in folgenden Sätzen zusammenfassen : I. Morphologisch-biologische Resultate. a) Die statistische Karte zeigt, daß die Zentralkolonien ungefähr den Mittelpunkt des Fornncoxenus-YievÄvke'ä bilden; sie sind vermutlich die primären Infektionsnester, von wo aus die Art sich raketenartig weiter verbreitet hat. b) Die sogen. Zentralkolonien sind eine direkte Folge der In- zucht, der Infektionsdauer, zu welchen Faktoren sich dann lokale Vorteile gesellen können. c) Der Nestbauinstinkt von Fonnicoxenns ist nicht starr fixiert, sondern er zeigt ein gewisses plastisches Modifikationsver- mögen, indem die Gastameisen bestimmte Vorteile (Schnecken- häuschen u. s. w.) auszunützen verstehen. d) Als Nahrung ist für Formicoxenus bis zu einem gewissen Grade das Durchsickerungswasser anzusehen (Biologische und physiko- chemische Wahrscheinlichkeitsmomente). II. Phylogenetische Resultate. a) Die Verwandtschaft von Formicoxenus mit Lejjtothorax, die schon morphologisch ziemlich klar ausgedrückt ist, wird durch die Holz- und Rindenester der ersteren biologisch bestätigt. \)) Der hypothetische Entwicklungsprozeß der Formicoxenus- Männchen ist folgender: Direkte dirigierende Momente sind Prädisposition und Inzucht. Mehr oder weniger mittelbare Faktoren sind Automixis und die halbparasitische Lebensweise. iJSO ti- /^iicher, Die (Teradflügler Deutschland.s und ihre Verbreitung. Referate. Fr. Zacher. Die Geradflügler Deutschlands und ihre Verbreitung. Systematisches und synonymisches Verzeichnis der im Gebiete des Deutschen Reiches bisher aufgefundenen Orthopteren -Arten [Dermaptera, Ootkecaria, Saltatoria). Ö. I— VIII, 1-288, mit einer Verbreitungskarte. Jena 1917. Gustav Fischer. Preis M. 10.—. Verfasser gibt eine Zusammenstellung der einheimischen Orthop- teren mit Aufführung der Synonymik und der Verbreitung. Solche systematisch-tiergeographischen Zusammenfassungen aller Arten einer Tiergruppe sind für den deutschen Faunisten stets von der allergrößten Wichtigkeit und es wäre zu wünschen, daß recht bald die ganze deutsche Fauna in entsprechender Weise von Spezialisten behandelt würde. Noch willkommener wäre vielleicht das Werk manchem gewesen, wenn kurze Diagnosen oder Bestimmungsschlüssel beigefügt wären. Verfasser gibt nun aber wesentlich mehr, als er in dem Titel verspricht: Einen umfänglich geringeren, inhaltlich aber durchaus nicht minder wichtigen Teil schickt er voraus, der allgemeinere Fragen enthält und deshalb hier etwas näher besprochen sein mag. Nachdem Verfasser im Kap. 1 einen Überblick über die Arbeiten früherer Forscher gegeben hat, wendet er sich in Kap. 2 zu Aus- führungen über den Artbegrilf: Der Artbegriff Lotsy's, der auf der Unmöglichkeit der Vererbung erworbener Eigenschaften sich gründet und nach dem die Verschiedenheit auch nur einer einzigen Erbanlage, eines Gens, die Zugehörigkeit zu verschiedenen Arten bedingt, ist für die Praxis der Orthopterensystematik nicht an- nehmbar. Wenn sich die zahllosen Färbungsspielarten mancher Gruppen als genotypisch verschieden herausstellten, was nach Untersuchungen von Nabour und Beobachtungen von Karny, Wheeler und Hancock nicht unwahrscheinlich ist, so müßten manche der jetzigen Species in eine unübersehbare Reihe von Arten aufgelöst werden. Andererseits geht entschieden Ramme zu weit, wenn er den Färbungsabweichungen als „Zustandsformen" jede Bedeutung für die Systematik abspricht. Für die Praxis ist die Definition Plates am brauchbarsten, der als Zugehörige einer Art alle Individuen betrachtet, die mit der Artdiagnose stimmen, ferner alle abweichenden Individuen, die mit ihnen durch häufig auf- tretende Übergänge verbunden sind, mit ihnen im genetischen Zu- Fr. Zacher, Die Geradflügler Deutschlands und ihre Verbreitung. 181 sammenhang stehen oder mit ihnen durch Generationen fruchtbar sich paaren. Doch auch da gibt es Schwierigkeiten: Manchmal sind heute meist als gute Arten betrachtete Formen durch Übergänge ver- bunden, oder bei uns getrennte Formen sind in entlegenen Teilen des Verbreitungsgebietes durch Zwischenformen verknüpft. Bei anderen Arten ist diskontinuierliche Variabilitcät vorhanden, indem ohne Übergänge brachyptere und macroptere Formen auftreten. Nach Beobachtungen des Verfassers kommen die kurzflügeligen Formen besonders an feuchten Orten, die langflügeligen an trockenen vor. Das stimmt auch im wesentlichen mit der Feststellung über- ein, daß bei den Feldheuschrecken flugunfähige Formen im Walde überwiegen und in der trockenen Steppe fast ganz fehlen. Verfasser sieht aber nicht, wie Morse in der Kurzflügeligkeit eine Anpassung an das Leben im Walde, wo fliegen schwierig und unpraktisch ist, sondern vermutet ihre Entstehung als Mutation durch unmittel- bare Einwirkung der Feuchtigkeit, wie ja auch bei Hautflüglern Flügellosigkeit durch Einwirkung von Kälte auf die Puppe sich er- zielen läßt. Die Veränderlichkeit in der Färbung machen die Orthopteren besonders geeignet für Studien über Vererbung, Variabilität und Anpassung: Gering ist die Variabilität bei den Dcriimptera, Oothe- caria, Locustodea und GrijUodea. Bei den im Verborgenen lebenden Formen, wie Ohrwürmern und vielen Schaben, ist die geringe Ver- änderlichkeit leicht verständlich. Größer ist sie schon bei solchen Blattiden, die sich im Sonnenschein tummeln und besonders groß ist sie bei den Acridoidea. Hier zeigt sich, daß die Variabilität in ganz bestimmten Bahnen verläuft und daß bei einer Reihe von Arten ein gewisser Paralllelisnms der Farbenabweichung auftritt. Man findet eine weitgehende habituelle Ähnlichkeit mancher im übrigen gut unterscheidbarer Arten, die auf demselben Substrat leben, so daß man zu der Auffassung kommt," daß die Färbung durch die Lebensweise bedingt wird. Die bunte Farbe von Teilen, die in der Ruhe verborgen getragen, in der Bewegung aber gezeigt werden deutet Vosseier als Kontrastmimikrie, Morse als Signal- farben für Artangehörige, besonders des anderen Geschlechts; Ver- fasser aber bestreitet beide Ansichten und nimmt physiologische Gründe für sie an. So zeigt sich in bestimmten Fällen, daß blaue Farben der Hinterflügel an einen geringeren Feuchtigkeitsgrad des Klimas, rote an einen höheren gebunden sind. Nachdem Verfasser (Kap. 3) die Zahl der deutschen Gerad- flügler (94 sichere und 11 unsichere Arten) sowie ihre Verteilung auf die einzelnen Ordnungen und Familien besprochen hat, wendet er sich im nächsten Kapitel zu den Arealen der Arten und der Einteilung Deutschlands in faunistische Gebiete: Mehr als die Hälfte sind über ganz Deutschland verbreitet und die meisten von diesen bewohnen ein Gebiet vom mittleren Sibirien bis nach Frankreich oder bis zur spanischen Grenze. Die anderen Arten 182 Fr. Zacher, Die Geradflügler Deutschlands und ihre Verbreitung; fehlen in größeren oder kleineren Teilen Deutschlands. Man kann das Gebiet in folgende Areale einteilen : Alpengebiet, süddeutsches, nordwestdeutsches und nordostdeutsches Gebiet. Was die Frage der Herkunft der Deutschen Orthopterenfauna betrifft (Kap. 5), so kann man bei der großen Wärme- und Trocken- heitsliebe der Tiere vermuten, daß nach Schluß der Eiszeit das Gebiet so gut wie orthopterenleer war. Bei Beginn der Eiszeit standen den weichenden Geradflüglern drei Rückzugsgebiete offen, Südwesteuropa, die Länder um das schwarze Meer und Sibirien-Ost- asien. Von dort sind sie dann später wieder eingewandert, so daß wir eine südwestlich-lusitanische, eine südöstlich-pontische und eine nordöstlich-sibirische Gruppe unterscheiden können. Wenn wir in derselben Formation unter gleichen Lebensbedingungen 2 — 3 sehr nahe verwandte Arten beobachten können, so ist anzunehmen, daß es Nachkommen einer voreiszeitlichen einheitlichen Art sind, die sich in den Rückzugsgebieten zu vikariierenden Arten ausgebildet und später nach der Rückwanderung wieder auf dem gleichen Areal getroffen haben. Die Rückwanderung ist in drei Perioden erfolgt, von denen die letzte noch andauert. Von den diskontinuierlich verbreiteten Arten sind einige als Relikte aus der Eiszeit, andere als Vorposten von neueingewandernden Arten anzusehen. Im 6. Kapitel untersucht Verfasser die „dynamischen Faktoren" der Verbreitung, die Verbreitungshemmnisse, die Abhängigkeit vom Klima, Boden und Pflanzenwuchs und die Lebensgemeinschaften. Dann bespricht er (Kap. 7) die Beziehung zu Menschen. Er gibt hier eine Zusammenstellung des Auftretens von Wanderheuschrecken, der, an und für sich recht geringen, Schädigungen durch Gerad- flügler sowie der Einschleppung von lästigen Mitbewohnern der menschlichen Häuser. Das Schlußkapi^el des allgemeinen Teiles behandelt das Auftreten der Orthopteren im Kreislauf des Jahres. C. Zimmer, München. Verlag von Georg Thieme in Leipzig, Antonstraße 15. — Druck der kgl. bayer. Hof- und Univ.-Buchdr. von Junge & Sohn in Erlangen. Biologisches Zentralblatt Begründet von J., Rosenthal Unter Mitwirkung von Dr. K. Goebel und Dr. R. Hertwig Professor der Botanik Professor der Zoologie in München herausgegeben von Dr. E. "HTeinland Professor der Physiologie in Erlangen Verlag von Georg Thieme in Leipzig 38. Band Mai 1918 Nr. 5 ausgegeben am 31. Mai Der jährliche Abonnementspreis (12 Hefte) beträgt 20 Mark Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten Die Herren Mitarbeiter werden erssucht, üie Beiträge aas dem Gesamtg'ebiete der Hotanik an Herrn Prof. Dr. Goebel, Miinchen, Menzingerstr. 15, Beiträge aas dem Gebiete der Zoologie, vgl. Anatomie and Entvvickelangsgeschichte an Herrn Prof. Dr. R. Hertwig, München, alte .Akademie, alle übrigen an Herrn Prof. Dr. E. Weinland, Erlangen, Physiolog. Institnt, einsenden zu wollen. Inhalt: K. V. Frisch, Beitrag zur Kenntui8 sozialer Instinkte bei solitären Bienen. S. 183. P. N. Sf'hürhoir, Die Drüsenzellen des Oriffelkanals von Lilium Martagon S. 189. A. Lipschütz, Bemerkungen zur Frage über die Ernährung der Wassertiere. S. löi!. H. Henning, Zur Ameisenpsyeliologie. 8. 208. Beitrag zur Kenntnis sozialer Instinkte bei solitären Bienen. Von Karl v. Frisch, Wien. Als ich gegen Ende des Monats Juli an einem regnerischen Tage einen bewaldeten Höhenrücken entlang ging, der sich am Ufer des Wolfgangsees hinzieht, bemerkte ich auf einer Waldblöße eine kleine Ansammlung ameisenartiger Tierchen, die sich an einem aus dem Grase aufragenden dürren Halme eng zusammengedrängt hatten. Bei genauerem Zusehen erkannte ich sechs Männchen der solitär lebenden Bienengattung Halictus] der dürre Halm war ein ver- trockneter Blütenstengel der Komposite Buphthabnum saUcifoh'um; das Blütenköpfchen war abgefallen, nur die kleinen Blätter saßen noch verrunzelt da und dort am Stengel, und w^o das oberste dieser Blättchen vom Stengel entsprang, hatten sich die Bienen zusammen- geschart (vgl. die Abbildung, welche das obere Ende des Stengels darstellt). Sie rührten sich kaum, putzten sich nur ein wenig, doch ab und zu wurde eine von ihnen lebhafter, flog davon und HS. Band 14 184 ^- V- Frisch, Beitrag zur Kenntnis sozialer Instinkte bei solitären Bienen. beschrieb auf der Waldblöße einige Kreistouren, geriet wohl auch ganz außer Sicht, doch binnen kurzem kam sie zurück und setzte sich wieder an den alten Platz zu den übrigen. Eine von ihnen fing ich. Die anderen wurden, als der Abend kam, immer stiller und es störte sie auch nicht, als ich versuchte, sie durch wieder- holtes Antippen an den Stengel aufzujagen. Erst ein kräftiger Stoß ließ sie nach allen Seiten auseinanderstieben. Nun war ich gespannt, ob ich sie überhaupt wieder zu Gesicht bekommen würde, und wenn, ob sie sich dann auf dem gleichen Blütenstengel oder auf einem der zahlreichen anderen niederlassen würden. Nach 2 — 3 Minuten kehrte die erste Biene zurück und flog nach einigen kurzen Zick-Zack-Touren genau an den alten Platz, wo sie still sitzen blieb. Nach etwa 5 Minuten kam die zweite und ließ sich an einem Punkte des Stengels nieder, der um einige Zentimeter höher lag als der frühere Versammlungsort. Hier bewegte sie sich unruhig hin und her, flog wieder auf, kehrte zurück und geriet nun etwas zu tief an den Stengel. Wieder ließ es ihr keine Ruhe, wieder flog sie auf und fand nun den richtigen Ort, wo sie sich neben die erste Biene setzte, ohne sich mehr zu rühren. Nach kurzer Zeit kamen rasch nacheinander zwei weitere Bienen zurück und gesellten sich zu den früheren. Die fünfte (eine hatte ich gefangen) sah ich nicht wieder. Während der folgenden 3 Tage ging ich häufig nach jenem Platze. In den Morgen- und Abendstunden sowie des Nachts konnte ich sicher sein, die Bienen an ihrem Halme versammelt zu finden^). Tagsüber war ihr Verhalten verschieden. Bei trüber Witterung, die leider vorherrschte, blieben sie ruhig sitzen oder beschränkten sich auf kurze Ausflüge. Doch wenn die Sonne durch die Wolken brach, wurden sie lebhafter und flogen auf der Lich- tung umher, wobei sie sich bald da, bald dort auf einen Zweig oder ein Blatt setzten, mit besonderer Vorliebe aber immer wieder an ihrem alten Plätzchen ruhten. Und als am vierten Tage der Sonnenschein etwas dauerhafter wurde, flogen sie alle davon und 1) Eine kleine Episode sei nebenbei erwähnt: Ich sah einmal gegen Abend eine Schnecke, die wesentlich größer war als der ganze von den Bienen einge- nommene Raum, den Halm hinaufkriechen. Diese saßen ganz still, die unterste mit dem Kopfe nach abwärts und mit vorgestreckten Fühlern. Als die Schnecke beim Aufwärtskriechen mit den Fühlern der untersten Biene in Berührung kam, wurde sie von dieser mit den Fühlern betastet, worauf die Schnecke ihren Kopf zurückzog. Als sie ihn wieder vorstreckte, versetzte ihr die Biene mit einem Vorderfuße einen Tritt ins Gesicht, der ganz kräftig sein mußte, denn die Schnecke zog sich fast ganz in ihr Haus zurück. Als sie dann von neuem vorwärts wollte, erhielt sie wieder einen, und späterhin mehrere, rasch aufeinanderfolgende Fußtritte von selten der Biene, die sich nicht von der Stelle rührte. So ging es fort, bis ich den Stören- fried entfernte. K. V. Frisch, Beitrag zur Kenntnis sozialer Instinkte bei solitären Bienen. 185 ich bekam trotz stundenlangem Warten keine von ihnen zu sehen, bis sie eine neue Regenwolke wieder zurückführte. Mein Urlaub war zu Ende und so nahm ich die ganze Gesell- schaft in mein Sammelglas und befestigte sie später an dem Bupli- fhaltmi))/ -Stengel möglichst getreu in der Stellung, die sie einzu- nehmen pflegten. Nach diesem Präparat ist die neben- stehende Skizze angefertigt. Ich vvürde diese kleine Beobachtung nicht der Mit- teilung wert halten, wenn sie mii' nicht im Zusammen- hang mit anderen Beobachtungen und Überlegungen von gewissem Interesse zu sein schiene. Von der Lebensweise der solitären Bienen bis zu dem Treiben der nahverwandten Honigbiene mit ihren hochentwickelten sozialen Instinkten ist ein weiter Weg. Doch manche solitäre Bienen mit primitiven sozialen Instinkten, und dann die Hummeln, bilden Zwischen- glieder, die, wenn sie sich auch nicht direkt in die Stamm- reihe der Honigbiene einfügen, uns doch ahnen lassen, welchen Weg die Natur hier gegangen ist. Die meisten unserer solitären Bienenarten leben streng solitär. Das Männchen stirbt bald nach der Be- gattung, das Weibchen baut für jedes Ei eine gesonderte Wiege und sobald der nötige Futtervorrat beschafft, das Ei gelegt und die ganze Anlage, oft in kunstvoller Weise, nach außen geschützt ist, kümmert sich die Mutter nicht im geringsten mehr um das vollendete Werk und die ausschlüpfende Larve. Wenn manche Solitäre gelegentlich in größeren Gesellschaften nistend angetroffen werden, kann man kaum von einem sozialen Triebe sprechen, denn eine günstige Nistgelegenheit, die sich z. B. in einer Lehmwand bietet, ist das Bindeghed zwischen ihnen, und auch sie kümmern sich in der Regel weder umeinander noch um die Brut. Doch bietet solche äußerliche Vergesellschaftung schon Gelegenheit zu in- timeren Beziehungen, wie sie manchmal in der Benützung eines gemeinsamen Flugkanales für die getrennten Nestanlagen oder in gemeinsamen Abwehraktionen bei drohender Gefahr zum Ausdrucke kommen^). Bei manchen solitären Bienen- arten ist ein gemeinsames Überwintern einer größeren Zahl von Männchen und Weibchen der gleichen Art, oder auch von Weibchen 2) Man findet Näheres über diese Verhältnisse und auch den Nachweis der einschlägigen Literatur bei v. Büttel -Reepen, Die stammesgeschichtliche Ent- stehung des Bienenstaates, Leipzig 1903 (auch im Biolog. Zentralbl. Bd. 23 er- schienen) und V. B u 1 1 e I - R e e p e n, Leben und Wesen der Bienen, Braun- schweig 1915. 14* t h /j \? Natürliche Größe. 186 K. V. Frisch, Beitrag zur Kenntnis sozialer Instinkte bei solitären Bienen. allein, in ausgehöhlten Pflanzenstengeln oder Erdlöchern wiederholt beobachtet worden, und dies bezeugt schon deutlicher das Vor- handensein eines gewissen „Herdentriebes", obwohl auch hier die Versammlung der Tiere an geeigneten Plätzen durch die Gunst äußerer Verhältnisse erleichtert werden mag. Sucht man bei unsern solitären Bienen nach solchen Anzeichen primitiver sozialer Instinkte, so fällt die Gattung HaUctus be- sonders auf. Gemeinsame Überwinterung kennen wir zwar außer von HaUctus auch von anderen solitären Bienengattungen. Doch über die Benützung eines gemeinsamen Flugloches zu den Nestern liegt hier eine Beobachtung vor, die zwischen den Weibchen von HaUctus longulus eine engere Beziehung vermuten läßt, als sie zu- fällige Nachbarschaft ergeben würde. Aurivillius^) „fand 10 — 20 Individuen (lauter Weibchen) in einem Nest vereinigt. Eines der Weibchen bewachte stets den Eingang, indem es mit seinem Körper resp. Kopf den engen Flugkanal vollkommen ausfüllte; mit der Pinzette entfernt, ersetzte sofort ein anderes Weibchen seine Stelle. Kam ein zur Kolonie gehöriges Weibchen angeflogen, so zog sich der Wächter schnell in den sich bald erweiternden Gang zurück, um die Passage freizugeben, und schloß alsdann aufs neue den Eingang mit seinem Kopf. Belästigt, drehte er sich um und zeigte seinen Stachel. Nachdem Aurivillius einige Weibchen mit der Pinzette entfernt, verbarrikadierte ein Weibchen den Eingang von innen mit Erdpartikelchen. — Leider nahm Aurivilhus keine ge- naue Untersuchung vor, so daß wir nicht wissen, ob vielleicht nur ein gemeinsamer Flugkanal in Frage kommt und die Nester der verschiedenen Weibchen noch getrennt angelegt wurden oder ob hier schon ein wirklicher Familienbau vorliegt." Einen weiteren, wichtigen Fortschritt finden wir bei HaUctus quadricinctus F. Das Weibchen legt seine Zellen in Form einer kleinen Wabe aus Lehm an, und wenn die letzte Zelle gebaut, das letzte Ei gelegt ist, verweilt die Mutter dennoch auf den Zellen, „bebrütet die Wabe" und erlebt meist das Ausschlüpfen der jungen Larven *). Ich will nicht weiter ausführen, welche Hypothesen, welche tatsächlichen Zwischenstufen von diesen Anfängen hinüberleiten zum Bienenstaat. Nur betonen möchte ich, daß das Auftreten von einem gewissen Instinkt der Zusammengehörigkeit die Voraus- setzung für eine solche Entwicklung bildet. Und solchen sozialen 3) Ich zitiere nach v. Bu ttel-Reepen, Die stammesgeschichtliche Entstehung des Bieneustaates, Leipzig 1903, p. 28. 4) Vgl. V. Buttel-Reepen, 1. c. und Verhoeff, Zur Lebeusgeschichte der Gattung HaUctus, insbesondere einer Übergangsform zu sozialen Bienen. Zool. Anz. Bd. 20, 1897, p. 369—392. K. V. Frisch, Beitrag zur Keuntnis sozialer Instinkte bei solitären Bienen. 187 Instinkt sehen wir bei meinen ^«fe'c^^/.s-Männchen in seiner reinsten Form, Alfken erwälint, daß Halictus-Mänüchen oft in zahllosen Exem- plaren an Stengeln ruhend anzutreffen seien ^) und es ist von den Männchen verschiedener solitärer Bienenarten bekannt, daß sie sich zur Nachtruhe in größerer Zahl an geeigneten Plätzen zusammen- finden. Auch ich habe zahlreiche Exemplare von Halichis-Männchen an Strauchwerk versammelt gefunden, aber ein derart konsequentes Festhalten bestimmter Individuen an einer nach Millimetern be- grenzten Örtlichkeit, die in keiner Weise einen besonderen Vorzug bot, ist mir neu gewesen ^). War schon nicht einzusehen, warum ein BiipkthalmwnStengei vor anderen Stengeln und Zweigen der Umgebung bevorzugt werden sollte, so standen überdies in nächster Nähe noch andere verdorrte BiipJit hall) nun Stengeln, die sich von jenem bevorzugten anscheinend in keiner Weise unterschieden, und doch von den Bienen nie auf- gesucht wurden. Es konnte ihr Zusammentreffen kein zufälliges sein, wie man es bei massenhaftem Vorkommen annehmen könnte, denn in der Umgebung sah ich während dieser Tage weit und breit kein anderes Exemplar von HaUetus. Es war kein Verweilen an gemeinsamer Geburtsstätte, wie die Versammlungen mancher Raupen und anderer Insektenlarven. Es konnte nicht Wärmebedürfnis sein, was sie zusammenführte, denn wenn sie auch enge beieinander saßen, so berührten sie sich doch höchstens mit den Fußspitzen und in jedem Blütenköpfchen wären sie besser vor Kälte bewahrt gewesen als an dem im Winde schwankenden Stengel. Das Plätzchen 5) J. D. Alfken, Die Bienenfauna von Bremen. Abhandl. naturwissensch. Ver. Bremen, Bd. 22, H. 1, 1913, pp. 41 und 42. 6) Ich fand in der Literatur nur eine knappe Angabe, die auf ähnliche Ver- hältnisse bei einer anderen solitären Biene hindeutet. Es handelt sich um eine exotische Form: die im tropischen Amerika heimische Gattung Tetrapedia. Nach Peckolt (vgl. H. Friese, Monographie der Bienengattungen Exomalopsis, Pilo- thrix, Melitoma und Tetrapedia, Annalen des k. k. naturhistor. Hofmuseums Wien, Bd. 14, 1899, pp. 275 u. 276) setzen sich die Männchen bei Sonnenuntergang ,,auf eigentümliche Weise auf den Zweig eines Urwaldstrauches, stets dasselbe ßäumchen wählend, dicht angereiht eine hinter der anderen, sich mit den Mandibeln festheftend, der Hinterleib erhöht, auf diese Weise mehrere Zweige von 30 — 50 cm Länge dicht bedeckend, im ersten Anblick mit den gelbrötlichen Haaren des Hinterteiles einem Zweige mit Blüten ähnlich. Dieselben sitzen sehr fest und lassen den Zweig ins Glas bringen, ohne aufzufliegen. Bei Sonnenaufgang verlassen sie die Ruhestätte und verschwinden, mein Sohn konnte in der Nähe kein Exemplar wieder beob- achten". Wären uns von den Weibchen dieser solitären Bienengattung Äußerungen sozialer Instinkte bekannt, so wäre es naheliegend, in dem geschilderten auffälligen Verhalten der Tetrapedia-Männchen den Ausdruck eines der Gattung innewohnenden geselligen Triebes zu erblicken, der, bei den Männchen bedeutungslos, beim Nest- bau und der Brutpflege der Weibchen eine wesentliche Eolle spielen könnte. Doch scheint über die Lebensweise der Weibchen Näheres leider nicht bekannt zu sein. 188 P' N. Schiirhoff, Die Drüsenzellen des Griffelkauals von Lilium Martagon. bot ihnen auch keinen anderen Schutz, es deckte sie nicht vor dem Regen und sie fanden keine Nahrung dort. Nur sich selber fanden sie, indem sie an jenen Ort immer wieder zurückkehrten, und sie bewiesen so das Vorhandensein eines sozialen Triebes. Dies mag als Stütze gelten für die Theorie, welche in der Gattung Halictus ein wichtiges Zwischenglied zwischen solitären und sozialen Bienen sieht. Die Drüsenzellen des Griffelkanals von Lilium Martagon. Von P. N. Schürhoff, Oelschau bei Leipzig. Die biologische Bedeutung der zweikernigen „Drüsenzellen", die ich an dem Vorkommen derartiger Zellen an den Griffelkanälen von Sambucus^) erläutert habe, veranlaßte mich den im Einzelfalle gefundenen Fragen weiterhin nachzugehen und als Ergebnis meiner diesbezüglichen Untersuchungen möchte ich über die zweikernigen Epidermiszellen des Griffelkanals von Lilium Martagon berichten. Die oben genannten „Drüsenzellen", die sich außer bei Sa))/- hucus auch bei Adoxa moschatellina finden, wurden bereits vor meiner Veröffentlichung von Lagerberg ^) beschrieben aber unrichtig ge- deutet. Lagerberg schreibt: „Es kommt aber in den Griffelbasen noch ein leitendes Gewebe anderen Ursprungs vor. Ich möchte es als spezifisch leitendes Gewebe bezeichnen. Es wird von vier resp. fünf voneinander isolierten und streng lokalisierten Gewebepartien gebildet. Schon in sehr jungen Blüten sieht man, wie eine un- mittelbar unter der Epidermis der Griffelfurchen liegende und die- selben umschließende Zellschicht eine Sonderentwicklung andeutet. In fertigem Zustand erweist sich diese Schicht aus sehr großen Zellen mit dichtem Zytoplasma und auffällig großen Kernen zu- sammengesetzt. Besondere Reservestoffe kommen hier nicht vor, es lassen sich aber in diesen Zellen des öfteren eigenartige Ent- wicklungsvorgänge beobachten. So betreffs ihrer Kerne. Diese wachsen bisweilen sehr beträchtlich heran und machen allem An- schein nach dieselben Veränderungen durch, die das Chromatin der Archesporzellkerne in den Prophasen kennzeichnen. Die Entwick- lung bleibt aber meistens mit der Synapsis stehen. Da eine Mehr- zahl dieser Zellen meist eine solche Ausbildung aufzuweisen pflegt, nimmt hierdurch das gesamte Gewebe ein Aussehen an, das eine besonders auffällige Ähnlichkeit mit einem vielzeUigen, in Entwick- lung begriffenen Archespor zeigt. Vielleicht lassen sich die in diesem 1) Schürhoff: Über regelmäßiges Vorkommen zweikerniger Zellen an den Griffelkanälen von Samhticus. Biolog. Zentralbl. 1916, Bd. 36. 2) Lagerberg: Studien über die Entwicklungsgeschichte und systematische Stellung von Adoxa moschatellina. K. Svensk. Vetenskaps. Handlingar Bd. 44, Nr. 4. P. N. Öchürhoff, Die Drüsenzellen des Griffelkanals von Lilium Martagon. 189 spezifisch leitenden Gewebe eintretenden Kern Veränderungen mit den Vorgängen vergleichen, die in malignen Neubildungen sowohl bei Menschen als Tieren beobachtet wurden. In solchen Gebilden kommen nämlich nicht selten eigenartige Kernteilungsbilder vor, die durch das Auftreten diakinetischer Figuren eine bestimmte Ähnlichkeit mit den heterotypischen Teilungsbildern erhalten. In unserem Falle bei Ädo.ra handelt es sich auch um ein degenerierendes Gewebe, obgleich hier die Umbildung der Kerne nicht über die frühen Prophasen hinausgeht, scheint es mir sehr wahrscheinlich, daß wir es in beiden Fällen mit dem gleichen Prinzip zu tun haben. Manchmal unterliegen jedoch die Kerne dieser Zellen keinen solchen Umbildungen wie den eben geschilderten. Ohne sich merkbar zu vergrößern, zeigen sie jedoch früher oder später Zeichen von Degene- ration. Sie wechseln die Form, werden länglich oder hanteiförmig und es setzt eine amitotische Kernteilung ein, so • daß in dieser Weise jede Zelle mehrere kleine Kerne (am öftesten aber zwei) aufzuweisen hat — gewissermaßen dieselben Prozesse, die sich in den Tapetenzellen der Staubbeutel abspielen." Der letzte Satz dieser Angaben ist von besonderer Wichtig- keit, da er zeigt, daß Lager berg der richtigen Deutung dieser mehrkernigen Zellen sehr nahe war. Bevor wir aber auf eine Deutung seiner Befunde eingehen, ist es nötig auch seine Angaben über Sambucus heranzuziehen: „Die archesporähnliche Ausbildung dieses Gewebes ist hier da- durch noch auffälliger, daß fast sämtliche Zellen eine Entwicklung einschlagen, wie sie für Archesporzellen im allgemeinen charakte- ristisch ist. Die Kerne wachsen beträchtlich, die Entwicklung bleibt aber nicht mit der Synapsis stehen, sondern das Chromatin macht hier sämtliche Stadien der Prophasen durch. Fig. 37 Taf. II bildet hier somit eine frühzeitige Diakinese eines solchen vegetativen Kerns ab. Die Doppelchromosomen bilden hier die gewöhnlichen diakinetischen Figuren — Ringe habe ich jedoch nicht gesehen — und sind sämtlich an der Kernmembran befestigt. Ihre Zahl läßt sich als 18 feststellen. Die aus solchen Kernen hervorgehenden Kernspindeln verraten eine unverkennbare Ähnlichkeit mit einer heterotypischen Spindel, und es scheint sogar nicht ausgeschlossen zu sein, daß bei der einsetzenden Teilung eine Art Reduktion der Chromosomen stattfinden konnte. Nach der Teilung bildet sich keine Zellplatte, und es entstehen somit zweikernige Zellen. Die Zweikernigkeit kann aber auch wie bei Adoxa durch amitotische Teilungen bewirkt werden." Nach meinen Untersuchungen handelt es sich bei Sambucus um „Drüsenzellen", sei es, daß diese selbst Stoffe erzeugen, die chemotropisch auf den Pollenschlauch wirken, oder aber daß sie nur Material für die Tapetenzellen des Grififelkanals liefern. Die 190 P- N. Schürhoff, Die Drüsenzellen des Griffelkanals von Lilium Martagon. erstere Ansicht scheint mir allerdings wahrscheinlicher zu sein. Ich konnte ferner feststellen, daß die Zweikernigkeit bei Saynlmcus stets durch mitotische Teilung erreicht wird, daß aber die beiden Tochter- kerne häufig verschmelzen. Dieser Vorgang der Kernverschmelzung ist von Lagerberg als Amitose aufgefaßt worden. In der Tat ist es nicht immer leicht. Kern Verschmelzung und Amitose zu unterscheiden, da man einem bestimmten Zustand nicht ansehen kann, ob er auf die eine oder die andere Weise entstanden ist, doch läßt sich daraus, daß die Zweikernigkeit auf mitotischem Wege durch Nichtausbildung der Zellplatte zu.stande kommt, mit Sicherheit sagen, daß die Pflanze zu gleicher Zeit unter der gleichen Bedingung zu dem gleichen physiologischen Zweck nicht auch den so artverschiedenen Vorgang der Amitose in Anwendung ziehen wird. In diesem Urteil können wir uns auf das Verhalten der Kerne der Tapetenzellen in den Antherenfächern stützen, die, wie wir sehen werden, auch in anderer Beziehung sehr große Ähnlichkeit mit den Drüsenzellen im Griffel von Adoxa und Samhucus aufweisen und eine Erklärung für die Annahme Lagerberg's geben, daß es sich um Diakinesestädien gehandelt -habe, woraus er auf versprengte Archesporzellen schließen zu müssen glaubte. Ich zitiere hierfür Strasburger's^) Beschrei- bung der Tapetenzellen von Wikstroemia inclica: „Alsbald vermehren die mit Inhalt sich dicht anfüllenden Tapetenzellen ihre Kerne. Hans Winkler gibt richtig an, daß das nur auf mitotischem Wege geschieht. Ich halte überhaupt entgegengesetzte Behauptungen für Tapetenzellen auf Grund meiner Erfahrungen für unzutreffend. Da die mitotische Vermehrung der Kerne in den Tapetenzellen, soweit letztere, was ja meist der Fall ist, mehrkernig werden, sich schon frühzeitig vollzieht, eine Zellteilung der Kernteilung aber niemals folgt, so trifft der Beobachter zu Beginn seiner auf die Pollen- mutterzellen gerichteten Studien schon die mehrkernigen Zustände in den Tapetenzellen an. Kernteilungen erfolgen in diesen dann nur noch vereinzelt, wohl aber liegen die Kerne derselben Zelle meist einander an und zeigen vielfach auch Stadien der Verschmel- zung. Letztere machen den Eindruck direkter Teilungen und können zu solcher Deutung leicht verleiten. Innerhalb der nicht in Mitose befindlichen Tapetenkerne sind Chromatinkörner von fast gleicher Größe, in annähernd übereinstimmenden Abständen, an der Kern- wandung verteilt ... In einzelnen Kernen wird man auch an Stelle des einen oder des anderen größeren Kornes eine Gruppe von zwei, selbst mehr Chromatinkörner finden." Die vollkommene Gleichartigkeit zwischen der Entstehung der zweikernigen Zellen in den Tapetenzellen und in den Drüsenzellen 3) Strasburger: Zeitpunkt der Bestimmung des Geschlechts u. s.w. Jena 1909. P. N. Schürhoff, Die Drüsenzelleu des Griffelkanals von Lilium Martagon. |9I von Acloxa und Samhucus, ferner das Auftreten von Kernverschmel- zungen, sowie die physiologische Bedeutung dieser mehrkernigen Zellen läßt uns nach weiteren Übereinstimmungen suchen. Wir können daher in dem „Stadium der Diakinese" Lagerbe rg's ohne Schwierigkeit die von Strasburger beschriebenen Chromatin- körnchen, die häufig in Gruppen zu je zwei auftreten, wieder- erkennen. Ich selbst habe solche Kerne, bei denen die Verteilung der Chromatinkörner an eine Diakinese erinnern könnte, in meiner Abb. 4 wiedergegeben. Ganz besonders einer Diakinese ähnlich sind aber auch Ab- bildungen von Tahara*), die die Tapetenzellen von Morus indica darstellen. Insbesondere die Fig. 19 zeigt zwei Kerne, bei denen die „Doppelchromosomen" sehr deutlich sind. Tahara gibt an, daß es sich hier um die Prophase zweier, syndiploider Kerne handle, jedenfalls ist es klar, daß ähnhche Bilder Lagerberg zu seiner Deutung veranlaßt haben. Daß die Tinktionsfähigkeit der Kernsubstanz in drüsigen Zellen bedeutend steigt, ist eine bekannte Tatsache. Bei Pflanzen, welche im Kernretikulium distinkte Chromatinansammlungen besitzen, er- scheinen dieselben in drüsigen Zellen auffallend herangewachsen. In den Verdauungsdrüsen der insektivoren Pflanzen können sich in den Kernen sogar chromosomenähnliche Gebilde entwickeln, das- selbe kommt auch in einigen Zellen vor, w^elche eine endotrophe Mykorrhiza besitzen. Nemec^) beschreibt auffallende Chromatin- ansammlungen in Pilzverdauungszellen einiger Mykorrhizawurzeln von Piatanthera bifolia. Dieselben treten als sehr große, unregel- mäßig gestaltete Gebilde in geringer Anzahl im Kerninnern auf, außerdem enthält der Kern noch zahlreiche kleinere Körperchen, die sich ebenso färben. Endlich möchte ich noch betonen, daß die „Drüsenzellen" mit ihren beiden Kernen schon sehr früh ausgebildet sind, so daß sie meistens schon völlig fertig sind, wenn der Embryosack sein ein- kerniges Stadium besitzt. Damit stimmt überein, daß auch die Tapetenzellen der Antherenfächer sich frühzeitig meistens schon vor dem Stadium der Synapsis ausbilden. Wir finden also, daß Zellen mit ganz typischer sekretorischer Funktion durch Mitose in den zweikernigen Zustand übergehen und daß auch relativ häufig bei ihnen Kernverschmelzungen auf- treten. Es dürfte daher von Interesse sein festzustellen, ob sich noch ähnliche Fälle feststellen lassen. Da die Drüsenzellen am Grift'el- 4) Tahara: Über die Kernteilung bei Morus. Bot. Magazine, Tokyo, Bd. XXIV, Nr. 287. 5) Nemec: Das Problem der Befruchtungsvorgänge, Berlin 1910. 192 P- N. Schürhoff, Die Drüsenzellen des Griffelkanals von Lilium Martagon. kanal von Adoxa und Samhucus ein ausgesprochenes Familienmerk- mal darstellen, so lag es nahe zu untersuchen, ob die Zellen, die für gewöhnlich die sekretorische Tätigkeit entfalten, die in dem genannten Falle zur Spezialisierung bestimmter Drüsenzellen geführt hat, also die Epidermiszellen des Griffelkanals auch durch Zwei- kernigkeit ausgezeichnet sind. Ein ganz bevorzugtes Objekt der botanischen zytologischen Forschung ist stets Lilium Martagov, gewesen und alle wichtigen Fragen sind an diesem Objekt so häufig geprüft und überprüft worden, daß es als sicher erscheinen sollte, daß alle zytologischen Eigentümlichkeiten der Befruchtungsorgane dieser Pflanze klar- gestellt seien. Dem ist nun aber keineswegs so. Um es gleich vorweg zu nehmen, finden sich in den Epidermiszellen des Grift'el- kanals von Lilium Martagon fast regelmäßig zwei Kerne bezw. ihr Verschmelzungsstadium. Trotzdem ist in der Literatur, die sich doch z. B. mit den Tapetenzellen der Antherenfächer ausführlich beschäftigt hat, hierüber nichts bekannt. Strasburger^) gibt hierüber z. B. nur an: „Die Zellen, die diesen Kanal auskleiden, sind nach ihm zu etwas vorgewölbt; sie zeigen sich an der dem Kanal zugekehrten Seite mit homogenen, stark lichtbrechenden Inlialt, im übrigen mit brauner Substanz er- füllt. Nach dem Kanal zu sind die äußeren Schichten ihrer Wand verquollen." Overton'^) schreibt nur: „Mittelst der zweizeiligen Narbenpillen werden dann die Keimschläuche in den Griffelkanal dirigiert. Dieser Kanal ist von einer Schicht plasmatischer Zellen ausgekleidet, deren Außenmembrane dick, oben weich sind." Es ist allerdings zu betonen, daß auch hier noch insofern ein gewisser Unterschied besteht, als man die zweikernigen Zellen am häufigsten im oberen Teile des Griffelkanals findet und vor allem anschließend an die Narbe bis zu einer Tiefe von 5—10 mm. Meine Untersuchungen erstreckten sich außer auf Lilium Mar- tagon vor allem auf bestäubte Griffel von Lilium candidum. Ich stellte fest, daß hier zweikernige Zellen in den Tapetenzellen des Griffelkanals nicht vorkommen. Überall war nur ein Kern in jeder Zelle zu finden, die sich von den entsprechenden Kernen von lAliuni, Martagon schon in ihrer Struktur deutlich unterschieden, sie zeigten nämlich nur die Chromatinkörnchen stark gefärbt, während eine allgemeine starke diffuse Färbung des Kernes außerdem nicht zu finden war. 6) Strasburger und Koernicke: Das Botanische Praktikum. Jena 1913, S. 607. 7) E. O verton: Beitrag zur Kenntnis der Entwicklung und Vereinigung der Geschlechtsprodukte bei Lilium Martagon. Festschriften für Nägeli und K Ol- li ker. Zürich 1891. P. N. Schürhot'f, Die Drüsenzelleu des Griffelkanals von Lilium Martagon. 193 s'vjifc. ' 'i ; # I #««* ml' H. ^i ■: \^»i.*K' 'K^'u '^ 11 lär 194 P- N. Schürhoff, Die ürüsenzellen des Griffelkanals von Liliuni Martagon. Hervorheben möchte ich noch, daß die degenerierenden Kerne in den Griffelkanälen von Lilmrn c.andiduni häufig auch eine hanteiförmige Gestalt annehmen, doch ist bei ihnen in diesem Stadium jede Struktur geschwunden und sie färben sich mit Safranin gleichmäßig intensiv rot, etwa wie verklumpte Chro- mosomen. Auch an anderem Material von Monokotylen und Dikotylen stellte ich Beobachtungen an, jedoch mit negativem Ergebnis, so daß ich die Zweikernigkeit der Tapetenzellen des Griffelkanals vor- läufig auf Lilmm Marfagon beschränken muß. Eine gute Übersicht ergeben solche Stellen, die gewissermaßen Flächenschnitte der Griffelkanalepidermis darstellen. Abb. 1 zeigt ein derartiges Präparat. Wir sehen, daß fast jede Zelle mit zwei Kernen versehen ist. Eine wichtige Frage ist nun die Entstehung dieser Zweikernig- keit. Da wir wissen, daß die Tapetenzellen der Antherenfächer und ebenfalls die Drüsenzellen am Griffelkanal von Sambucus und Adoxa durch normale Mitosen zweikernig werden und andererseits die Funktion der Epidermiszellen des Griffelkanals von der der genannten Zellen nicht wesentlich abweicht, so wird man in erster Linie zu der Ansicht neigen, daß auch die Vermehrung dieser Kerne auf mitotischem Wege geschieht und nachfolgend eine teilweise Verschmelzung der Kerne erfolgt. Doch ist diese Annahme irrig. Die Vermehrung der Kerne in den Epidermiszellen des Griffelkanals erfolgt durch Amitose. Der Beweis hierfür wird dadurch erbracht, daß erstens keine Mitosen zur Beobachtung gelangten, ferner fanden sich keine Überbleibsel des Phragnoplasten, die z. B. bei Sambucus recht lange erhalten bleiben, auch das Aus- sehen der Kerne ließ deutlich erkennen, daß eine Differenzierung, die auf Prophasen oder Anaphasen zurückzuführen gewesen wäre, durchaus nicht vorhanden war. Dagegen ließ sich feststellen, daß die meisten Zellen mit zwei Kernen sich im obersten Teile des Griffels, also in der Nähe der Narbe befanden, während etwa 10 mm abwärts nur noch verhältnismäßig selten zweikernige Zellen auftraten, der Übergang wurde gebildet durch typische Amitosen. Wären diese Kernbilder Kernverschmelzungen, so müßte der Übergang von einkernigen Zellen über Mitosen zu zweikernigen Zellen und von dort erst zu Kernverschmelzungen führen, während in unserem Falle der Übergang für Amitosen charakteristisch ist, nämlich: einkernige Zellen, Amitosen, zwei- kernige Zellen. Die Struktur der sich amitotisch teilenden Kerne und der beiden Kerne in den zweikernigen Zellen und der älteren einzelnen Kerne in den Grift'elkanälchenepidermiszellen ist völlig gleich. Alle Kerne zeichnen sich durch eine sehr starke Färbung aus, wie dies auch P. N. Schiirhoff, Die Driiseiizellen des Griffelkanals von Lilium Martagon. 195 von Strasburger^) und Shibata**) für Amitosen beschrieben wird. Hervorzuheben ist, daß Kernkörperchen in den sich amitotisch teilenden Kernen nicht zu erkennen waren. Die Amitose wird eingeleitet durch ein Wachstum des Kernes, wobei seine Färbbarkeit und seine Struktur nicht verändert werden. Hat der Kern etwa die doppelte Größe des normalen Kerns er- reicht, so beginnt er sich in der Mitte einzuschnüren und zwar findet diese Einschnürung an dem ganzen Umfang in gleicher Weise statt (s. Abb. 4, 8 und 9); in manchen Fällen ist die Furchung nicht in der Mitte angelegt, so daß anfänglich der eine Teilkern kleiner ist (Abb. 6), doch gleichen sich diese Unterschiede wieder aus, wir finden zum Schluß zwei völlig gleiche Kerne. Auch findet man Kerne, die anscheinend gleichzeitig in drei Tochterkerne zer- fallen, ob wirklich sofort drei Kerne gebildet werden, dürfte frag- lich erscheinen. Ich glaube zwar in manchen Fällen drei Kerne haben feststellen zu können, doch läßt die Tatsache, daß sich diese Kerne stets teilweise decken, keine endgültige Deutung zu, da es möglicherweise nicht zu einer völligen Durchtrennung der drei Teilkerne kommt. Das Ergebnis der amitotischen Teilung bilden normalerweise zwei Tochterkerne, die sich häufig teilweise decken (Abb. 10, 11, 12), aber auch einzeln liegen (Abb. 14). In seinem Aussehen und seiner P'ärbbarkeit unterscheidet sich ein solcher auf amitotische Weise entstandener Tochterkern nicht von den Kernen der einkernigen Griffelkanalzellen. Ob die erhöhte Färbbarkeit auf eine Vermehrung der Chro- matinsubstanz oder der Nuklearsubstanz, wie Strasburger an- nimmt, zurückzuführen ist, möchte ich nicht entscheiden. Wichtig jedoch scheint mir die Feststellung zu sein, daß es sich um Kerne eines spezifisch ausgebildeten Gewebes handelt, dessen Tätigkeit mit der einmaligen kräftigen Funktion seiner Zellen beim Befruch- tungsakt beendigt ist. Daher haben die Kerne keine morphologischen Funktionen mehr auszuüben und die Amitose dürfte somit hier den Ausdruck einer infolge dieser Kernvermelu'ung aufs höchste ge- steigerten sekretorischen Funktion darstellen. Diese Deutung würde mit der bisherigen Annahme, daß durch die Amitose der morpho- logischen Tätigkeit des Zellkerns das Todesurteil gesprochen ist, in vollkommener Übereinstimmung stehen. Als Zweck dieser Kernteilung nehme ich die erzielte Vergröße- rung des Kernvolumens und der Kernoberfläche im Verhältnis zum Cytoplasma an, wodurch eine Erhöhung der Intensität der Be- ziehungen zwischen Kern und Cytoplasma gegeben ist, wie ich dies 8) Strasburger: Einiges über Characeen und Amitose. Wiesner's Fest- schrift 1908. 9) Shibata: Cytologische Studien über die endntrophen Myknrrhizen. .Tahrb. f. wiss. Bot., 1902. 196 A. Lipschütz, Bemerkungen zur Frage über die Ernährung der Wassertiere. auch für eine Erklärung der Zweikernigkeit der Drüsenzellen am Griffelkanal von Samhucus zugrunde gelegt habe. In der Amitose dürften wir dann gewissermaßen eine überstürzte Teilung des Kerns erblicken, die vielleicht erst durch einen bei der Bestäubung er- folgenden Anreiz erfolgt. Zum Schlüsse möchte ich noch angeben, daß die Beobach- tungen an bestäubten Griffeln von Lilium Martagon angestellt waren. Die Bestäubung war 6, 12 und 18 Stunden vor der Fixierung erfolgt. Fixiert wurde mit Chromessigsäure, geschnitten 5 und 10// dick, gefärbt mit Safranin- Wasserblau 6 B. Talelerkläruug. Lilium Martagon. Abb. 1 . Oberflächeuschnitt durch die Epidermis des Griffelkanals. Fast sämtliche Zellen enthalten zwei Kerne oder Amitosen. Vergr. 250. Abb. 2. Längsschnitt durch den Griffelkanal. Schleiraepidermis sichtbar. Größen- verhältnis der Drüsenzellenkerne und der Kerne des Griffelgewebes. Vergr. 250. Abb. 3 — 14. Araitosen in den Epidermiszellen des Griffelkanals. Vergr. 1500. Bemerkungen zur Frage über die Ernährung der Wassertiere. Von Alexander Lipschütz, Bern. I. Bis vor kurzem wurde ziemlich allgemein angenommen, daß in der Ernährung der Wassertiere ähnliche Beziehungen herrschen wie in der Ernährung der Landtiere: daß die kleinen Plankton- algen die Produzenten organischer Stoffe sind und von den Tieren des Planktons gefressen werden, die selbst wieder größeren Tieren als Nahrung dienen. Vor etwa zehn Jahren hat Pütt er ^), gestützt auf eine große Reihe von Berechnungen und auf eigene Versuche, den Nachweis zu führen versucht, daß diese Auffassung- falsch sei. Pütt er wies darauf hin, daß im Verdauungskanal der Wassertiere sehr wenig, häufig gar keine geformte Nahrung gefunden wird. Auch sei der Gehalt des Seewassers an Plankton so gering, daß das Plankton unmöglich hinreichen könnte, um den Bedarf der Wassertiere an Nährstoffen zu decken. Alle Gewässer, auch das Seewasser, enthalten aber eine gewisse Menge von organischen Stoffen in Lösung. Pütt er glaubte darum annehmen zu können, daß sämtliche Wassertiere die im Wasser gelösten organischen 1) Pütt er, Die Ernährung der Wassertiere und der Stoffhaushalt der Ge- wässer. Jena 1909. — Vergleichende Physiologie. .Jena 1911. — Der Stoffwechsel der Kieselschwämme. Zeitschrift f. allgem. Physiologie, Bd. XVI, 1914. A. Lipschütz, Bemerkungen zur Frage über die Ernährung der Wassertiere. 197 Verbindungen in ihrem Stoffhaushalt verwerten. Diese gelösten organischen Verbindungen stammen nach Pütter aus der Lebens- tätigkeit der Algen. Pütter bestreitet allerdings nicht, daß auch die geformte Nahrung eine Rolle für die Wassertiere spielen, ja unentbehrlich für manche Formen sein könnte. Quantitativ kommt jedoch nach Püt ter vor allem diejenige Nahrung in Betracht, die den Wassertieren in Form von gelösten organischen Verbindungen geboten wird. Pütter hat seine Auffassung auch auf die Fische übertragen und sie hier durch eine Reihe von Versuchen zu stützen versucht. Bezüglich aller Einzelheiten, die der Putte r'schen Theorie zugrunde liegen, muß auf die Arbeiten von Pütter ver- wiesen werden. Die Auffassung von Pütter hat eine Reihe von Einwänden erfahren, die ich vor mehreren Jahren in einer zusammenfassenden Arbeit kritisch zu behandeln versucht habe ^). Prinzipiell kann die Möglichkeit nicht bestritten werden, daß die Wassertiere die im Wasser gelösten organischen Stoife verwerten. Es ließen sich jedoch Einwände gegen die einzelnen Grundlagen der Theorie er- heben. Vor allen Dingen kommt hier in Betracht, daß unsere Kenntnisse über den Nahrungs bedarf der Wassertiere noch sehr unvollkommen sind und daß die Werte für den Stoffverbrauch, die im Experiment gewonnen werden, keinesfalls die Größe des wirk- lichen Stoffverbrauches in der freien Natur anzeigen. Gelegentlich einer Reihe von Versuchen an Fischen ^), die ich vor acht Jahren auf Anregung von Pütter ausgeführt habe, konnte ich zeigen, wie sehr der Verbrauch durch die Versuchsbedingungen in die Höhe geschraubt werden kann. Es ist sehr wahrscheinlich, daß die An- gaben, welche von den Autoren auf Grund von Atmungsversuchen an Wassertieren über die Höhe des Stoff Verbrauches derselben ge- macht wurden, weit über den wirklichen Verbrauch der Wasser- tiere in der freien Natur hinausgehen. Ebenso unvollkommen sind auch unsere Kenntnisse über den Gehalt der Gewässer an Plankton. Es unterliegt nach den Untersuchungen von Loh mann*) gar keinem Zweifel, daß der Gehalt der Gewässer an Plankton je nach der Jahreszeit ganz außerordentlichen Schwankungen unterliegt. Sehr groß sind natür- lich auch die örthchen Verschiedenheiten im Planktongehalt der Gewässer. Es ist also unzulässig, bei der Behandlung der Frage, welch eine Menge von Nährstoffen Wassertieren in Form 2) Lipschütz, Die Ernährung der Wassertiere durch die gelösten organischen Verbindungen der Gewässer. Ergebnisse der Physiologie, Bd. XIII, 1913. 3) Lipschütz, Zur Frage über die Ernährung der Fische. Zeitschrift f. allgem. Physiologie, Bd. XII, 1910. Vgl. S. 84 u. 85. 4) Loh mann, Über die Quellen der Nahrung der Meerestiere und Pütter's Untersuchungen hierüber. Internat. Revue d. ges. Hydrobiol. u. Hydrogr., Bd. 2, 1910. 198 A. Lipschütz, ßeraerkungen zur Frage über die Ernährung der Wassertiere. von Plankton zur Verfügung steht, ganz allgemein von dem Plank- tongehalt der Gewässer zu sprechen. Diese Frage muß für jede einzelne Lebensgemeinschaft gesondert behandelt werden. Loh- mann^) hat ferner gezeigt, daß man mit dem Planktonnetz immer nur ein „Teilplankton" fängt, nicht das „Gesamtplankton", zu welchem auch Formen gehören, die durch die Maschen der feinsten Netze hindurchgehen. Diese Formen können durch Filtrieren oder Zentrifugieren des Wassers gewonnen werden. Es ist das „Nano- plankton" oder das „Zwergplankton", das vielleicht eine große Rolle in der Ernährung vieler im Wasser lebenden Formen spielt. Befunde von Lohmann, Murray, Woltereck, Dieffenbach, Sachse und Einar Naumann*^) sprechen in dieser Richtung. Auch die Bakterien kämen nach Loh mann als Nahrungsquelle in Betracht. Auch die Frage, inwiefern von den Befunden von Nah- rung im Verdauungskanal der Wassertiere auf die Art ihrer Ernährung geschlossen werden darf, ist nicht so einfach zu beant- worten. Ein wichtiges Moment, das niemals aus dem Auge ge- lassen werden darf, ist hier die Tatsache, daß viele Wassertiere „Gelegenheitsfresser" sind. Die Erfahrung hat gezeigt, daß die Wassertiere eines sehr weitgehenden Hungers fähig sind. Fische können, wie ich am Aalmonte gezeigt habe, zwei Drittel und sogar mehr von ihrem Brennwert im Hunger einbüßen''). Es ist auch sichergestellt, daß bei den Fischen periodisch Hungerzeiten wieder- kehren. Es sei hier vor allem auf die bekannten Befunde von Mies eher am laichenden Rheinlachs hingewiesen. Reibisch hat ferner gezeigt, daß bei den Schollen der Ostsee die periodischen Schwan- kungen des Ernährungszustandes nicht allein auf das Laichgeschäft zurückzuführen sind, da auch die jüngeren, nicht geschlechtsreifen Tiere den periodischen W^echsel von gutem und schlechtem Er- nährungszustand mitmachen. Von Bedeutung ist auch die Tatsache, daß die Intensität des Stoffwechsels während des Hungers sehr stark abnimmt, so daß während eines relativen Nahrungsmangels der hungernde Organismus den veränderten Ernährungsverhältnissen bis zu einem gewissen Grade angepaßt ist. Was schließlich die experimentellen Grundlagen der Pütter'schen Theorie betrifft, so sind bisher alle Versuche, eine Verwertung von im Aquarium gelösten organischen Verbindungen im Stoffwechsel der Wassertiere direkt nachzuweisen, negativ au.sge- 5) Lohmann, Die Probleme der modernen Planktonforschung. Verhandl. d. Deutschen Zoolog. Gesellschaft 1912. 6) Vgl. hierzu die Besprechung von Lipschütz, Die eruährungsbiologischc Rolle des Zwergplanktons. Monatsh. f. d. naturwissensch. Unterricht, Bd. VII, 1914. 7) Lipschütz, Über den Hungerstoffwechsel der Fische. Zeitschrift f. allgem. Physiologie, Bd. XII, 1910. A. Lipschütz, Bemerkungen zur Frage über die Ernährung der Wassertiere. 199 fallen oder diese Versuche lassen keine Entscheidung zu. Solche Ver- suche wurden von Pütt er, Lipschütz und Kerb an Fischen, von Knörrich, Wolff und Kerb an Krustaceen, von Pütter an Actinien und Ascidien ausgeführt. Eine Verwertung von im Aqua- rium gelösten organischen Verbindungen konnte mit Sicherheit niemals nachgewiesen werden^). Die Auffassung von Pütt er, daß die gelösten organischen Verbindungen der Gewässer als Nahrung für die Wassertiere dienen können, erscheint nach alledem nicht in genügender Weise be- gründet. Aber wie so häufig in der Geschichte der Wissenschaften, hatte auch hier eine Theorie, die der genügenden Begründung ent- behrte, die Anregung zu einer weiteren Vertiefung des Problems gegeben. Pütter hat das große Verdienst, die quantitative Seite des Problems der Ernährung der Wassertiere stärker betont zu haben, als es früher der Fall gewesen, und damit eine neue ersprießliche Diskussion des Problems der Ernährung der Wasser- tiere eingeleitet zu haben. Eine Reihe von Momenten, die Pütter zur Begründung seiner Theorie herangezogen hatte, sind im Laufe der letzten Jahre nach ihrer quantitativen Seite hin untersucht worden. So die Frage nach dem Gehalt des Seewassers an ge- lösten organischen Verbindungen durch Henze und Raben, die Frage über den Gehalt des Seewassers an Planktonorganismen (vgl. oben) und schHeßlich die Frage über die Zusammensetzung des Inhaltes des Verdauungskanals bei den Wassertieren. Die Untersuchungen, welche die an letzter Stelle genannte Frage be- treffen, sind von G. J. Petersen und seinen Mitarbeitern ausge- führt worden. Diese Untersuchungen haben unsere Kenntnisse über den Stoffhaushalt der Gewässer in ganz außerordentlichem Maße erweitert und sie sind der Anlaß zu den vorliegenden Bemerkungen, da die Arbeiten von Petersen und seinen Mitarbeitern es gestatten, das von Pütt er aufgeworfene Problem von neuen Gesichtspunkten aus zu diskutieren. II. Petersen'') hebt hervor, daß man sich in den Untersuchungen, die zur Frage über die Ernährung der Wassertiere ausgeführt wurden, bisher darauf beschränkt habe, festzustellen, welche Arten sich im Verdauungskanal der untersuchten Formen finden. Man hat sich soviel mit der Rolle, die dem Plankton im Stoflf- hau.shalt des Meeres zukommt, beschäftigt, daß man eine andere mögliche Nahrungsquelle beinahe ganz übersehen habe. Diese bisher wenig 8) Lipschütz, Die Ernährung der Wassertiere u.a.w. Ergebnisse der Phy- siologie, Bd. XIII, 1913. Vgl. Abschnitt III. 9) C. G. J. Petersen and P Boysen .lensen, Animal life of the sea bottom, its food and quantity. Report of the Danish Biological Station, XX, 1911. 38. Band Ifj 200 A. Lipschütz, BemerkuDgen zur Frage über die Ernährung der Wassertiero. beachtete Nahrungsquelle ist nach Petersen der staubfeine De- tritus des Bodens, der, wie die Untersuchungen Petersens und seiner Mitarbeiter ergeben haben, in relativ kleinen und flacheren, so den dänischen Gewässern eine hervorragende Rolle im Stoff- haushalt der Gewässer spielen kann. Auf die Möglichkeit, daß dem Detritus eine Bedeutung in der Ernährung der Wassertiere zukommt, hatten übrigens schon Lohmann^*^) und Murray (vgl- S. 151) hingewiesen. Mit Hilfe neuer von Petersen eingeführter Methoden gelingt es, die obersten Bodenschichten der Gewässer zutage zu fördern. Boysen Jensen^^) hat die obere braune Bodenschicht in ver- schiedenen Teilen des Limfjordes eingehend untersucht. Diese Bodenschicht, die eine Dicke von 1 — 2 mm hat, besteht aus staub- feinen Teilchen, die locker beisammenliegen. Unversehrte Orga- nismen kommen nur selten in ihr vor. Die chemische Unter- suchung ergab, daß die braune Bodenschicht organische Verbin- dungen enthält. Die organischen Verbindungen sind zum Teil stick- stoffhaltig. Bemerkenswert ist der Gehalt der braunen Bodenschicht an Pentosan, da sich daraus Schlüsse auf den Ursprung der orga- nischen Substanzen der Bodenschicht ziehen lassen. Die Pentosane sind die im Pflanzenreich sehr verbreiteten Polysaccharide der Pentosen, d. h. der Zucker mit fünf Kohlenstoftatomen im Molekül. Es ist zunächst von Interesse, daß die Bodenschicht um so reicher an organischen Substanzen und an Pentosan ist, je größer die Verbreitung von Zostera in dem betreffenden Gebiet, daß dagegen kein bestimmtes Verhältnis zwischen der Dichte des Planktons und dem Gehalt der Bodenschicht an organischen Substanzen besteht. Da Zostera viel reicher an Pentosan ist als die Plankton- organismen, so folgt aus den Befunden von Boysen Jensen, daß die organischen Substanzen der Bodenschicht hauptsächlich als Zostera-Detritus aufgefaßt werden müssen. In den offenen Ge- wässern ist der Gehalt der Bodenschicht an Pentosan geringer, und hier liefert wahrscheinlich das Plankton einen nicht unbeträcht- lichen Teil der organischen Substanzen des Bodens. Es ist möglich, daß die Exkremente und die zu Boden sinkenden Leichen der Tiere, soweit sie nicht durch den Einfluß von Bakterien zerstört werden, den Boden an Stickstoff anreichern. In den dänischen Gewässern befinden sich auch große Detritus-Mengen in Schwebe, wobei sehr bemerkenswert ist, daß die Masse des schwebenden Detritus un- vergleichlich größer ist als diejenige des lebendigen Planktons. Boysen Jensen konnte sich davon überzeugen, indem er das 10) Zit. nach Petersen and Boysen Jensen, 1. c. 11) Boysen Jensen, Studies concerning the organic matter of the sea bottom. Report of the Danish Biological Station, XXII, 1914. A. Lipschütz, Bemerkungen zur Frage über die Ernährung der Wassertiere. 201 durch Filtrieren von Seewasser gewonnene Material mikroskopisch untersuchte. In 10 Litern Seewasser aus dem Limfjord fand Boysen Jensen im Filterrückstand 9,6 bis 73,3 mg, im Durch- schnitt über 20 mg Trockensubstanz. Die Menge des Planktons darin war sehr gering. Vergleichsweise sei erwähnt, daß der größte Planktonfang, der ,Netzplankton"-Fang von Lohmann vor Laboe, 4,6 mg Trockensubstanz in 10 Litern betrug. Alle Autoren, die den Inhalt des Verdauungskanals von Wasser- tieren untersucht haben, konnten feststellen, daß die Menge der organischen Substanzen, die man jeweils in Form von Resten von Organismen finden kann, sehr gering ist. Manche Autoren haben auch hervorgehoben, daß man im Verdauungskanal von Wasser- tieren Detritus-Massen findet. Petersen und Blegvad haben nun eine systematische Untersuchung der Frage vorgenommen, welch eine Rolle der Detritus als Nahrung bei den Wirbellosen der dänischen Gewässer spielt. Sie haben eine Reihe von Beobach- tungen über die Ernährungssitten der Wirbellosen im Aquarium angestellt und sie haben den Mageninhalt einer sehr großen Zahl frisch gefangener Tiere untersucht. Petersen '2) hat hei Abra alba mi Aquarium die Aufnahme von Boden-Detritus durch das Siphon dh-ekt beobachten können. Er konnte sogar feststellen, daß Abra die Bodenteilchen sortiert und nur einen Teil zurückbehält. Peter- sen hielt Aste rias, Ophioglijpha nlbida und Buccmum, Firnis, IMto- rina liitorea, Abra alba, Mytilus edulis, Gammariden und andere Arten mehrere Monate lang in einem Aquarium, das er mit Wasser und Detritus vom Boden aus dem Großen Belt beschickte. Das Wasser wurde nicht erneuert, sondern nur durchlüftet. Über drei Monate lang bheb das Wasser klar. Von Planktonorganismen waren nur Bakterien vorhanden. Alle Tiere gediehen in diesem Aquarium ausgezeichnet. ^I 6m war sehr gewachsen. Eine sehr große Anzahl wirbelloser Arten der dänischen Ge- wässer hat Bl eg vad 13) auf ihren Mageninhalt untersucht. Er teilt die wu-bellosen Tiere mit Bezug auf ihre Ernährung in drei Gruppen eui: in pflanzenfressende, in detritusfressende und in fleischfressende, wobei viele Arten eine Mittelstellung einnehmen, indem sie außer Detritus frische Pflanzen oder Tiere fressen. Man findet allerdings auch bei den reinen Detritus-Fressern beinahe stets einige Plankton- organismen im Verdauungskanal. Aber es handelt sich um sehr geringe Mengen, die nur einen kleinen Teil des gesamten Darm- inhalts ausmachen. Mit Bezug auf alle Einzelheiten muß auf die 12) Petersen and Boysen Jensen, 1. c. 13) Blegvad, P^ood and conditions of nourishmeut among the coramunities of mvertebrate auimals found on or in the sea bottom in Danish waters. Report of the Dani.sh Biological Station, XXII, 1914. 15* 202 A. Lipschütz, Bemerkungen zur Frage über die Ernährung der Wassertiere. Arbeit von Blegvad verwiesen werden. Bieg v ad kommt zum Schluß, daß der Detritus den wichtigsten Teil der Nahrung beinahe aller Wirbellosen des Meeresbodens der dänischen Gewässer dar- stellt. An zweiter Stelle steht die pflanzliche Nahrung in Form frischer Benthos-Pflanzen. Die Bedeutung des lebendigen Phyto- planktons für die Ernährung ist minimal; es kommt jedoch als Nahrung für die Plankton-Copepoden in Betracht. Die Beobach- tungen von Blegvad an Tieren im Aquarium, so an Macoma cal- carea, haben ergeben, daß die Tiere die Siphone, in der Art wie es der Elefant mit dem Rüssel tut, hin und her bewegen und mit Hilfe der Siphone Partikelchen vom Boden aufgreifen. Die Siphone graben sich in den weichen Boden ein. Von Interesse ist für die Behandlung des Problems noch fol- gender Befund von Blegvad an Ophioghjpha-kvieu. Man findet diese Tiere sehr häufig mit Überresten von kleinen Mollusken oder Krebsen im Magen. Untersucht man jedoch eine größere Anzahl von Exemplaren, so überzeugt man sich stets, daß bei einer ver- hältnismäßig großen Zahl von Tieren der Verdauungskanal völlig leer ist. Nach Blegvad kann dieser Befund als ein gutes Zeichen dafür aufgefaßt werden, daß die betreffende Art von Raub lebt. Die Tiere sind Gelegenheitsfresser, ein Moment, das bei der Dis- kussion des Problems der Ernährung der Wassertiere nicht unbe- rücksichtigt gelassen werden darf^*). Das gilt nach Blegvad in gleicher Weise für Planarien, Nemertinen und Pantopoden, die man sehr häufig mit völlig leerem Verdauunsskanal antreffen kann. Blegvad hält es jedoch für möglich, daß manche kleineren detritus- fressenden Formen neben dem Detritus auch die im Wasser gelösten organischen Verbindungen verwerten können. Die Untersuchungen von Petersen und seinen Mitarbeitern machen es nach alledem sehr wahrscheinlich, daß wohl die Mehr- zahl der Wirbellosen in den dänischen Gewässern Detri- tus-Fresser sind, sei es daß eie den Detritus vom Meeresboden aufnehmen oder ihn aus dem Wasser gewinnen. Dieser Detritus stammt, wie wir oben gesehen haben, namentlich von den ben- thonischen Pflanzen dieses Gebietes her. Blegvad^^) hat auch die Frage über die Ernährung der Fische in den dänischen Gewässern sehr eingehend untersucht. Es sind untersucht worden: der Nyborg- Fjord, der als ein typischer Ver- treter zahlreicher dänischer Fjorde zu betrachten ist, der Limfjord, der Kattegat, nördliche Teile des Belt und zum Teil die Ostsee. 14) Vgl. hierzu Lipschütz, Zur Allgemeinen Physiologie des Hungers. Braun- schweig 1915, Kap. IV. 15) Blegvad, On the food of fishes in the Danish waters within thc 8kaw. Report of the Danish Biological Station, XXH", ]91(i. A. Lipschütz, Bemerkungen zur Frage über die Ernährung der Wassertiere. 203 Auch hier soll nicht im Einzelnen auf die zahlreicfcen neuen und wertvollen Befunde von Blegvad eingegangen werden. Die wich- tigsten Momente sind, daß man im Magen aller untersuchten Arten, wie Gadiis. Aal, Zoarces^ Cottus scorpins und der kleinen Fische der Küstengebiete ( Oobüdae^ Labridae^ Spniachia, Gasterosteus und Sijnipiathidae)^ große Mengen von Organismen findet, die ihrem Ge- wichte nach im Durchschnitt für die einzelnen Arten der Fische ^/24 bis ^/^g, im großen Durchschnitt etwa V30? ^om Gewicht der Tiere ausmachen. Die aufgezählten Arten sind ausschließlich Fleisch- fresser, Räuber. In der Regel frißt jede Art nur bestimmte Arten, sie wählt und jagt sie. Eine ganze Reihe von Wirbellosen, die in den dänischen Gewässern sehr verbreitet sind, werden von den Fischen überhaupt nicht oder nur sehr selten gefressen, so Mytilus cdnlü, Mija, Arenicola niarina, Asterias ruhens, Littorina littorea] Hydroiden, Bryozoen und Actinozoen werden sehr wenig gefressen. Die gr ö ßere n Arten unter den Fischen nähren sich von kleineren Fischen, Krustaceen und Echinodermen, Polychaeten, Lamellibranchiern, Gastropoden. Wie verschieden auch die Nahrung der erwachsenen Tiere bei den einzelnen Arten sein mag, die Jugendstadien leben stets von derselben Nahrung und zwar von pelagischen Copepoden, manchmal auch von Cladoceren oder von Larven pelagischer Gastropoden und Lamellibranchier, Die kleineren Arten unter den Fischen, die in den Fjorden und an den Küsten leben, ernähren sich vor allem von Krustaceen. Aber auch kleinere Mollusken, Polychaeten, Insekten- larven dienen ihnen als Nahrung. Auch manche kleinen Fische suchen und jagen ihre Beute. Viele Arten jagen nur zu be- stimmten Tagesstunden. Die meisten kleinen Fische findet man am Morgen mit leerem Magen, sie fressen also nur bei Tage. Andere jagen nur bei Nacht, wie der Aal, andere bei Tag und bei Nacht, wie Gadus callarias. Aus Untersuchungen, die zu verschiedenen Tagesstunden vorgenommen wurden, hat sich er- ergeben, daß z. B. bei Gohius Ridhensparri die Nahrung innerhalb sechs Stunden den ganzen Darmkanal passiert. Die Tatsache, daß man die Fische zu weilen mit leerem Magen findet, besagt also noch keineswegs, daß die geformte Nahrung eine ge- ringe Rolle bei diesen Tieren spielt. Blegvad hat fest- gestellt, daß im Winter geringere Mengen von Nahrung im Magen und im Darme der Fische gefunden werden als im Sommer. Aber auch unabhängig von der Jahreszeit findet man Fische mit völlig leerem Magen. Auch die Fische, soweit sie Räuber sind, sind so- mit Gel egen heitsfresser, die unregelmäßig große Nahrungsmengen aufnehmen. In zwei Fällen von Cottus scorpins machte der Inhalt des Magens beinahe ein Drittel vom Gewicht des Tieres (ohne Magen- 16) Petersen and Boysen Jensen, 1. c. Vgl. S. 70—72. 204 A. Lipschiitz, Bemerkungen zur Frage über die Ernährung der Wassertiere. Inhalt) aus. Irv»anderen Fällen [Gndus callarias) betrug der Magen- inhalt ^/^j ^/y und ^/lo vom Tiergewicht. Es fragt sich nun, ob die Beobachtungen, die in den kleineren und flacheren dänischen Gewässern erhoben wurden, sich auf die Verhältnisse im offenen Meere übertragen lassen. Pete rsen^*^) hat diese Frage diskutiert. Er weist darauf hin, daß im offenen Meere, wie die schon erwähnten Untersuchungen vonBoysen Jensen es wahrscheinlich gemacht haben, das tierische Leben mehr auf den Produ- zenten des Planktons, auf den Planktonalgen beruhen muß als auf dem Detritus, dessen Bildner ja vor allem die Benthos-Pflanzen sind. Dementsprechend ist die Tiefsee in größerer Entfernung vom Lande, nach einem Ausspruch von Murray, wie eine Wüste gegenüber den Küstengebieten der See mit ihrem wimmelnden Leben. Die geringere Menge des Lebens in der Tiefsee im Vergleich zu den Gebieten an der Küste würde also für die Bedeutung des De- tritus als einer Nahrungsquelle auch im offenen Meere sprechen, Petersen hält es übrigens für möglich, daß aus den zahlreichen felsigen Küstengebieten Englands und Schottlands und den Fjorden Norwegens, die eine nicht unbedeutende Vegetation haben, beträcht- liche Mengen von Detritus auch ins offene Meer gelangen. Auch Murray schreibt dem zu Boden sinkenden und auf dem Meeresboden lagernden organischen Detritus eine bedeutungsvolle Rolle als Nahrungsquelle zu. Auch ist er der Meinung, daß die Flüsse Nährstoffe für die detritusfressenden Meerestiere in das Meer tragen ^''). Man muß auch in Betracht ziehen, daß die Tempe- ratur im offenen Meere schon bei etwa 1000 m Tiefe wenige Grad über Null beträgt, wodurch der Nahrungsbedarf der Meerestiere natürlich ganz außerordentlich herabgedrückt w^ird. Murray weist auch auf den sogenannten „artificial bottom" hin,, der sich in einer Tiefe von 400—500 Faden befindet und entsteht, indem der Fall der zu Boden sinkenden Detritusmassen infolge der veränderten physikalischen Bedingungen hier verlangsamt werden muß. Li dieser Tiefe findet wahrscheinlich eine Anreicherung des Wassers an organischem Detritus statt, so daß nach Murray hier eine reiche Weide für die Meerestiere vorhanden sein könnte. Die Tatsache, daß man die pelagischen Fische, wie Cliipea harengus, Ciupea sprattiis, Scomber sconiber und Belone rtflgaris in den dänischen Gewässern sehr häufig mit völlig leeren Mägen findet, erlaubt ebensowenig einen allgemeinen Schluß auf die Art ihrer Ernährung wie die entsprechenden Befunde an anderen Fischen. Nach alledem muß jedenfalls mit der Möglichkeit gerechnet werden, daß der Detritus auch für die Wirbellosen des Meeres, 17) Murray, The ocean. A geueral account of the seience of the sea. London, Williams and Norgate. Vgl. S. 134, 175 u. 177. A. Lipschütz, Bemerkungen zur Frage über die Ernährung der Wassertiere. 205 namentlich auf dem Meeresboden, eine Nahrungsquelle darstellt, wobei die dem Detritus zukommende Rolle an dem einen Orte mehr, an dem anderen weniger ins Gewicht fallen könnte. Die Wirbellosen wieder dienen den Fischen als Nahrung. m. Betrachten wir nun im Lichte der neuen Befunde von Peter- sen und seinen Mitarbeitern das von Pütter aufgeworfene Problem! Pütter glaubte auf Grund seiner Berechnungen annehmen zu können, daß das Wasservolum, das die Tiere von Planktonorga- nismen säubern müßten, um ihren Bedarf an Nährstoffen zu decken, ungeheuer groß sei, daß darum die Planktonorganismen unmöglich die alleinige Quelle der Nahrung für die Tiere des Meeres sein können, und daß die gelösten organischen Verbindungen der Ge- wässer eine bedeutungsvolle Rolle als Nahrung für die Wassertiere spielen müssen. Wir wissen jetzt, daß außer dem lebendigen Plankton in vielen Gewässern auch totes Detritus-Material in Schwebe gehalten wird, und daß auf dem Boden der Gewässer eine Schicht von organischem Detritus vorhanden ist, der, nach den Be- funden im Verdauungskanal zu urteilen, eine Rolle als Nahrung für die Wirbellosen spielt. Wenn also die Menge der Plankton- organismen in vielen Gewässern dem Bedarf der Planktonkonsu- menten nicht entspricht, so dürfen w-ir aus diesem Verhältnis jetzt in keinem Falle ohne weiteres auf eine Ausnutzung von gelösten organischen Verbindungen schließen. Wir müssen vielmehr stets mit der Möglichkeit rechnen, daß der Detritus, aus Benthos-Pflanzen, Tierleichen und Exkrementen entstehend, eine Quelle der Nahrung für die Wirbellosen darstellt. Was insbesondere die Fische betrifft, so gestatten es die Be- funde von Blegvad, die Frage nach den Quellen ihrer Nahrung auch nach der quantitativen Seite zu behandeln. Im großen Durchschnitt aller untersuchten Individuen, deren Zahl mehrere tausend betrug, fand Blegvad, wie schon erwähnt, im Verdauungs- kanal der Fische etwa ^/y^ ihres Gewichts in Form von Organismen vor. Für Gobius Butliensparri hat Blegvad es wahrscheinlich ge- macht, daß die Nahrung innerhalb sechs Stunden den ganzen Ver- dauungskanal passiert. Aber trotzdem findet man den Verdauungs- kanal von Gobius mit Ausnahme von sechs Nachtstunden stets mehr oder weniger gefüllt. Nach Blegvad ^^) wäre daraus zu schließen, daß Oohius in 24 Stunden eine Nahrungsmenge verzehrt, die das Dreifache von dem beträgt, was der gefüllte Magendarmkanal ent- hält. Wenn wir dieses Ergebnis auf alle untersuchten Arten über- 18) Blegvad, 1. c. XXIV, 1916. Vgl. S. 48. 206 A. Liiischütz, Bemerkungeu zur Frage über die Ernährung der Wassertiere. tragen, so würde das heißen, daß die Fische täglich eine Nahrungsmenge aufnehmen, die etwa ^j^^ von ihrem Ge- wicht ausmacht. Berücksichtigt man nun die Zahlen für den Sauerstoffverbrauch der Fische, die Pütter ^^) bei Gobius jmganelhfs ermittelt hat, so ergibt sich, daß bei einer Nahrungsaufnahme von Vio vom Gewicht pro Tag ein sehr beträchthcher Anteil für den Ansatz übrig bleiben müßte. Bei einem Gobius von etwa 8 cm Länge und etwa 9 g Gewicht fand Pütter einen SauerstofPverbrauch von etwa 2 mg pro Stunde am Tage, an dem das Tier gefangen wurde. Es ist wahrscheinlich, daß dieser Wert höher ist, als dem wirklichen Verbrauch entspricht. Rechnen wir mit einem Verbrauch von 2 mg pro Stunde, so hatte das Tier einen täglichen Verbrauch von etwa 48 mg Sauerstoff. Die „Sauerstoffkapazität" eines solchen Tieres, d. h. die Menge des Sauerstoffs, die nötig wäre, um alle organische Substanz des Tierkörpers zu verbrennen, berechnet Pütt er mit etwa 2800 mg. Die Menge der organischen Substanzen, zu deren Verbrennung etwa 48 mg nötig waren, machten also höchstens 1,7% der brenn- baren organischen Verbindungen des Tierkörpers bei einer Tempe- ratur von 23" aus. Bei 24 kleinen Moorkarpfen, deren durch- schnittliche Länge etwa 4 cm und deren durchschnittliches Gewicht etwa 1 g betrug, fand ich 2°) einen stündlichen Sauerstoffverbrauch von etwa 0,17 mg pro Tier und Stunde oder etwa 4 mg Sauerstoff pro Tag bei 15*'. Die 24 Tiere, deren Sauerstoffkapazität zusammen mit etwa 5700 mg berechnet wurde, verbrauchten pro Tag ca. 96 mg Sauerstoff. Sie verbrannten also pro Tag etwa 1,6% ihres Bestandes an organischen Substanzen. Vergleicht man nun mit diesen Zahlen, die einen täglichen Verbrauch von etwa 1,7% vom Gewicht anzeigen, mit den Befunden von Blegvad, nach denen eine Nahrungsaufnahme von 10 % vom Gewicht des Tieres anzunehmen wäre, so ist der Schluß wohl berechtigt, daß ein sehr beträchtlicher Teil der aufgenommenen geformten Nahrung für den Anbau von organischen Stoffen zur Verfügung stehen kann. Auch bei einigen Arten, bei denen nach älteren Angaben keine nennenswerten Mengen geformter Nahrung im Verdauurigskanal nachgewiesen werden konnten^^), fand Blegvad beträchtliche Mengen geformter Nahrung. So betrug der Mageninhalt 19) Pütter, Die Ernährung der Fische. Zeitschrift f. allgem. Physiologie, Bd. IX, 1909. Vgl. Tab. XVI bis XIX. 20) Lipschütz, Zur Frage über die Ernährung der Fische. Zeitschrift f. allgem. Physiologie, Bd. XII, 1910. Tab. 14—21 des Anhangs. 21) Pütter, Die Ernährung der Wassertiere und der Stoffhaushalt der Ge- wässer. Jena 1909. Vgl. S. 78. A. Lipschütz, Bemerkuugeu zur Frage über die Ernährung der Wassertiere. 207 bei Gohius Ruthensparri ^39 des Tiergewichtes (namentlich Crustaceen) „ Gasterosteus pangitus '/j^ „ ,, „ „ „ Syngnathus typhle '/so n :i (namentlich andere Fische und Crustaceen). Auch die Tatsache, daß bei Fischen der Magendarmkanal hänfig leer gefunden wird, kann, wie oben schon erwähnt, nicht als ein unbedingt giltiger Hinweis in der Richtung betrachtet werden, daß die betreffende Art keine geformte Nahrung, oder diese nur in un- bedeutenden Mengen, aufnehme. Aus den Untersuchungen von Blegvad ergibt sich, wie schon mehrfach hervorgehoben, mit aller Sicherheit, daß auch viele Fische zu den Gelegenheitsfressern ge- hören. Zusammenfassung-. Die Untersuchungen von Petersen und seinen Mit- arbeitern haben es sehr wahrscheinlich gemacht, daß die Wirbellosen in den dänischen Gewässern vom orga- nischen Detritus leben, der von den Pflanzen desBenthos, zum Teil vom Phytoplankton stammt, und daß die Fische sich von den Wirbellosen, z.T. von kleineren Fischarten ernähren. Die Vermutung, daß sowohl die Wirbellosen der Ge- wässer als die Fische zum Teil Gelegenheitsfresser sind, erfährt durch die Untersuchungen von Blegvad neue Stützen. Die Befunde von geformter Nahrung im Verdauungs- kanal der Fische waren im Durchschnitt so groß, daß sie über die Anforderungen des Betriebsstoffwechsels, wie sie aus den Atmungsversuchen von Pütter und Lipschütz zu erschließen sind, weit hinauszugehen scheinen. Die neuen Befunde enthalten somit keine Momente, die im Sinne der Pütter'schen Theorie von der Verwertung gelöster organischer Verbindungen sprächen. Sie weisen vielmehr auf die Möglichkeit hin, daß die Planktonorga- nismen nicht die einzige Quelle geformter Nahrung dar- stellen, und daß darum aus einem Mißverhältnis zwischen dem Nahrungsbedarf der Wassertiere und den ihnen im Meerwasser zur Verfügung stehenden Planktonmengen nicht ohne weiteres auf eine Verw^ertung der im Wasser gelösten organischen Verbindungen geschlossen werden darf. 208 H. Heoning, Zur Ameisenpsychologie. Zur Ameisenpsychologie. Eine kritische Erörterung über die Grundlagen der Tierpsychologie, Von Privatdozent Dr. Hans Henning, Frankfurt a. M. Wie das erste Erfordernis einer Tierphysiologie, einer Tier- geographie oder einer Tierchemie unbedingt in der Beherrschung der Physiologie, der Geographie oder der organischen Chemie be- steht, so sollten dem Tierpsychologen die Tatsachen der experi- mentellen Psychologie nicht fremd sein. Freilich gibt es immer noch Tierpsychologen, die tierpsychologisch arbeiten, ohne tiefer in die wissenschaftliche Psychologie eingedrungen zu sein. Zunächst begegnen wir einem Anthropomorphismus: man unter- legt den beobachteten tierischen Handlungen einfach seelische Vor- gänge nach Art der eigenen menschlichen, welch letztere ebenfalls nicht wissenschaftlich analysiert werden. So setzt man etwa mit Forel und anderen voraus, die Ameisen denken logisch, lieben und hassen, fühlen sozial, ja sozialer als wir, oder Insekten sehen die Welt farbig und geformt gleich uns. Die Entwicklungslinie des Bewußtseins durch die Tierreihe hindurch wird dabei natürlich gänzlich verzerrt und die neurologische Stufenfolge einfach über- sehen. Eine Übersetzung der Anthropomorphismen in besondere Fachworte macht den Fehler nicht wieder gut. Eine weitere Richtung weicht der experimentellen Psychologie aus, indem sie den niederen und mittleren Tieren überhaupt jedes Bewußtsein abspricht. Allein auf der einen Seite sind die Gehirn- vorgänge am Lebenden rein physiologisch kaum zu fassen, auf der andern Seite wird die physiologische „Reflexkette" durch zahllose Regelwidrigkeiten durchkreuzt, die sich gerade als psychologische Gesetzmäßigkeiten erweisen. Etwas weiter geht die Annahme : das primitivste tierische Be- wußtsein kennt nur Empfindungen; je höher wir in der Tierreihe steigen, desto verwickelter gestaltet sich das Bewußtseinsleben aus. Auch dieser Standpunkt, der sich an einem unkritischen Empfin- dungsbegriff orientiert, übergeht wesentliche Grundtatsachen der Psychologie. 1. Die neueren Experimente sicherten vielmehr — im Einklänge mit der Psychologie des Kindes, des Erwachsenen und des Primi- tiven — , daß das niederste tierische Bewußtsein mit einem dämmer- liaften, wenig gegliederten Bewußtseinskomplex anhebt; die verschiedenen Komponenten schmelzen zu einem diffusen Ge- samtzustand zusammen. Je höher sich die tierische Organisation erhebt, desto klarer bewußt und desto gegliederter wird ihr Be- wußtseinskomplex. Noch der gebildete Europäer — um so mehr der ungebildete — zeigt kein ganz scharf gegliedertes Bewußtsehi: ungeschieden durchflechten sich die mannigfaltigsten Vorstellungs- elemente; Organempfindungen, Gefühle, Stimmungen u. a. ergießen H. Henning, Zur Ameisenpsychologie. 209 sich in diesen Komplex. Selbst der geübte Psychologe erreicht mit den heutigen Mitteln der Analyse noch nicht überall — so im Gefühlsgebiete — die letzte reinliche Scheidung. Auf jeden Fall vermag der Mensch keine einfachen Empfindungen isoliert zu er- leben, geschweige denn das Tier. So entsteht nun in der Tier- psychologie die Frage : wie sieht der Bewußtseinskomplex aus, wie weit ist er gegliedert, bis wohin läßt sich die äußere Gesamtsituation unbeschadet des gleichen Versuchserfolges verändern, was am Kom- plexe ist für das Tier das Wesentliche? Natürlich steht und fällt die experimentelle Psychologie nicht mit der Selbstbeobachtung; wie dürfte sie sich auf die Selbstbeob- achtung von Kindern, Geisteskranken und Primitiven stützen! Be- sitzt sie doch auch objektive Methoden. Allein sie ist in tier- psychologischen Fragen nicht einmal auf die Annahme eines tierischen Bewußtseins angewiesen. Indem sie ihre Analyse zugleich auf die Scheidung der peripheren von den zentralen Faktoren und deren genaue Sonderung anlegt, erreicht sie Ergebnisse, die ebenso den Anhänger wie den Gegner der Tierseele binden. Jedes Sinnes- erlebnis besitzt sowohl periphere (d. h. durch Reizung der peri- pheren Sinnesorgane ausgelöste) Erlebnisteile, als auch zentrale (d. h. ohne äußere Reizeinwirkung auf die Sinnesorgane lediglich in zentralen Gehirnregionen ausgelöste); die ersteren entsprechen dem Erlebnis der Reizkomponente (Empfindungsbestandteil der Wahrnehmung), die letzteren dem Erlebnis der Residualkomponente (Auffassung oder Erkennung, Assimilation, Apperzeption, Assoziation, Erfahrung). Die Beteiligung zentraler Erfahrungsfaktoren an unseren Sinneserlebnissen steht heute im Vordergrunde des experimentellen Interesses; ihre Erforschung fordert mit Recht die laufende Preis- aufgabe der preußischen Akademie der Wissenschaften. Bestimmte zentrale Faktoren, die wh- summarisch „Sinnes- erfahrung" nennen dürfen, gestalten nun jedes Sinneserlebnis derart um, daß das Erlebnis nicht mehr dem äußeren Reiz ent- spricht. Somit darf die Psychologie nicht mehr allein auf dem Reiz aufbauen, sondern eben auf psychologischen Begriffen. Die Gesichtswahrnehmung entspricht z. B. weder der physikalischen Strahlung des erblickten Gegenstandes, noch läuft sie der peri- pheren physiologischen Erregung parallel. Das ist natürlich der Tod einer jeden Tierpsychologie ohne psychologische Grundlage sowie der rein physiologischen Betrachtung. Da Ewald Hering diese Tatsachen schon 1879 in die Psychologie und Augenheilkunde einführte, und da diese Faktoren seither energisch weiter erforscht wurden, sollten allmähhch Außenstehende, die über dererlei arbeiten, von diesen Grundtatsachen Kenntnis nehmen. Wählen wir für all das ein Beispiel aus Hering's neueren Ausführungen (in Gräfe-Sämisch's Handbuch der Augenheilkunde): in der Sonne liegt ein Stück Kohle, daneben im Schatten ein Stück Kreide. Die sehr viel Licht ins Auge sendende Kohle erscheint uns schwarz, die wenig Licht aussendende Kreide aber weiß. Das Erlebnis spricht also der Physik der Strahlung Hohn : es müßte 210 H. HenniDg, Zur Ameisenpsycliologie. umgekehrt die lichtstarke Kohle hellgrau und die lichtscliwache Kreide dunkelgrau erscheinen; dasselbe verlangt die physiologische Netzhauterregung. Weshalb widerspricht unser Erlebnis der Natur der Reizung? Weshalb sehen wir die Kohle und die Kreide so, wie wir sie unter „normaler" Beleuchtung bisher zu sehen gewohnt waren? Bestimmte rein zentrale Faktoren, die durch Vorleben und Erfahrung bedingt sind, gestalten das Erlebnis so um, daß es nicht mehr der physikalischen und physiologischen Strahlenwirkung entspricht. Mit physikalischen und physiologischen Begriffen läßt sich deshalb das Verhalten der Tiere, sofern sie diese Erschei- nung auch zeigen, nicht erklären, sondern nur mit rein psycho- logischen. Diese speziellen zentralen Faktoren sprechen, wie sich experi- mentell zeigte, nur an, wo es sich um Oberflächenfarben handelt, und wo uns der Überblick über die Beleuchtung und Lokahsation der Gegenstände gewahrt bleibt. Die zentralen Erfahrungsfaktoren beziehen sich sonach auf die Oberflächenfarbe sowie auf die Berück- sichtigung der Beleuchtung und der Lokalisation. Schalten wir sie einmal aus! Wir nehmen einen durchlochten Schirm {„Reduktions- schirm") vor unser Auge, so daß wir wohl die Gegenstände noch sehen, aber nur als Flächenfarben, und wobei uns zugleich der überblick über die Beleuchtung und die Lokalisation durch den Schirm genommen ist. Kohle und Kreide sehen wir jetzt nicht mehr wie im Alltag durch die Brille unserer ,, Gedächtnisfarben", sondern nun erscheint die Kohle hellgrau und die Kreide dunkel- grau, wie es die Physik der Strahlungen und die physiologische Netzhauterregung fordert. Durch Bedingungen, die im Alltag nicht vorkommen, haben wir damit die zentralen Erfahrungsfaktoren von den übrigen Erlebnisteilen gesondert. (Unter Oberflächenfarben versteht man die beleuchtete, farbige Oberfläche scharf lokalisierter Gegenstände der Außenwelt, die eine Struktur zeigen wie Holz, Papier, Tuch u. s. f.; die Flächenfarbe ist eine ganz andersartige Erscheinungsform der Farben, wie jeder sie vom Himmel, dem Regenbogen, dem Spektralband im Spektralapparat kennt. Näheres Ergänzungsband 7 der Zeitschrift für Psychologie und Physiologie der Sinnesorgane.) Der Nachweis nun, daß Affen und Hühner ebenfalls „Gedächtnis- farben" besitzen wie wir, also solche umgestaltenden Faktoren bei optischer Reizung, besagt nicht nur, daß diese Tiere etwa zwei gleich große mittelgraue Papiere, deren eines etwas weißlicher als das andere ist, auch richtig wiedererkennen, sofern wir das weiß- lichere Papier so verdunkehi und gleichzeitig das schwärzlichere so aufhellen, daß nun die physikalischen Strahlungsverhältnisse und die physiologischen Netzhauterregungen gegen vorher übers Kreuz vertauscht sind. Sondern wir wissen auch, daß bei den tierischen Reaktionen bestimmte zentrale Vorgänge mitsprechen, die von der Oberflächenfarbe, dem Überblicke über die Beleuchtung und Lokali- sation des Gegenstandes abhängen, wonach bei diesen Tieren keine Korrespondenz zwischen Reiz und Erlebnis besteht. Ob H. Hennine;, Zur Araeisenpsychologie. 211 man jetzt diesen Faktoren, die ohne experimentelle Psychologie niemals aufzufinden gewesen wären, und der ganzen tierischen Re- aktion ein Bewußtsein parallel laufen läßt oder immer noch die Tierseele leugnet: die Wirksamkeit solcher zentraler, nicht aus der gegenwärtigen Reizung stammender Vorgänge ist auf alle Fälle erwiesen. So weiterbauend sehen wir schließlich, welcherlei Groß- hirnprozesse beim Tiere mitwirken, und rasch ist ein Punkt erreicht, an dem sich angesichts der aufgedeckten Prozesse der Streit um die Tierseele von selber löst. Das Wichtige ist also: aus der physikalischen Natur der Reize und aus der physiologischen Erregung im Sinnesorgan ist das tierische Verhalten nicht restlos erklärbar, eben weil zentrale Fak- toren die Reiz- und Erregungswirkung umändern. Und diese Um- gestaltung über die Reizung hinaus ist auch für den Leugner des tierischen Bewußtseins nur mit experimentalpsychologischen Mitteln erforschbar. Seine Erklärung — stellen wir uns einmal auf seinen Standpunkt — muß in die physiologische Reflexkette diese zen- tralen Faktoren einschalten, zum mindesten in der Form von phy- siologischen Großhirnprozessen, die mit dem gegenwärtigen Reize nichts zu tun haben; diese sind physiologisch nicht verständlich, werden aber durch die Annahme eines parallel laufenden Bewußt- seins sofort als Sinneserfahrung begreiflich. Auch stimmt die Arithmetik der psychologischen Gedächtnisgesetze hierzu. So lange Bewußtseinsakte am Lebenden nicht physiologisch direkt zu fassen sind, bleibt man auf psychologische Analysen angewiesen. Sonach läßt sich die tierische Reaktion sogar bei der allereinfachsten optischen Anordnung nicht mehr ohne experimentelle Psychologie erforschen, ganz zu schweigen von komplizierteren Reaktionen. Heute ist die Existenz des tierischen Bewußtseins zum min- desten für die höheren Tiere empirisch so gesichert, daß eine Skepsis nur durch Aufzeigen neuer Gründe berechtigt wäre. 2. Diese Stellungnahme hat neuerdings R. Brun^) ohne Bean- spruchung der Psychologie bestritten, und zwar hielt er sich an mein Handbuch des Geruches^), eine Zusammenfassung aller fremder und eigener Untersuchungen über den Geruch des Menschen und der Tiere, der als Anhang auch eine experimentelle Studie an Ameisen mit künstlich angelegten Geruchsspuren u. s. w. beige- geben ist. Zunächst schreibt Brun mir zu, „auf dem Ödlande Bethe'scher Reflexphysiologie nach neuen Lorbeeren zu grasen" und bezeichnet mich als Anhänger Bethe's. Er hat mein Buch wohl mit irgend einer anderen Veröffentlichung verwechselt, denn ich trete in meinem Buche ja Bethe ausdrücklich überall entgegen (S. 438, 464) 1) Dr. med. Rud. Brun, Die moderne Anieisenpsychologie — ein anthro- poraorphisti.scher Irrtum? Erwiderung auf H. Henning's Ausführungen über die Geruchsreaktion der Ameisen in seiner Monographie ,, Der Geruch", ßiolog. Zentralbl. Nr. 37 (7), S. 357—372, 1917. 2) Hans Henning, Der Geruch. Leipzig 1916. Johann Anibrosius Barth. 212 H. Henning, Zur Ameisenpsychologie. und stimme ihm nirgends zu, und ich weise die ganze reflexphysio- logische Deutung zurück (S. 438 0"., 494ff.). Weiter bekämpft Brun mich mit kränkenden persönlichen Angriffen, weil ich angeblich das tierische Bewußtsein leugne. Auch hier scheint Brun mein Buch mit einem anderen Werke verwechselt zu haben, denn ich schreibe ja den Tieren auf jeder Seite ausdrücklich ein Bewußtsein zu (S. 407 — 496), und speziell für die Ameisen — die Brun allein berücksichtigt — , gelange ich zu dem Endergebnis, daß „ j^ychisch e Komplexe" vorhanden sind (S. 495). Damit fällt Brun's ganze Polemik gegen mich schon hin. Ehe er eine solche Flut gering- schätziger und verletzender polemischer Worte gegen mich schreibt, hätte er vorher lesen müssen, was ich schreibe. Ein Mißverständnis war aber ausgeschlossen, weil ich mich nicht nur an die Terminologie hielt, wie sie in den psj^chologischen Lehrbüchern, Zeitschriften und Vorlesungen seitFechner, Helm- holtz, Hering, Wundt, G. E. Müller und bei allen heutigen Psychologen üblich ist, sondern weil ich im Interesse eines weiteren Leserkreises die psychologischen Grundbegriffe in das Buch hereinzog und erklärte. Brun wäre also durch die Lektüre des ganzen Buches im Bilde gewesen. Seine Entgegnung zeigt, daß er nur den Anhang 2 über die Ameisen las. Nun verstehe ich sehr wohl, daß ein Nichtpsychologe die Psychologie des menschlichen Ge- ruches überschlägt; aber wenn er die psychologischen Ausdrücke nicht verstand, so hätte er etwas zurückblättern müssen. Vor allem aber durfte er nicht lediglich einen Anhang berücksichtigen, wo das Buch einen besonderen tierpsychologischen Abschnitt enthält, der nach Tierklassen geordnet alle bisherigen Versuche meldet. Immerhin, der Anhang über die Ameisen schreibt den Tieren aus- drücklich Bewuß tsein zu, vor allem ist der Ausdruck „psychisch" selbst für einen Nichtpsychologen unmißverständlich. Das ist der Hauptpunkt der Diskussion. Es bleibt also Brun nun nichtsanderes übrig, als entweder nachzuweisen, wieso ,. psychisch" nicht „psychisch" ist, und das wird ihm schwerlich gelingen, oder die Flut der herabsetzenden und verletzenden Kränkungen meiner Person zurückzunehmen. Ich vergelte ihm nicht mit gleicher Münze, weil ich ausdrücklich den Tieren Bewußtsein zuschreibe, wie jeder in meinem Buche nachlesen kann, so daß die unschönen polemischen Ausdrücke von selbst auf Brun zurückfallen. 3. Er bringt nun im einzelnen mancherlei vor, was im sach- lichen Interesse nicht übergangen werden kann. Zunächst erhalte ich den Vorwurf, in meiner Monographie die unumgänglichen Ar- beiten von Cornetz und eine Veröffentlichung von Brun ver- .schwiegen zu haben. Nun einmal scheint die Arbeit von Cornetz nicht so unumgänghch zu sein, denn Brun selbst urteilt über die „erkenntnistheoretisch (sie) unhaltbare Theorie von Cornetz": „meines Erachtens sind indessen die Gegengründe, die Cornetz bis heute vorgebracht hat, bei näherem Zusehen keineswegs stich- haltig", wobei der Ausdruck „bis heute" ein Jahr nach meinem Buch geschrieben ist. Wie reimt sich das? Zweitens komme ich H. Henning, Zur Ameisenpsychologie. 213 in meinem Buche auf die Arbeiten von Cor netz ausdrücklich zu sprechen (S. 46ii), was Brun übersehen hat. Wie reimt sich dies? Dann ist nach meinem Buche eine Arbeit von Cornetz und ein Artikel von Brun erschienen, aber auch die stießen auf herbe Kritiken. Hätte Brun einen der letzten Bände der führenden Zeitschrift für Psychologie (und Physiologie der Sinnesorgane) ein- mal in die Hand genommen, so wäre er dort über seine Mißver- ständnisse hinsichtlich der Erscheinungsdaten der Arbeiten unter- richtet worden. Da ich dies aber im Buche auf der Umseite des Titelblattes und auf Seite 1 erwähnte, hat er nicht einmal diese Ausrede, die führende Zeitschrift nicht eingesehen zu haben. Sein schwerer persönlicher Vorwurf fällt auch hier auf ihn zurück. Abgesehen davon, daß ich das Wort „psychisch" und ähnliches für die tierischen Reaktionen benutze, habe ich — beim Menschen ebenso wie beim Tiere — auch die Fachausdrücke „peripherer Faktor" und „zentraler Faktor" verwendet. Diese Ausdrücke sind Kapitelüberschriften der Zweiteilung der Sinnespsychologie, auf sie stimmt sich die ganze neuere Forschung der menschlichen Psychologie nicht nur ab, sondern auch zahlreicher Arbeiten zur Tierpsychologie und zur „Behavior"psychologie. Brun scheint die ganze neuere Sinnespsychologie und Sinnesphysiologie ebensowenig wie die neueren tierpsychologischen Arbeiten zu kennen, denn ihm sind diese Verhältnisse unbekannt. Meinen Ausdruck „peripherer Faktor" setzt er in Anführungsstriche, ja er fügt von sich aus zu: „sollte wohl heißen reflektorischer". Andern Worten von mir setzt er — sie ebenso ins Gegenteil kehrend — in seiner Inhaltsangabe meiner Ansichten von sich aus das Wörtchen „physiologisch" voran, wo es „psychologisch" heißt, und führt so den Leser über meinen Text irre. Diese merkwürdige Umtaufe meiner Worte wäre bei genauem Hinsehen auf die gedruckten Lettern meines Buches nicht möglich gewesen. Aber es genügt ihm, um meine Person darauf- hin herabzuziehen. Vielleicht hat Brun sich auch an dem Aus- druck „Reaktion" gestoßen, der freilich in der Psychologie unzwei- deutig ist. All das muß wohl an der flüchtigen Lektüre liegen. Denn er schreibt weiter, ich vergäße, „daß zahlreiche (Ameisen-) Arten in vielen Fällen überhaupt nicht auf Geruchsspuren gingen". Auch dieser Vorwurf prallt ab, denn Brun übersah meine Worte: „hier berichte ich über Versuche vornehmlich an der roten Waldameise {Formica rufa L.); ...andere Ameisenarten weichen im Ver- halten in Einzelheiten ab, was hier ausdrücklich festgestellt sei," woran ich noch ein Beispiel sogar füge. Und zw^eitens hatte ich besonders eindringlich betont, daß die Ameisen in den gequälten Versuch'en in Glaskäfigen natürlich keine Geruchsspuren bilden, weil der ganze Käfig überall nach i\meisensäure riecht. Nicht mir ist also die Literatur fremd, sondern Brun ist das fremd, was ich schrieb. Dann soll ich Brun's Hauptergebnisse mißverstanden haben; aber Brun übersieht, daß ich gar nicht seine Worte wörtlich fixieren, 214 H. Henning, Zur Ameisenpsychologie. sondern meine allgemeine Folgerungen zusammenzufassen angab, über meine Folgerungen will ich meinen Mann stehen, aber daß ich Brun nicht gelesen hätte, das wird er vergebhch zu zeigen versuchen. Was er mir vorwirft, ist ihm passiert. Wichtig ist das Folgende: ich hatte Forel daraufhingewiesen, daß das Gestaltserlebnis (rund, eckig u. s. w.) in seinen Bei- spielen psychologisch kein peripherer, sondern ein zentraler Faktor sei. Daraufhin schreibt Brun, ich leugnete die Existenz von „zen- tralen assoziativen Vorgängen bei Insekten '. Damit zeigt er, daß er Gestaltserlebnis und Assoziation verwechselt, was aber auch gar nichts miteinander zu tun hat. Außerdem leugne ich niemals tierische Assoziationen, beruht doch jede Dressur im Stiften von Assoziationen. Hier hat Brun die ganze Sachlage nicht verstanden. Es handelt sich um folgendes: nach Forel entsteht die Raum- wahrnehmung der Ameise aus einer Kombination der im Gehirn aufgespeicherten Bilder. Dagegen wandte ich ein, daß eine Raum- wahrnehmung nicht aus Aufspeicherungen im Gehirn entsteht, sondern durch äußere Reize. Sollte die Raumwahrnehmung aus Gehirnauf- speicherungen entstehen, so wären keine Sinnesorgane zur Raum- wahrnehmung nötig. Weiter hatte ich gegen Forel eingewandt, daß die Unterschei- dung eines „Nahgeruches" von einem „Ferngeruch" nicht geruchlich erfolgen könne — etwa durch eine mystische Fern- akkommodation analog einer Telepathie des Getastes — , sondern nur darauf hin, daß wir die Geruchsquelle nah oder fern sehen, wissen oder erschließen. Die Nase sagt uns nicht, ob ein Duftpartikelchen wenige Zentimeter oder viele Meter zurücklegen mußte, denn die chemischen Riechatome haben keine geruchliche Taxameteruhren in sich. Damit entfällt ein Grundpfeiler der Annahmen von Forel und Brun. Statt einer sachhchen Antwort erwidert Brun mir darauf, ein wie großer Hirnforscher und Psychiater Forel sei. Schön, aber wenn Forel in früheren Jahren bedeutende psychia- trische Arbeiten schrieb, was beweist das in dieser psychologi- schen Frage? Und es konnte Brun, sofern er die psychologischen Fachorgane liest, doch nicht entgehen, daß Forel's gelegentliche Streifzüge populärer Art durch das Grenzgebiet der Psychologie und Philosophie ihm nicht gerade den Ruf einer psychologischen Autorität einbrachten. Aber ich will Brun mit seinen Mitteln er- widern: bedeutende Mediziner stehen in dieser Frage auf meinem Standpunkt, z. B. Edinger und viele andere, die Brun unschwer in der Literatur finden kann. Die „medizinische" Autorität Forel's entscheidet also die psychologische Sachfrage nicht, zumal Forel unter Nichtachtung der gesicherten medizinischen und psycho- logischen Tatsachen nur eine Analogie bildmäßig vom Gesichts- sinn auf den Geruchssinn übertrug. Ehe Brun daraufhin mich verletzend angreift, muß er schon irgendwie wissenschaftlich werden. Nun will er mir zugeben, daß die Spur der Ameisen von Ameisensäuregeruch gebildet wird, wie ich ja mit gepinselten H. Henning. Zur Ameisenpsychologie. 21 5 Linien von Ameisensäure fand, und wie ja die menschliche Nase nach einigen Ameisenüberquerungen über Papier, Holz u. s. f. den Ameisensäuregeruch wahrnimmt, während unsere Nase nach Ermü- dung für Ameisensäure keine anderen Gerüche an tausendfach be- gangenen Spuren riecht. Was soll dann aber Brun's Einwand, daneben könne die Ameise noch anderes riechen? Ich hatte dies ja mit Flecken anderer Riechstoffe in der Spur nachgewiesen, was Brun übersah. Natürlich ist dies so, wie auch der Hund auf der Spur der Hündin unterwegs eine tote Maus riecht. Einen Widerspruch findet Brun im folgenden: ich bestritt in besonderen Versuchen, in denen „alle optischen Unterscheidungs- möglichkeiten" ausgeschaltet waren, daß die Ameisen die Richtung (Polarisation) einer gleichförmigen Spur (vom Neste weg oder zum Neste hin) geruchlich unterscheiden könnten. Dem soll wider- sprechen, daß ich an andern! Ort sage: bei nicht gleichförmiger Spur — etwa kontinuierlich zunehmender Geruchsstärke, optischen Hilfen usw. — können sie die Richtung richtig finden. Brun übersieht, daß beidemale nicht dieselbe Anordnung, sondern eine ganz verschiedene experimentelle Sachlage vorliegt. Wieder andere Bedingungen, etwa Käfige, die überall riechen, d. h. überall Spur sind, kann er gegen oi)ige Versuchsreihen doch nicht heranziehen, man muß doch die experimentellen Bedingungen im Auge behalten. Dabei beschuldigt Brun mich eines Plagiates an Pieron. Merkwürdig: ich nannte Pieron ja. Und zweitens merkwürdig: das Plagiat besteht darin, daß ich, wie zahllose Untersucher vor mir, Ameisen von ihrer Spur aufhob und sie an anderer Stelle niedersetzte. Die Beibehaltung einer Versuchsanordnung ist bei mir ein Plagiat, bei Brun aber nicht. Jeder, der mit Stimm- gabeln arbeitet, ist sonach ein Plagiator an Helmhol tz. Im übri- gen müßte Brun erst nachlesen, was die verschiedenen Autoren mit demselben Verfahren im einzelnen prüften, ehe er Vorwürfe erhebt, nun gar solche des Plagiates. Dazu weiß Brun, es habe in meinen Versuchen eine „virtuelle Lichtorientierung" der Ameisen stattgefunden. Die muß aber sehr virtuell gewesen sein, denn sie war gar nicht -da: die Sicht des Himmels war durch dichte Äste verhindert und die Lichtverhält- nisse für alle Spurgegenden waren mit optischen Mitteln als gleich erwiesen. Brun zieht aus den ihm im einzelnen unbekannten Ver- hältnissen und Kautelen — in der psychologischen Wissenschaft läßt man kleine Kapitel nicht durch Angaben aller selbstverständ- lichen Kautelen zur Lexikondicke anschwellen, aber ich sagte alles hinreichend — einen falschen Schluß und nennt das „beweisen". Darauf läßt sich aber weder etwas Wissenschaftliches aufbauen, noch solche persönlichen Angriffe, wie er sie übt. Dabei hatte ich gleiche Bäume von gleichem Abstand mit gleichen Einzelheiten gewählt und die Tiere aus Gegenden links von der Kolonie unter den nötigen Kautelen in gleiche Gegenden rechts vom Neste versetzt, wobei für gleiche Geruchsbedingungen gesorgt war. Anstatt die optische Orientierung damit ausge- 38. Band •' 16 21.6 H. Henning, Zur Ameisenpsychologie. schaltet zu haben, so wendet Brun ein, hätte ich die optische Orientierung durch Schaffung gleichsinniger Eindrücke im Gegen- teil noch verstärkt. Zunächst übersieht Brun, daß kein lebender Psychologe mehr eine additive Psychologie vertreten darf und ver- tritt. Was besagt aber sein Einwand? Ich habe zwei gleiche Zimmer und bringe einen Menschen mit verbundenen Augen und entsprechenden Kautelen bei der Überführung in Vexierversuchen bald in dieses Zimmer, bald in jenes Zimmer; nach Brun stärke ich seine Orientierung. Da er aber wie die Ameise sich irrt, ist doch die optische Leistungsfähigkeit als schlecht erwiesen und nicht gestärkt. Wie sollte Letzteres auch beschaffen sein und Zustande- kommen? Umgekehrt kann in Apparaten (Ameisenzwinger), die überall riechen, keine Geruchsspur aufkommen. Das gegenseitige Erkennen der Ameisen hatte ich durch Be- pinselung der Tiere mit verschiedenartigen Aromatika untersucht. Brun referiert: wenn der künstliche Geruch den Eigengeruch „maskiere", dann werde das bepinselte Tier nicht als Artgenosse erkannt. Hier hat Brun WMeder nur flüchtig gelesen: manche Gerüche wirken auch in geringster Konzentration, die den Eigen- geruch nicht überdeckt, als feindlich; andere Gerüche wirken in stärkster Konzentration, die den Eigengeruch des Tieres übertönt, überhaupt nicht. Und diese Verhältnisse bezog ich je nach den verwandten Riechstoffen auf die Ordnung der Gerüciie zum Ge- ruchsprisma. Da Brun behauptet, das sei nichts Neues, möchte ich ihn darauf weisen, daß die Ordnung der Gerüche zum Geruchs- prisma von mir herrührt. Meine Analyse des psychischen Bewußt- seinskomplexes übergeht Brun dabei einfach und wirft mir dafür vor, ich leugnete das tierische Bewußtsein. Er hat meinen Text unmöglich genauer gelesen. Das zeigt sich auch an vielen anderen Stellen. Da sagt er immer und immer wieder, dieses und jenes hätte ich nicht berücksichtigt, wo ich doch seitenlang darüber ab- handele. All das liegt so zutage, daß ich nicht weiter darauf eingehe. Ich betone nur, daß jeder Einwand Brun's sich bei der Lektüre meines Buches von selbst erledigt. Ebenso steht es um die Belege gegen mich. Daß die Ameisen freundlich zu Ameisengästen anderer zoologischer Arten sind, soll dagegen sprechen, daß der Ameisensäuregeruch orientierend wirkt. Allein — Was mann wies schon darauf — die Larven der Ameisengäste und diese selbst riechen noch stärker nach Ameisen- säure als die Ameisen selbst, wonach die Gäste vorgezogen werden. Das Verhalten wendet sich erst, wenn man in die Kolonie hinein- leuchtet und die ganz anders gestalteten Insekten gesehen werden. Das spricht doch gerade im Sinne meiner Befunde. Ebenso der Einwand, daß die Ameisen in den Finger des Menschen beißen (feindliche Geruchsreaktion), aber am honigbeschmierten Finger lecken (Nahrungsgeruchreaktion). 4. Schließlich habe ich gesagt, daß ich die „Mneme'' bei den Ameisen nicht fand. Ich könnte mich mit dem Hinweis begnügen, daß es mir nicht gelang, die Ameisen auf individuelle Erfahrungen H. Henning, Zur Ameisenpsychologie. 217 ZU dressieren, wie dies etwa bei Flöhen (Flohtheater) möglich ist; sondern wenn die Tiere in einer Situation hundertmal erfolglos waren, dann hatten sie bei der zweihundertsten Wiederholung immer noch nichts gelernt. Dieser vom Volksmund ebenfalls fixierte Befund trat übrigens auch bei allen andern Autoren zutage. Doch will ich die Mneme hier analysieren. Semon übersetzte einige Grundbegriffe der wissenschaftlichen Psychologie in neue, griechisch abgeleitete Fachworte ^). Wie dieser in die Übersetzung hinübergenommene Extrakt der Psychologie aus- sieht, das wird an anderer Stelle zu erörtern sein; bisher hat kein experimenteller Psychologe mit diesen Begriffen zu arbeiten ver- mocht. Dabei verwendet Semon die Fachausdrücke in einem viel weiteren Sinn, der sowohl die Zoologie als die Botanik und die Psychologie einbezieht. Wir wiesen nun eingangs schon darauf hin, daß die experimentelle Psychologie unbedingt mit rein psycho- logischen Begriffen arbeiten muß, und daß sie weder aus der Physik, noch aus der Physiologie, noch gar aus der Botanik zu ent- wickeln ist. Nach Semon — und Brun folgt seiner Terminologie — be- deutet Mneme (ursprünglich „Gedächtnis") „die Summe der En- gramme, die ein Organismus ererbt oder während seines indivi- duellen Lebens erworben hat", wobei Engramm (wörtlich „Einge- schriebenes") besagt, daß der Organismus nach Einwirken und Auf- hören eines Reizes verändert ist. Das ist eine Übersetzung der psychologischen Befunde, daß Spuren oder Residuen unserer Er- lebnisse im Gedächtnis zurückbleiben, die uns später zum Erkennen, W^iedererkennen und Erinnern verhelfen. Was sagt nun Semon, und was sagt die Psychologie darüber? Semon sieht einen Vorteil darin, statt einer Zahl von Un- bekannten nur eine einzige Unbekannte zu setzen; allein das psy- chologische Lehrgebäude kann ebensowenig wie eine andere W^issen- schaft auf unbekanntem Sockel ruhen. Außerdem weiß die Psycho- logie ganz genau, was eine Residue ist, während die Mneme tat- sächlich eine Unbekannte blieb. Wenn die Mneme nun, sei es mikroskopisch, sei "es phj^sikalisch-chemisch aufgefunden würde, so hätte man damit gewiß etwas naturwissenschaftlich Bedeutsames: die organische Seite der Beziehung Leib-Seele wäre in dem Sinne aufgehellt, den Hering in seinem Vortrage über das Gedäcl^tnis andeutete. Indessen soll dieser mnemische Naturvorgang ebenso für Pflanzen, wie für Tiere und Menschen gemeinsam gelten. In- sofern aber die Prozesse in der Pflanze etwas anderes sind, als die Prozesse in der Großhirnrinde, denen ja ein Bewußtsein parallel läuft, erfaßte dieser mnemische Naturvorgang natürlich das Be- sondere der Großhirnforschung und der Psychologie nicht. So gilt z. B. der Gravitationssatz ebenso für die Blüte wie für das Gehirn, ohne daß die Psychologie damit weiter käme. Nach aufgefundener H) Wozu diese ganze Übersetzung dienen soll, da er sich doch auf die Befunde der experimentellen Psychologie stützen muß, ist nicht ersichtlich. 16* 218 H. Henning. Zur Ameisenpsychologie. Mneme müßte erst der allgemeine, für Pflanzen und Menschen zugleich geltende Begriff dahin verändert werden, daß die Be- sonderheit der nervösen Prozesse als eigentliches Problem erhoben wird, insofern eben das, was der Pflanze fehlt, das Wesen des Psychophysischen ausmacht. Hätte man aber auch diese speziellen mnemischen Prozesse des menschlichen Großhirns entdeckt, so wäre wiederum Bedeutendes geleistet: die Chemie und Dynamik wäre aufgehellt. Wir wüßten etwas über das Korrelat des Psy- chischen, nämlich über die materiellen Bedingungen. Aber über das Psychische selbst wüßten wir damit noch gar nichts, weil eben das Psychische nicht aus der Physik und Chemie ableitbar ist. Wir müßten schließlich doch psychologisch vorgehen, und das können wir dann lieber gleich tun, statt einige Menschenalter zu warten. Die experimentelle Psychologie ihrerseits war glücklicher. Sie kann die augenblickliche Stärke des Vergessenen zahlenmäßig er- fassen, das an sich zu schwach ist, um ins Bewußtsein zu treten, ebenso die Überwertigkeit der Dispositionen ziffernmäßig bestinimen, d. h. jenes Plus über diejenige Stärke hinaus, die eben zum Über- schreiten der Bewußtseinsschwelle nötig ist. Verschiedene Metho- den — die ersten rühren von Ebbingshaus und Ohms her — stehen uns da zu Gebote. Weiter ließ sich bestimmen, welche Schichtung und Struktur, welches Zusammensein und Ineinander diese Spuren oder Residuen früherer Erlebnisse aufweisen. Wir besitzen einen Einblick in das Residuensystem, in das Hinzutreten und Fortfallen von Partial- residuen. Wir wissen, in welcher Reihenfolge diese Spuren inner- halb minimalster Zeiten ineinander greifen. Ein Kapitel meines Geruchsbuches bringt gerade eine weitgehende Aulhellung dieser Fragen, wo Brun sich über den derzeitigen Stand der Forschung hätte unterrichten können, ehe er ohne Kenntnis der psychologischen Tatsachen eine Polemik eröffnet. Außerdem habe ich an anderer Stelle*) die bisherige Residuenforschung zusammengefaßt und neue eigene Experimente hierüber gegeben. Weiter sagen uns die Schuß- verletzungen im Großhirn mit ihren Ausfallserscheinungen vielerlei über die Art und Lokalisation der funktionalen Residuen. Wie dürfte die Psychologie angesichts dessen mit hypothetischen Be- griffen arbeiten, die auch für die Botanik bindend sein sollen? Hat doch die Psychologie ihrerseits auch die individuelle Variation und die Vererbung mit eigenen Mitteln überaus fruchtbar und groß- zügig geprüft. Die wesentlichste Ursache nun, weshalb die experimentelle Psychologie nicht mit einem mnemischen Grundprinzip arbeiten kann, das ebenso für Pflanzen wie für niedere und höhere Tiere 4) Hans Henning, Versuche über die Residuen. Zeitschr. f. Psychologie u. Physiologie der Sinnesorgane Abt. I, Band 78, S. 198—269. — Über die organisch- funktionelle Seite: Refraktärstadieu in sensorischen Zentren. Pflügers Archiv f. d. ges. Physiologie. Band 105, S. 605 — 614. H. Henning, /ur Ameisenpsychologie. 219 gilt, ist diese: die Struktur der Residue ist derart gebaut, daß sie sich nicht auf Botanisches anwenden läßt. Wir sind in der Psychologie also schon so weit, das Typische des menschlichen Großhirns zu fassen, das bei der Pflanze nicht vorhanden ist. Und zwar das Typische hinsichtlich des Bewußtseins ebenso, wie das Typische hinsichtlich des physischen Korrelats dieses Bewußtseins. Auch das Letztere ist bei Pflanzen und niederen Tieren nicht in gleicher Weise möglich, weil hier die wunderbare Differenzierung und Lokalisation des Großhirnes fehlt. Was botanisch zu sagen ist, das überläßt der Psychologe dem berufenen Botaniker, ohne ihm unzulänglich ins Handwerk zu pfuschen, denn die Botanik ist heute eine hochentwickelte Wissenschaft, die einen ganzen Mann erfordert. Die Residuen Wirkung nun, die beim gegenwärtigen Erlebnis mitwirkenden Spuren früherer gleicher oder ähnlicher Erlebnisse, etwa beim Sehen der Ziffer 3 läuft folgendermaßen ab: mit der Reizkomponente, die von der Netzhaut kommt, wirkt im sensorischen Sehfelde die Residualkomponente zusammen; zuerst sprechen hierbei die allgemeinsten Residuen an (diejenigen der Räumlichkeit und Farbe), dann diejenigen der allgemeinen Strichkombination, weiter die spezielleren Residuen des Zifferhaften (im Gegensatz zum Buch- stabenhaften u. s. f.), dann die noch spezielleren Residuen (hier der Rundungen unserer 3 im Gegensatz etwa zu den Ecken der 4) und schließlich die prompte Residuenwirkung der individuellen Ziffer 3. Es ist wunderbar, daß man die Struktur der Spuren früherer Er- lebnisse von der Bewußtseinseite aus so erfassen konnte. Aber wie sollten derartige Analysen auf die Botanik passen? Wie dürften wir uns heute mit einer allgemeinen Mneme begnügen, die an sich unbekannt auch die Pflanzen trifft? Die Mneme, dieses Pflanzen, Tieren und Menschen gemeinsame Engramm, habe ich nicht gefunden, weder materiell, noch seelisch. Ja ich habe überhaupt nie eine Pflanzenseele angetroffen und ebensowenig materielle botanische Prozesse entdeckt. Aber die Spuren früherer Erlebnisse im menschlichen Seelenleben habe ich aufgehellt. Andere prüften dann weiter, ob und inwieweit solche Residuenwirkungen bei Geisteskranken, bei Tieren usw. vorhanden sind. Es wird hier also alles erst experimentell untersucht, wobei sich dann zugleich die Besonderheiten offenbaren. Brun aber nimmt von vornherein eine unbekannte Mneme ein- fach als überall gegeben an, auf der er aufbaut. Bei dieser Sachlage macht er der Psychologie nun einen Vorwurf! Und wie baut Brun auf der Mneme auf? Das gegenseitige Erkennen der Ameisen als Koloniegenossen und Fremde z. B. er- klärt er mit „Erscheinungen komplizierter psychoplastischer asso- ziativer Gehirntätigkeit, wobei die normale automatische Kampf- bereitschaft der Tiere unterbrochen und gehemmt werden kann; teils durch die Ekphorie gewisser anderer übermächtiger Auto- malismen (Brutpflegeinstinkt, Königininstinkt), teils aber auch durch momentane kombinierte Assoziationen neuer Engramme unter sich 220 H. Henning, Zur Ameisenpsychologie. mit früheren mnemischen Komplexen. Dabei können alle Momente, je nach Umständen, in der mannigfaltigsten Weise bald für sich allein, bald kombiniert zur Wirkung gelangen". Viele Fremdworte benötigt diese „Psychoplastik", aber keines ist analysiert. Wieso liegen Instinkte vor, und was ist denn überhaupt ein Instinkt psychologisch? Woher weiß Brun denn, daß ein Königin- instinkt und dergleichen erlebt und hernach gehemmt wurde? Woher weiß er um die Automatismen, um Assoziationen und ihre Kombinationen? Das müßte doch erst experimentell gezeigt werden. Alles was Brun hier den Ameisen zuschreibt, das sind doch nur Prozesse, die er als Mensch ihnen deduktiv auf Grund seiner eigenen Reflexion über die Lage unterlegt, und zwar keineswegs zwingend unterlegt. Es sind menschliche Folgerungen aus der Mnemelehre. aber keine experimentellen Analysen des tierischen V^erhaltens. Derartiges aber heißt Anthropomorphismus. Hierfür brachte ich auch den sachlichen Nachweis. Das Er- kennen der Ameisen läuft nämlich nicht nach solchen hypothe- tischen Prozessen ab, sondern: gleich riechende Tiere erkennen sich (in gewissem Ausmaße) als Artgenossen an, andersriechende bekämpfen sich in jedem Falle als Feinde. Wenn nicht anders, so hätte Brun schließlich meine Stellung- nahme im einzelnen, meine Ansicht über die Struktur des Ameisen- bewußtseins und mein Eintreten für tierisches Bewußtsein unbedingt meiner Auseinandersetzung mit Volkelt^) entnehmen müssen, der ebenfalls ein tierisches Bewußtsein anerkennt und dessen Struktur analysiert. Mit ihm suchte ich ja ausdrücklich eine (leicht erreich- bare) Verständigung. Beim Eingehen auf diese Literatur hätte Brun sich endlich auf das Werk Krügers^), des Amtsnachfolgers von Wundt, sowie auf die psychologische „Behavior"-forschung geführt gesehen, und er hätte so den wissenschaftlichen Stand der Tierpsychologie erfahren. 5) Hans Volkelt, Über die Vorstellungen derTiere. Arbeiten zur Entwick- lungspsychologie, herausgegeben von Krüger Heft 2. Leipzig 1914. 6) Felix Krüger, Über Entwicklungspsyehologie. Ebenda Heft 1. Leip- zig 1915. Verlag von Georg Thieme in Leipzig, Antonstraße 15. — Druck der kgl. bayer. Hof- und Univ.-Buchdr. von Junge & Sohn in Erlangen. Biologisches Zentralblatt Begründet von J. Rosenthal Unter Mitwirkung von Dr. K. Goebel und Dr. R. Hartwig Professor der Botanik Professor der Zoologie in München herausgegeben von Dr. E. Weinlsbnd Professor der Physiologie in Erlangen Verlag von Georg Thieme in Leipzig 38. Band Juni 1918 Nr. 6 ausgegeben am 10. Juli Der jährliche Abonnementspreis (12 Hefte) beträgt 20 Mark Zu beziehen durch alle Buchhaudlungeu und Postanstalten Die Herren Mitarbeiter werden ersacht, die Beiträge aus dem Gesamtgebiete der Botanik an Herrn Prof. Dr. Goebel, München, Menzingerstr. 15, Beiträge ans dem Gebiete der Zoologie, vgl. Anatomie und Entwickelungsgeschichte an Herrn Prof. Dr. R. Hertwig, München, alte Akademie, alle übrigen an Herrn Prof. Dr. E. Weiiiland, Erlangen, Physiolog. Institut, einsenden zu wollen. Inhalt: H. Sierp, Über die Lichtquellen bei ptlanzenphysiologischcn Versuchen. S. 221. R. T. Müller, Zur Biologie von Tanymastix lacunae Guerin. S. 257. Über die Lichtquellen bei pflanzenphysiologischen Versuchen. Von Hermann Sierp. Die zahli-eichen Untersuchungen, die bis heute ausgeführt sind, um die Beziehungen zwischen den Lebensfunktionen der Pflanzen und dem Licht, einer ilirer wichtigsten Energiequelle, zu klären, haben mit Notwendigkeit ergeben, daß wir uns, wenn wir tiefer in dieses Problem eindringen wollen, nicht mehr mit der einfachen Beschreibung der Reaktion des Lebendigen auf diesen äußeren Faktor begnügen dürfen, sondern daß wir mehr und mehr bestrebt sein müssen, die Beziehung zwischen Lebensfunktion und der sie fördernden Energie quantitativ zu erfassen. Dieses Erfordernis verlangt nun aber, daß wir uns über die bei den Versuchen bisher verwandten und weiterhin zu verwendenden Lichtquellen volle Klarheit verschafft haben. Früher benutzte man bei den „Lichtversuchen" vorwiegend das TagesHcht und zf)g nur gelegentlich, zumeist wenn besondere Ver- as. Band i: 222 H. Sierp, Über die Lichtquellen bei pflanzenphysiologischen Versuchen. hältnisse es geboten, künstliche Lichtquellen heran. Heute liegen die Verhältnisse gerade umgekehrt, man benutzt vorwiegend künst- liche Lichtquellen und verwendet das Tageslicht nur in ganz ver- einzelten Fällen. Früher war mit anderen Worten das mit Tages- licht beleuchtete Zimmer der zu Lichtuntersuchungen dienende Ver- suchsraum, heute ist das durch künstliche Lichtquellen erleuchtete Dunkelzimmer an seine Stelle getreten. Wenn wir über die bei pflanzenphysiologischen Versuchen benutzten Lichtquellen sprechen wollen, so werden wir am besten mit dem Tageslicht beginnen, dies einmal weil solches Licht in sehr vielen Fällen als Lichtquelle gedient hat, dann aber weil es zweckmäßiger ist, immer an das normale, natürliche Licht, unter dem die Pflanzen in der Natur wachsen und gedeihen, anzuknüpfen. Eine Untersuchung des Tages- lichts bringt also den Vorteil mit sich, daß wir in den Stand ge- setzt sind, einmal die früheren mit Tageslicht ausgeführten Unter- suchungen besser zu bewerten, und dann aber auch die mit den künstlichen Lichtquellen ausgeführten Arbeiten richtiger einzu- schätzen. Beim Durcharbeiten der in Betracht kommenden Literatur wird man sehr bald finden, daß sowohl w^as das Tageslicht angeht, als auch was die künstlichen Lichtquellen anlangt, keineswegs immer die notwendig^ Klarheit herrscht. Ein Zusammentragen alles dessen, was wir heute über die Lichtquellen wissen, dürfte, da ja die Forderung der quantitativen Untersuchungen in den Vordergrund des Interesses steht, mehr als geboten sein. I. Tageslicht. Wir wollen das Tageslicht zunächst einmal als weißes Licht, so wie es den Pflanzen in der Natur geboten wird, betrachten. Die Pflanzenphysiologen, die mit dem Tageslicht arbeiteten, haben von jeher das Bedürfnis empfunden, Licht von verschiedener Intensität zu gebrauchen. Wie es immer der Fall ist, so waren auch hier die ersten orientierenden Untersuchungen recht rohe. In den drei sich darbietenden Intensitäten: im Sonnenlicht, im diffusen Licht und in der Dunkelheit glaubte man drei brauchbare Grade bereits gefunden zu haben. Es kann ja auch nicht zweifel- haft sein, daß diese oft angewandten Intensitätsgrade für sehr viele Zwecke ausreichend sind. Aber beim Durchgehen der Literatur begegnen wir immer wieder Versuchen, wo bereits eine feinere Abstufung des Tageslichts durch ganz bestimmte Anordnung zu er- reichen versucht wird. Ich will aus den hier in Betracht kommen- den Arbeiten nur wenige herausgreifen, die aber genügen, um uns von diesen Versuchen ein anschauliches Bild zu geben. Detmer(21), der den Einfluß verschiedener Lichtintensitäten auf die Entwicklung einiger Pflanzen untersuchte, stellt die Pflanzen H. Sierp, Über die Lichtquellen bei pflanzenphysiologischen Versuchen. 223 in Holzkästen, deren Vorderwancl aus verschiedenen Glassorten be- stand. Der eine wurde mit einer gewöhnlichen Glasplatte versehen, der zweite mit einer Milchglasplatte, der dritte mit zwei solchen, der vierte mit drei solchen, der fünfte war völlig dunkel. Die Intensitätsdifferenzen wurden dabei für die einzelnen Kästen genau festgestellt. Andere Forscher, ich nenne etwa Famintzin (29), und von neueren Autoren Lubimenko (61) und Baar(2), ver- suchen eine verschiedene Abstufung der Helligkeit dadurch zu er- reichen, daß sie das Tageslicht durch eine bestimmte Anzahl Papier- lagen, die sie vor die Pflanzen stellen, abschwächen. Wieder andere, so z.B. Vöchting (111), stellen die Versuchspflanzen in verschiedener Entfernung von einem Nordfenster auf. Das Tageslicht, das in all diesen Versuchen verwandt worden ist, stellt eine Lichtquelle vor von recht großer Veränderlichkeit. Wenn wir die mit Tageslicht ausgeführten Untersuchungen richtig bewerten wollen, so bleibt uns nichts anderes übrig, als einmal der Frage näher zu treten, welches denn eigentlich die Intensität des Tageslichtes in den verschiedenen Tages- und Jahreszeiten an den verschiedenen Orten der Erde ist. Die Beantwortung dieser Frage dürfte aus vielen Gründen oft von Wichtigkeit sein. Ich will hier nur etwa an die jüngsten Untersuchungen von Klebs (48) er- innern, in denen zu zeigen versucht wurde, daß die Buchen nur deshalb nicht im Winter zum Weiterwachsen zu bringen waren, weil ihnen die nötige Lichtmenge fehlt. Die Beantwortung dieser Frage setzt doch, wenn man experimentell mit künstlichen Licht- quellen sie zu entscheiden versucht, voraus, daß man weiß, welche Menge, und zwar diese in der gleichen Einheit gemessen, in der auch die angewandten künstlichen Lichtquellen gemessen wurden, die Pflanzen in den verschiedenen Monaten des Jahres bei uns in der Natur empfangen. Der erste, welcher auf die große Wichtigkeit solcher Tages- lichtmessungen aufmerksam machte, war Wiesner. Seine zahl- reichen Untersuchungen, die zusammenfassend in dem Werke: „Der Lichtgenuß der Pflanzen" (121) zur Darstellung gelangten, sind den Botanikern am geläufigsten und am meisten benutzt worden, bleiben wir darum zunächst bei ihnen stehen. Die Methode,die Wiesner anwandte, um die Lichtintensitäten des Tageslichtes zu bestimmen, lehnt sich eng an das von Bunsen und Roscoe (15) angewandte, sogenannte photographische Verfahren an. Es zeichnet durch besondere Einfachheit und Billigkeit sich aus, denn es gehört nichts weiteres dazu als ein kleines schwarzes Holzrähm- chen, in dem neben einem Papierstreifen von bestimmten schwarzen Ton (Normalton) ein in wenigen Minuten herzustellendes photo- graphisches Normalpapier gelegt wird. Der reziproke Wert der Sekundenzahl, welche notwendig ist, um dem photographischen 224 H. Sierp, Über die Lichtquellen bei pflanzenphysiologischen Versuchen. Normalpapier den Normalton zu geben, ist der Ausdruck der In- tensität und zwar in Bunsen-Rosco e'schen Einheiten (= der Intensität, welche wirksam ist, um auf dem Normalpapier die Farbe des Normaltons im Zeitraum einer Sekunde hervorzurufen). Diese Methode hat sich schnell eingebürgert und es sind mit ihr teils von Wiesner selbst, teils von anderen, Schimper (95), Kißling(47), Schwab (99), Rubel (92) und Samec(94) an allen Orten der Erde zahlreiche Messungen ausgeführt worden, wodurch unsere Kenntnisse sehr wertvolle Erweiterungen erfahr(in haben. So wurden manche gesetzmäßige Änderungen der Lichtintensität aufgedeckt, manche wertvolle Beziehungen, wie unter anderen zwischen dem Lichtgenuß und der Lufttemperatur, gefunden und schließlich auch manche brauchbare Ergebnisse, die dem Forstmanne im Walde, dem Gärtner bei seinen Züchtungen im Freien und in den Gewächshäusern zugute kamen, erzielt. So wertvoll in vieler Hinsicht diese photographische Methode auch ist, so muß doch immer wieder von ihr gesagt werden, daß die mit ihr ermittelten Zahlen nicht als eigentliche Lichtwerte aus- gegeben werden dürfen ; denn die angewandte Methode gestattet nur die chemische Intensität der Sonnen- und Himmelsstrahlung zu bestimmen. Das gleiche gilt übrigens von allen ähnlichen Me- thoden, die auf demselben Prinzip beruhen, so unter anderen auch von den von Steentrup^) und v. Esmarch (24) konstruierten Licht- messern. Bei allen diesen Methoden sind die schwächer brechbaren Strahlen des Spektrums ganz unberücksichtigt geblieben. Diese Strahlen spielen nun aber für viele Lebensvorgänge der Pflanzen eine wichtige, wenn nicht ausschlaggebende Rolle. Die wichtigen chemischen Vorgänge in der Pflanze, wie Kohlensäureassimilation und Chlorophyllbildung dürften hauptsächlich in den langwelligen Strahlen erfolgen. Wenn diese Ansicht nach den Untersuchungen von Kniep und Minder (51), Meinhold (64) und Schmidt (96) auch nicht mehr in ihrer ursprünglichsten Form, wo diese Vor- gänge fast ausschließlich in diesen Strahlen erfolgen sollten, gelten, so haben doch gerade diese letzten Untersuchungen ergeben, daß wir diese Strahlen nicht vernachlässigen dürfen. Doch wie immer in einem solchen Falle werden Zahlen am deutlichsten sprechen. In einer ausgezeichneten Studie von Domo (22) über Licht und Luft im Hochgebirge, die uns in dieser Arbeit noch des öfteren beschäftigen wird, wurden Lichtmessungen, einmal mit dem Weber'schen Photometer (s. darüber S. 251) ausgeführt, dann aber auch zum Vergleich die Wiesner'sche photochemische Methode benutzt. Aus dem großen Zahlenmaterial sei hier nur 1) Näher beschrieben in Eugen Warniing's Lehrbuch der ökologischen Pflanzengeographio. Dritte Aufl. 1914, 1. Lieferung, B. 13. H. Sierp, Über die Lichtquellen bei pflanzenphysiologischen Versuchen. 225 die folgende Tabelle 1 wiedergegeben. In dieser ist das Ver- hältnis der photographisch wirksamen Strahlung zu der photometrisch ermittelten roten Strahlung angegeben und zwar im Sonnenlicht, im diffusen und im Gesamtlicht an absolut wolkenlosen Tagen in Be- ziehung zur Sonnenhöhe. In der vierten Horizontalreihe ist das Verhältnis der Zahlen der zweiten horizontalen Reihe zu den der ersten, also das Verhältnis des Sonnenlichtes zu dem diffusen Licht gebildet. Die Zahlen sind das Jahresmittel aus einer großen An- zahl von Messungen. Tabelle 1. Verhältnis der photographischen zu den photometrischeu Werten. 10« 15° 20« 25» 30« 35« 40« 45« 50« 55» 60» 65« Mittel 1. Im Sonnenlicht 2. Im diffusen Licht 3. Im Gesamtlicht ^ Reihe 2 Sonnenlicht ■ Reihe 1 diff. Licht 8,3 37,5 15,6 4,5 8,6 36,1 14,4 4,2 8,9 36,4 13,1 4,1 10,0 37,2 13,1 3,7 10,5 39,1 13,5 3,7 10,7 37,7 14,2 3,5 11,9 38,8 14,8 3,3 12,7 38,8 15,8 3,1 13,3 38,5 17,5 2,9 14,4 43,3 17,1 3,0 14,7 44,1 17,1 3,0 14,1 44,1 15,7 3,1 11,5 39,3 14,9 3,5 Aus diesen Zahlen geht deutlich hervor, daß der Anteil, den das diffuse Licht an der Gesamtbeleuchtung nimmt, ein ungleich größerer ist als in Hinsicht des wahren Lichtes. Wir sehen, daß es sich um Abweichungen von hunderten von Prozenten handeln kann. Das Verhältnis -^^-tt. -^-^rr wird photographisch im Extrem diffuses Licht ^ 4^/2mal, im Mittel S^j^mal so groß gefunden als photometrisch und das Verhältnis schwankt je nach der Sonnenhöhe um 4,5—2,5. Ich glaube nach diesen Zahlen wird jeder Domo recht geben, wenn er in Hinsicht auf die soviel in der Botanik verwandten Zahlen von Wiesner sagt: „Eine zahlenmäßige Übertragung des photographisch gemessenen Verhältnisses auf das wahre Lichtverhältnis erscheint damit nicht angängig; will man praktisch wissen, welches Licht einer Pflanze in der Sonne im Verhältnis zum Schatten zukommt, wird man photometrische Messungen nicht umgehen können." (S. 67.) Einen weiteren Übelstand der Wies ner'schen Lichtmeßmethode müssen wir oft darin erblicken, daß die Messungen nicht Bezug nehmen auf die heute bei uns allgemein gebrauchte Einheitskerze. Zur Charakterisierung der sogenannten Bunsen-Roscoe'schen Einheit sagt Wies n er nur, daß die Intensität des gesamten Tages- lichtes in Wien bei unbedeckten Himmel zur Mittagszeit in den ersten Tagen des Mai gleich dieser Einheit sei. Mit dieser Angabe läßt 226 H. 8ierp, Über die Lichtquellen bei pflanzeuphysiologischen Vcrsiu'heii. sich gar nichts anfangen, so z. B., wenn es uns etwa auf den Ver- gleich des TagesHchtes mit künsthchen Lichtquellen wie in den oben erwähnten Versuchen von Klebs(48) ankommt. Helligkeitsmessungen, die das gesamte Tageslicht berücksich- tigen und zudem in dem gewöhnlichen Maße ausgeführt sind, liegen nicht sehr zahlreiche vor. Es dürften hier nur die Arbeiten der beiden Physiker Weber (12U) und Domo (22) in Betracht kommen. Ersterer hat seit 1890 regelmäßig die mittlere Ortshelligkeit in Kiel zur Zeit des wahren Mittags gemessen, letzterer hat in der bereits oben erwähnten Studie in den Jahren 1908 — 1910 ausführliche Untersuchungen über die Lichtverhältnisse in Davos, dem bekannten im Hochgebirge der Schweizer Alpen, in 16U0m Seehöhe gelegenen Orte gemacht. Beide Forscher benutzen zu ihren Lichtmessungen das vom ersteren konstruierte sogenannte Weber'sche Photometer. Auf die Brauchbarkeit dieses heute bei den Lichtuntersuchungen oft benutzten Photometers soll an anderer Stelle eingegangen werden (s. S. 251), ich gehe deshalb gleich zu den von diesen Forschern ermittelten Zahlen über. Bereits Lehmann (58) hat auf die Messungen Webers hin- gewiesen und einige seiner ermittelten Zahlen wiedergegeben. Diese Zahlen seien durch solche aus den Jahren 1908 — 1910 ergänzt, denen ich aber die Maxima und Minima sowohl die absoluten wie die mittleren beifüge. Ich wähle gerade die Zahlen dieser Jahre, weil Domo in dem gleichen Zeitraum in Davos die gleichen Messungen ausgeführt hat, so daß wir in den beiden nächsten Ta- bellen Zahlen vor uns haben, die in allen Punkten miteinander zu vergleichen sind und die uns in der schönsten Weise zeigen können, ein wie großer Unterschied zwischen zwei so verschieden hochgelegenen Orten in der Helligkeit herrscht. Die Angaben in den beiden nächsten Tabellen geben uns also die mittägliche Ortshelligkeit wieder und zwar in 1000 MNK (Meter-Normalkerzen). Vergleichen wir die Zahlen dieser beiden Tabellen miteinander, so springt der große Unterschied in der Helligkeit dieser beiden Orte direkt in die Augen. Davos hat im tiefen Winter die 6 fache Helligkeit, im höchsten Sommer die 1,8 fache, im Durchschnitt ^lie 2,5 fache von Kiel. Bei dem großen Einfluß, den das Licht auf das Pflanzenleben ausübt, dürfte es selbstverständlich sein, daß sich dieser Unterschied auch irgendwie in der Pflanzenwelt zeigt. Jeden- falls dürfen solche Ergebnisse beim Studium der Hochgebirgsflora nicht vergessen werden. Aber auch für den Pflanzenphysiologen kann eine solche Erkenntnis unter Umständen von Wert werden. Ich denke z. B. hier an die oben von Klebs(48) angeführten Unter- suchungen über das Treiben der Bäume. Es wäre doch sicherlich sehr interessant, zu erfahren, ob etwa Buchen in dem lichtreicheren H. .Sierp, Über die Lichtquellen bei pflanzenphysiologischen Versuchen. 227 Tabelle 2. Die mittägliche Ürtshelligkeit in Kiel in 1000 Meterkerzen. Mittelwert Monat aus allen Messungen Mittl. Max. Abs. Max. Mittl. Min. Abs. Min. Januar 7,7 20,4 24,8 2,2 2,0 Februar 15,6 43,6 67,8 2,7 2,3 März 27,4 81,9 130,6 4,0 3,4 April 40,5 85,9 123,6 6,0 2,1 Mai 46,8 88,7 109,1 9,1 3,9 Juni 55,9 95,2 97,5 19,1 9,7 Juli 54,4 154,3 184,7 16,6 10,2 August 44,8 90.0 97,7 14,3 12,6 September 44,5 103,2 146,8 12,3 3,9 Oktober 24,0 58,9 77,7 6,2 4,8 November 14,4 35,0 48,0 2,6 2,2 Dezember 7,1 14,2 17,5 1,4 1,3 Tabelle 3. Die mittägliche Ortshelligkeit in Davos in 1000 Meterkerzen. Monat Mittelwert aus allen Messungen Mittl. Max. Abs. Max. Mittl. Min. Abs. Min. Januar 45,9 74,7 82,3 17,3 10,9 Februar 61,3 102,3 111,4 20,4 10,1 März 95,8 159,4 180,0 49,2 40,1 April 112,4 189,6 206,2 40,9 26,8 Mai 117,0 197,5 204,6 22,1 16,7 Juni 112,7 215,1 223,2 22,6 17,5 Juli 99,8 178,1 181,8 19,1 8,1 August 102,4 176,3 182,3 20,6 13,2 September 84,7 161,3 165,8 19,3 8,8 Oktober 72,6 121,1 124,8 20,0 11,6 November 45,1 80,7 90,6 16,6 11,3 Dezember 38,2 59,8 68,8 12,5 6,9 Hochgebirge zum Weiterwachsen zu bringen wären. In einer an- deren Tabelle hat Domo (22 S. 112) die mittleren Tagessummen der Helligkeitswerte für die Monatsmitten des Jahres in 1000 MNKSt 228 H. Sierp, Über die Lichtquellen bei pflanzenphysiologischen Versuchen. {Meterkerzenstunden) berechnet, die in der folgenden Tabelle 4 wiedergegeben sind. Tabelle 4. Mittlere Tagessummen der Helligkeitswertc in 1000 Meterhefnerkerzen. Wolkenlose Tage. Helligkeitssummen 1000 Meterkerzenstunden der Horizontalfläche durch der zur Sonne senkrechten Monat Gesamt- diffuse i Sonnen- strahlung Strahlung Strahlung Fläche durch Sonnen- strahlung 15. Januar 15. Februar 15. März 15. April 15. Mai 15. Juni 15. Juli 15. August 15. September .... 15. Oktober 15. November .... 15. Dezember .... 236 400 680 997 1290 1290 1319 1077 796 516 283 195 41 63 95 118 149 131 160 85 68 46 52 41 192 334 590 871 1145 1145 1143 994 739 467 246 163 588 775 1079 1375 1720 1669 1708 1521 1298 981 703 568 Für einen Ort der Ebene liegen mein es Wissens solche Zahlen nicht vor. Aus den Angaben aber, daß in Davos im tiefen Winter die Hellig- keit ungefähr 6 mal und im Sommer ungefähr 1,8 mal so groß ist wie in Kiel, können wir ungefähr aus den obigen Zahlen die Werte für Kiel berechnen. Wir bekämen für die beiden Monate Juli und Dezember zu folgenden Werten: Monat Juli Dezember Gesamtlicht c. 659 000 MNKSt. c. 35 000 Diffuses Licht c. 80000 MNKSt. c. 7 000 Diese Angaben beziehen sich auf wolkenlose Tage. Wir sehen, daß in der Tat den Pflanzen in der Ebene eine verhältnismäßig geringe Lichtmenge im Winter zur Verfügung steht. In den künst- lichen Lichtversuchen vonKlebs wurden nun im allerbesten Falle den Pflanzen 24000 MNKSt. gegeben. In dem Hochgebirge, wo das S( nnenlicht vorherrschend ist, würden wir den Pflanzen weit H. Sierp, Über die LichUiuellen bei pflanzenphysiologischen Versuchen. 229 mehr und vor allem weit billigeres Licht geben können. Das Hochgebirge ist, was die Lichtverhältnisse angeht, für manche Untersuchungen nach den Lichtmessungen Dorno's der ideale Untersuchungsort. Dieses Beispiel hat uns indes von den Haupttabellen 2 und 3 abgelenkt, gehen wir darum noch einmal zu ihnen zurück. Ver- gleichen wir noch die Maxima und Minima miteinander, diese können uns über die Veränderlichkeit des Tageslichts guten Aufschluß geben. Wir erkennen vor allem an den Zahlen, die in Kiel gewonnen wurden (Tab. 2), daß es sich um ganz enorme Schwankungen han- delt. Nach den Angaben Webers (120, 1893, S. 82) kann sich die Tageshelligkeit innerhalb weniger Minuten um 100 % verstärken resp. verringern. Daraus folgt, daß für länger währende Unter- suchungen das Tageslicht nicht zu gebrauchen ist. Aber auch bei kürzer dauernden Untersuchungen ist die äußerste Vorsicht geboten. Bei dieser Gelegenheit mag auf eine weitere unter Umständen wichtige Beobachtung hingewiesen werden. Domo beobachtet, daß aufziehende weiße Wolken, wenn sie die Sonne nicht verdecken, nicht, wie man dies anzunehmen geneigt ist, die Gesamthelligkeit herabdrücken, sondern daß sie diese unter Umständen sogar bis zu 40 7o erhöhen können, ja selbst leichte Dunstschleier vor der Sonne die normale Helligkeit nicht erheblich heben. Natürlich ändert sich auch an ganz klaren Tagen sowohl das Ge- samtlicht, als auch das diffuse Licht in den einzelnen Stunden des Tages. Solche Zahlen haben gerade im Hinblick auf die Unter- suchungen, die mit Tageslicht ausgeführt sind, für den Pflanzen- physiologen großes Interesse, ich gebe darum hier solche von Domo (22, S. 111) in Davos ermittelte Zahlen wieder. Es dürften dies die einzigsten sein, die in dieser Richtung gemacht sind. Die erste Tabelle (Tab. 5) gibt das Gesamtlicht, d. h. das Sonnenlicht -j- diffuses Licht, die zweite (Tab. 6) das diffuse Licht allein wieder. Sicherlich wäre es zu wünschen, wenn solche photometrisch ermittelten Lichtmessungen, wie sie nun für Kiel und Davos vor- liegen, noch für mehrere Orte der Erde durchgeführt würden. An anderer Stelle macht Dorno^) Vorschläge zum systematischen Studium des Lichts und Luftklimas der den deutschen Arzt inter- essierenden Orte. Daß auch der Biologe an solchen Untersuchungen ein gewisses Interesse hat, das dürften diese wenigen Angaben aus dem so großen Material, das Domo zusammengetragen hat, bereits ergeben und es wäre demnach zu wünschen, daß bei der notwendigen, einheitlichen Organisation auch die biologischen Interessen mit be- rücksichtigt würden. 2) Veröffentl. d. Zentralstelle für Balneologie. Heft VII. 230 ti- f^ierp, Über die Lichtquellen bei pflanzenphysiologischuii Versuchen. Tabelle 5. Tagesgang der mittleren Gesamthelligkeit an den 12 Monatsmitten in lOÜÜ Meterkerzei Wolkenlose Tage. Monat 6a 7a 8a 9a 10a 1 IIa Mg. IP 2p 1 3 p 4p 5 p 6p 15 Januar . . 36,5 52,2 53,8 50,8 37,2 20,0 15. Fel^ruar 1 39,2 61,5 72,8 75,0 73,5 56,5 40,3 15. März . 35,2 64,8 86,8 104,0 110,0 104,0 98,2 74,0 32,8 15. April . 35,0 64,0 91,2 118,5 131,9 136,0 132,0 116,0 96,0 66,0 35,0 15. Mai . 30,2 59,0 88,0 117,8 137,8 150,5 156,8 151,8 140,6 111,0 84,5 !59,2 15. Juni . 33,0 60,8 89,5 112,7 131,5 148,8 158,2 150,0 130,8 109,8 86,2 62,8 39,6 15. Juli . 40,3 66,7 93,7 120,7 137,4 150,6 156,5 150,5 134,0 112,4 87,5 58,8 15. August 12,5 42,5 75,3 101,0 122,3 132,7 136,7132,9 116,5 101,6 73,7 44,3 15. Sei)teniber 27,6 48,7 78,6 96,2 109,5 113,9 108,0 95,7 77,8 48,6 15. Oktober . 19,8 49,1 72,8 84,1 90,0 83,2 72,8 51,4 15. November 43,8 52,5 57,8' 56,0 46,5 24,0 15. Dezember 26,3 40,3 43,8 45,8 36,3 19,5 Tabelle 6. Tagesgang der mittleren diffusen Helligkeit an den 12 Monatsmitten in 1000 Meterkerzen. Wolkenlose Tage. Monat 6a 7a 8a 9a 10 a IIa Mg. IP 2p 3p 4p 5p 6p 15. Januar 7,2 8,0 9,4 9,2 7,0 5,2 15. Februar : 7,5 10,5 10,8 11,2 10,5 9,0 6,8 15. März . 8,2 10,8 12,0 13,0 13,4 15,0 12,8 9,8 7,4 15. April . 8,8 11,8 12,2 13,2 13,8 13,7 13,2 10,8 10,4 8,8 7,0 15. Mai . 7,o;ii,o 12,0 13,8 15,2 16,0 15,2 14,2 13,8 11,8 9,8 7,8 15. Juni . 8,0 8,2 8,8 11,2 13,4 15,2 15.8 12,5 11,3 9,2 7,7 5,8 3,8 15. Juli . 5,7 8,5 8,8 12,1 15,0 17,3 18,0 17,8 16,2 14,5 12,5 10,6 15. August 6,7 1 6,9 7,3 7,6 8,1 8,2 8,4 7,7 6,7 6,7 6,6 6,5 15. September 5,9 6,2 6,8 7,2 7,6 7,8 7,6 7,2 6,8 6,2 15. Oktober . 3,5 6,2 6,4 6,5 6,5 6,2 6,2 5,9 15. November 8,0 9,0 10,6 9,1 8,2 7,3 15. Dezsmbei 5,8 8,8 9,2 7,8 7,2 5,6 Bis jetzt haben wir das Tageslicht als weißes Licht betrachtet. Wir wissen nun aber, daß jedes weiße Licht eine Zusammensetzung ist von mehreren einzelnen Farben. Das Spektrum, das wir er- H. tSicrp, Über die Lichtiiuellen bei [)flanzenphy«iologischen Versuchen. 231 halten, wenn wir einen Sonnenstrahl durch ein Prisma schicken, ist- in seiner Zusammensetzung sowohl in den einzelnen Farben von rot bis violett als auch über die sichtbaren Grenzen hinaus quali- tativ und quantitativ genau untersucht. Was die qualitative Unter- suchung angeht, so brauche ich nur daran zu erinnern, daß wir heute weit mehr als 500U Frauenhof er'sche Linien kennen und genau wissen, welchen Elementen sie zugehören. Durch klassische Unter- suchungen, vor allem von Langley (56, 57) ist aber auch die (juantitative Lösung der Aufgabe im wesentlichen als gelöst an- zusehen. Langley legte als Einheitsmaß das der Wärme zugrunde: Alle Strahlen, sowohl die kurzwelligen wie die langwelligen, führen demjenigen Körper, der sie restlos absorbiert eine ihrer Energie entsprechende Wärmemenge zu. In dem Bolometer fand er ein Meßinstrument, das solche kleine Energien, wie sie in Spektral- linienbreite entsprechenden Spektralteilen ausgesandt werden, noch sicher anzeigt. Mit einem solchen Apparat, der auch durch eine Thermosäule ersetzt werden kann, ist in kürzester Zeit die ganze Energieverteilung einer Lichtquelle aufzunehmen. Langley unter- sucht mit diesem Apparat die Wirkung der Sonnenstrahlen. Seine Ergebnisse, die in der Feststellung der für die Erde wichtigsten Natur konstante, „der Solarkonstante" ihre Krönung fanden, sind verschiedentlich zusammengestellt. Ich verweise hier nur etwa auf die Lehrbücher vonHann (39) und Trabert (109). Dort wird man auch die Energiekurve des Sonnenlichtes außerhalb unserer Atmo- sphäre und die finden, welche von solchen Sonnenstrahlen erzeugt w^ird, die die Atmosphäre durchdrungen haben. In dem letzten der beiden erwähnten Lehrbüchern wird auch das diffuse Licht w^eit- gehendst berücksichtigt. In unserem Zusammenhang kommt es weniger auf Messungen an, die sich auf alle Einzelheiten des Spektrums erstrecken, wir geben uns schon zufrieden, wenn wir etwas über die Veränderlich- keit größerer Spektralbezirke im Tageslicht erfahren. Bei Be- sprechung der Intensität des weißen Tageslichtes lernten wir den großen Wert systematisch durchgeführter Messungen kennen und solche Messungen suchen wir auch über die spektrale Zusammen- setzung des Tageslichtes. Der einzigste, der solche Messungen ausgeführt hat, ist wieder Domo in seiner bekannten Studie, derer wir schon des öfteren Erwähnung taten. Durch 3 Jahre hindurch hat er vier Spektralbezirke genauer verfolgt. Ich gebe seine Resultate in Form von Kurven hier wieder, die uns in einem Blick ein anschauliches Bild von seinen Ergebnissen zu geben vermögen (s. Domo 22, S. 141). Die erste Kurve (Fig. 1) gibt uns das Verhältnis der Strah- lungssummen der vier beobachteten Spektralbezirke im Laufe der 232 H. Sieip, Über die Lichtquellen bei pflauzenphvsiologiächen Versuchen. 12 Monate des Jahres wieder. Auf der Abzissenachse sind die Zeiten (Monate des Jahres) und auf den zugehörenden Ordinaten die zu den Zeiten gehörenden Strahlungssummen aufgezeichnet. 1000 ! 1 1 1 1 / v ??*t'^L.. 1 800 a 4 """T'^ "^^-l ■■■<"/ / /" 1 ■'Ovi- 1 ! g 600 ..;; / %. tv •^ ■■, i 1 fco .•■'■' / ^ / ! -K x-K ■2 400 UR .> ^ ^' ' iSlN UR CS H '^ y A i ! IsJ, ^-;-.. H W 200 P y »^* 1 i> -v,!^ ^.' '" 1 « ^P ■1 UV ♦♦' **' _J _ 1 *♦ wjw — 5» Datum Fig. 1. Jährl. Gang der Summen der Wärme- ÜB Helligkeits- H blauvioletten 1' ++++ ultravioletten UV Strahlung der Sonne Wie groß sind nach dieser Kurve die Veränderungen der Sonnenstrahlen innerhalb eines Jahres ! Betrachten wir nur einmal die ultraviolette Strahlung. Sie ist im Sommer etwa 20mal so stark wie im Winter, von ihr bringt ein Sommertag fast soviel wie ein ganzer Wintermonat. Wir wissen nun aber, daß diese Strahlen tief in das Leben der Organismen eingreifen, wie zahlreiche Unter- suchungen über die Wirkung dieser Strahlen auf Tier und Pflanzen, insbesondere Bakterien, ergeben haben. Ich verweise hier nur auf die Arbeiten von Sachs (93), deCandolle (16), Loeb(60), Thiele und Wolf (108), Hertel(42), Schulze(98), Kluyver (50), Oker- Blom (72), Vogt (115) und Bovie (11, 12). Auch in bezug auf die anderen Strahlen verhalten sich die einzelnen Jahzeszeiten ganz verschieden. Besonders klar tritt auch die ganz verschiedene Qua- lität der Frühlings- und Herbstsonne in den obigen Kurven uns entgegen. Weiter seien in den vier nächsten Kurven (Fig. 2) die verschiede- nen Lichtzusammensetzungen des Sonnenlichtes an den verschiedenen Tages- und Jahreszeiten hier wiedergegeben. Sie beziehen .sich nur auf die verschiedenartigsten (Wärme- und ultravioletten) Strahlen und sind gezeichnet, indem die Maxima beider gleich und gleich 1000 gesetzt sind. Man erkennt aus diesen Kurven unmittelbar wie schnell und gewaltig die Zusammensetzung des Lichts schwankt. Man vergleiche nur etwa den 15. Juli mit dem lö. Januar. Am Mittag ist im Sommer der Wärmeanteil wohl lOmal so groß, am Morgen sogar 20mal so groß wie im Winter, H. Sierp, Über die Lichtquellen bei pflanzenphysiologischen Versuchen. 233 Auch Wolken können die Qualität des Lichtes wesentlich ändern. Wir hörten (S. 229) ja, daß Domo festgestellt hat, daß aufziehende Wolken die Intensität des Lichtes wesentlich erhöhen können. Dieses stellt man aber nur fest, wenn das Licht photo- metrisch gemessen wird. Führt man die Messung photographisch durch, so zeigen Wolken zumeist sogar eine Schwächung der In- tensität des diffusen Lichtes. Dies ist nur so zu erklären, daß die Lichtvermehrung der aufziehenden Wolken nur auf einer Vermeh- rung der langwelligeren Strahlung begründet ist. Auch in dieser Tatsache dürfte sich der große Mangel der photographischen Methodq, gegenüber der photometrischen zeigen. ?. 7000 1 ml5.Jd'nudr ^ ' ' ^ ^^ 'Am,16'AknL ^ ^ Mi ■ ■ ^ ■* 'Am 15 Juli ^ Am 15 Oktober ri ■" a „ •" '., ."iT --- > ^ N — \ \. ... ... ^J .'i äoo OK • > ■ , .-' r \ ^^ . h-. UH •' / \ -. 2 600 1 \ a y \ / V a 'fOO / V / L V / \ ' \ 1 *\ ''ä 200 ^ ^ / H r uy y \ / 1 B ^ -- s _L ~ 2^ _ Wd N^ 2p 4p 7a 9d T/d 1p 3p 5p 6a da 10d Mj 2p 4p 6p ^d 10a Mg 2p 4p — •> Stunden Fig. 2. Die verschiedenartige Zusammensetzung des Sonnenlichtes in den vier .Talft-eszeiten. Im übrigen brauchen wir uns nicht weiter mit dem sonst wichtigen Kapitel der spektralen Zusammensetzung des Lichtes auf- halten. Es liegen nämlich auf botanischem Gebiet ausgezeichnete Untersuchungen vor, in denen das ganze Problem scharf herausge- arbeitet und die ganze in Betracht kommende Litteratur zusammen- getragen ist, so daß ich hier nur auf diese verweisen brauche. Es sind die Untersuchungen vor allem von Kniep und Minder (51), dann die von Meinhold (64), Lubimenko (62), Schmidt (96), Klebs(49) und Purie witsch (84). Gerade diese Arbeiten können einem so recht klar zeigen, wie sehr es bei sehr vielen Unter- suchungen auf Genauigkeit ankommt, und wie die Vernachlässigung eines Faktors, wie etwa der der Intensität gleich zu großen Fehl- schlüssen Anlaß geben kann. II. Künstliche Lichtquellen. Künstliche Lichtquellen wurden jederzeit bei den pflanzen- physiologischen Versuchen benutzt, wenn sie auch gegenüber dem Tageslicht anfänglich ganz zurücktraten. Es ist nicht uninteressant, sich einmal in kurzen Zügen die ganze Entwicklung vor Augen zu führen, welche die Lichtquellen von den ersten Zeiten, wo man anfing, physiologische Versuche zu machen bis hinauf in unsere 234 H. Sierp, Über die Lichtquellen bei pflanzenphysiologischen Versuchen. •Zeit des Gases und der Elektrizität durchgemacht haben. Wh- werden dabei die ganze Entwickkmg wiederfinden, welche die Be- leuchtung in den letzten anderthalb Jahrhunderten genommen hat. Dieser geschichtliche Überblick führt uns weit zurück in die Zeit, wo die herrlichen Arbeiten von Bonnet und Duhamel entstanden. Bonn et (8) untersucht die Bewegungen, die Blätter ausführen, um ihre Oberfläche senkrecht zu den einfallenden Lichtstrahlen zu stellen, und glaubt in dem Licht eine der am meisten in Betracht kommenden Ursachen gefunden zu haben. Unter den Versuchen, die dies beweisen sollen, finden wir auch den folgenden: Zwei Zweige von Atriplex werden abends beim Dunkelwerden abge- schnitten und künstlich und zwar „avec une bougie de quatre ä la livre, placee ä deux ou trois pouces de chacun deux (p. 280)" be- leuchtet. Die Zweige waren dabei so aufgestellt, daß ihre Ober- flächen vom Licht abgewandt waren. Wir, die wir im Zeitalter der Elektrizität leben, lächeln vielleicht, wenn wir uns diese pri- mitive Versuchsanordnung vorstellen, aber sie erfüllte ihren Zweck ; denn „ä une heure et demie, une des feuille avoit commence a se retourner, ä sept heures du matin, cette feuille s'etoit fort elevee, comme pour offrir sa surface superieure ä la lumiere (p. 211)". Derselbe Versuch wird dann mit einem Weinblatt mit dem gleichen Erfolg wiederholt. Duhamel (23) widmet der Sohlafbewegung der Blätter seine Aufmerksamkeit und sucht deren Zustandekommen zu ergründen. Es lag ja zu nahe, in dem Wechsel zwischen Tag und Nacht, vor allem in dem Wechsel zwischen Licht und Dunkelheit die Ursache für die Bewegung der Blätter zu suchen. Das Licht wegnehmen war ja leicht, aber er ließ sich auch durch die damals große Schwierig- keit das Tageslicht zu ersetzen, nicht abschrecken. Mit einer Fackel (flambeau) wurden die Pflanzen des Abends beleuchtet. Nach dem, was wir von den Schlafbewegungen wissen, verstehen wir es, wenn „la lumiere artificielle d'un flambeau ne produit aucun efl'ect sur la sensitive (p. 159)". Der gleiche Gegenstand wurde etwa fünfzig Jahre später von de C and olle (17) behandelt und auch dieser Forscher verwendet künstliches Licht. Aber die Beleuchtungstechnik war bereits einen Schritt vorwärts gegangen. Die sogenannte Argand'sche Lampe be- hauptete das Feld. Diese Lampe wurde mit Rüböl gespeist. Statt des bis dahin verwandten massiven Runddochtes wurde ein breiterer und flacherer Docht verwandt, der zu einem Hohlzylinder zusammen- gebogen war. Eine weitere wesentliche Verbesserung bestand darin, daß die Flamme von außen und von innen von dem Luftstrom ge- troffen wurde. Es war also die Konstruktion, wie sie die gewöhn- lichen Petroleumlampen noch heute haben. DeCandolle wußte diese bedeutende Verbesserung für seine Versuche gleich nutzbar H. Sierp, Über die Lichtquellen bei pflanzen physiologischen Versuchen. 235 ZU machen. Um den Einfluß dauernder Beleuchtung auf die Schlaf- bewegung zu studieren, setzt er die Versuchspflanzen dem Licht von sechs solchen Argandlampen aus, einem Licht, das ^/^ des hellen difi^usen Tageslichtes (equivalant du 5/6"*^ du jour sans soleil [p. 860]) gleichkommen soll. Wir haben heute noch alle Hochachtung vor diesem großen Schritt vorwärts in der Beleuchtungstechnik, aber in der Beurteilung der Lichtstärke dürften die damaligen Menschen doch wohl sehr optimistisch gewesen sein, wenn sie das Licht von sechs solchen Lampen = ^/,j eines hellen difi^usen Tageslichts setzen. Selbst wenn wir etwa den ungünstigsten Fall annehmen und nach Tabelle 2 das Tageslicht gleich c. 2000 MK annehmen, so müßte eine jede solche mit Rüböl getränkte Lampe einer Lichtstärke von c. 270 MK. gleichkommen, also eine Lichtstärke haben, wie sie unsere heute zur Straßenbeleuchtung benutzten hochkerzigen Lampen haben ^) Wir verstehen eine solche Überschätzung nach der da- maligen dunklen Zeit, aber dies Beispiel ist, und darum führe ich es an, besonders lehrreich. Es zeigt uns, ein wie großer Fehler bei der Abschätzung der Helligkeit einer Lampe durch das Auge eintreten kann. Diese Argandlampen finden wir noch in mehreren Arbeiten der folgenden Zeit wieder, so z. B. bei Meyen(65), der beim Studium des Ofl^nens und Schließens der Blüten sich vier solcher Lampen be- diente. In der Mitte des vorigen Jahrhunderts wurde das Rüböl durch einen besser brennenden Stoff, durch das Petroleum ersetzt und durch die Einführung dieses erfuhr die Argandlampe eine weitere wesentliche Verbesserung. Auch die Petroleumlampe ist zur künst- lichen Beleuchtung der Pflanzen herangezogen worden. Als erster benutzte eine solche, soweit ich sehe, Famintzin (26, 27, 28), der sehr viel mit künstlichem Licht arbeitete und den Beweis erbrachte, daß künstliches Licht bei keimender Kresse alle die Erscheinungen zu erzeugen vermag, welche bis dahin unter dem Einfluß des Tages- lichtes beobachtet worden waren. Diese historische Lichtquelle läßt sich am besten mit einer „Laterna magica" vergleichen. In einem viereckigen Blechkasten mit dachförmiger oberer Bedeckung standen zwei Petroleumlampen, deren Licht durch einen sphärischen Schirm durch eine vorne im Kasten angebrachte Öffnung geworfen wurde. Durch eine Linse wurden die Lichtstrahlen weiter gesammelt und konnten durch einen zweiten sphärischen Schirm nach unten geleitet werden. Wärmestrahlen waren dabei durch ein Glasgefäß mit parallelen Wänden ausgeschaltet. Mit der Zeit, in der Famintzin diese Untersuchungen aus- führte, sind wir bereits in eine solche gekommen, wo andere Beleuch- 3) Eüböl hat hei einem Verbrauch von i;?,9 g in der Stunde eine Lichtstärke von 2,8 Kerzen. 236 H- Sierp, Über die I.ichtquellen bei pflanzenphysiologischen Versuchen. tungsarten sich Geltung verschafft hatten: das Leuchtgas und die Elektrizität. Des Leuchtgases bediente man sich bei pflanzenphysiologischen Versuchen oft, und zwar in allen den Brennerformen, die man im täglichen Leben gebrauchte. Auch der Argandbrenner fehlt nicht, z.B. Pfeffer (77), Oltraanns (73), Rothert (90) und Fro- sch el (30) in ihren physiologischen Untersuchungen, selbst das Drummond'sche Licht ist verwandt worden (16, 81). Besonders wichtig wurde eine Erfindung eines neuen Brenners durch Au er von Welsbach (1885). Mit diesem sogenannten Auerbrenner war eine Lampe gewonnen worden, die bei verhältnismäßig geringem Gas- verbrauch eine Lichtintensität von 60 — 90 MK. besaß. Eine solche hohe Lichtstärke konnte, abgesehen natürlich vom elektrischen Bogen- licht lange Zeit keine andere Lampe aufweisen. In der botanischen physiologischen Literatur begegnen wir diesem Brenner auf Schritt und Tritt (45, 71, 58, 13, 1, 4, 36, 82, 83), bis hinauf zu der Zeit, wo Richter (86) ihr durch die Beobachtung, daß auch die ge- ringsten Spuren von Leuchtgas nachträglich auf das Pflanzenleben einwirken können, ihrer weiteren Verwendung ein jähes Ende be- reitete. Heute hat sich in der pflanzenphysiologischen Methodik das elektrische Licht die führende Stellung erworben. Man konnte um so eher auf das Gaslicht verzichten, weil die elektrische Beleuch- tungstechnik in den letzten 15 Jahren Erfolge aufzuweisen hat, die in dem Konkurrenzkampf, den das Gas jederzeit mit der Elektrizität geführt hat, das Übergewicht ganz dem letzteren gaben. Wir wollen diese Entwicklung gleich verfolgen. Ich möchte indes zunächst des Bogenlichts Erwähnung tun, des Lichts, das sowohl was seine In- tensität, als was seine Farbenzusammensetzung angeht, dem Tages- licht am nächsten stehen dürfte (vgl. die Arbeiten von Gaud(34) und Precht und St eng er (80)). Ich will hier nur einige Arbeiten nennen, die sich dieses Lichts bedienten. Der erste, der von einer solchen Lichtquelle Gebrauch machte, dürfte Herve-Mangon (43) gewesen sein, der 1861 an fünf aufeinanderfolgenden Tagen junge Keimlinge je 12 Stunden mit dem Licht einer elektrischen Bogenlampe bestrahlte und fand, daß solche junge Pflanzen bei diesem Licht Chlorophyll zu bilden ver- mögen. Zu sind dürften weiter die zahlreichen Untersuchungen von C. William Siemens (19, 100), der in seinem Landhaus in Sherwood Versuche darüber anstellte, wie dauernde elek- trische Beleuchtung von einer Intensität von 1400 Kerzen auf das Pflanzenleben wirkt. Angeregt wurde Siemens zu diesen Versuchen durch eine Arbeit Schübeler's (97), der die Wirkung des ununter- brochenen Tageslichts auf die Pflanzen der Polarländer untersucht hatte. In derselben Richtung bewegen sich ja auch die bekannten H. Sierp, Über die Lichtquellen bei pflanzenphysiologischen Versuchen. 237 Untersuchungen von Bonnier(9, 10), der das Licht elektrischer Bogenlampen dauernd auf Pflanzen wirken ließ. Bekannt sind weiter die heliotropischen Versuche Oltmanns (74), bei denen eine Bogen- lampe von öBOOHK als Lichtquelle dienten. Weiter arbeiteten u. a. mit Bogenlicht Stam eroff (103), Green (35), Kolk witz (53), Ro wlee(91), Maxikow(63), ßlaauw (41), Stoppel (104), Ja- kob y (44), Karsten (46), Vogt (115), Buder(13), Arizs(l) und Oltmanns (75). Die zuerst in dem Handel sich befindenden Kohlenfadenlampen waren wohl wegen ihres verhältnismäßig geringen Lichts und ihres hohen Wattgebrauchs weniger beliebt. Die von der Technik oft angesetzten Versuche, die Kohle der Glühlampen durch schwer schmelzbare Metalle zu ersetzen, führten erst durch die Arbeiten von Nernst (1897) und Au er (1900) zu einem gewissen Erfolg. Die nach ihrem Erfinder benannte Nernstlampe hat in den pflanzenphysio- logischen Versuchen eine nicht unwichtige Rolle gespielt, sie wurde oft verwandt. Ich verweise u.a. auf die Arbeiten von Nathanson und Pringsheim (67, 83), Gut te n berg (37), Thelen(107), Gaßner(31), Buder(13), Blaauw(5), Vogt(115), Noack (70), Nienburg(69) und Heilbronn (41). Heute verschwindet sie auf dem Markte mehr und mehr und damit wird sie auch wohl für den Physiologen erledigt sein. Wir werden noch auf diese Lampe zurückzukommen haben (S. 244). Der Grund, warum diese Lampe heute immer mehr und mehr zurücktritt, dürfte darin liegen, daß die Erfindung von Auer sich als praktisch wertvoller herausgestellt und darum zu höherer Vollkommenheit entwickelt hat. Auer kon- struierte die erste Metallfadenlampe, die Osmiumlampe, die wegen des hohen Preises des Osmiums und anderen Gründen sehr schnell aus dem Verkehr wieder verschwand. Sie wurde zuerst durch die Tantallampen und dann fast ausschließlich durch die Osram- resp. Wolframlampen ersetzt, die gegenüber den ersteren einen noch ge- ringeren Wattverbrauch pro Kerze haben (erstere 1,5, letztere nur c. 1, bei der Kohlenfadenlampe im besten Falle 3 Watt). Ein weiterer großer Fortschritt in der Beleuchtungstechnik wurde dann noch im Jahre 1913 durch Einführung einer Lampe erreicht, die einen Wirkungsgrad hatte von nur ^2 Watt pro Kerze. Auch diese Lampe besitzt einen Glühkörper aus metallischen Osram- resp. Wolfram, der durch den elektrischen Strom zum Glühen erhitzt wird. Lidessen befindet sich das Leuchtsystem nicht mehr im Vakuum, sondern in einem in den Glaskörper hineingepreßten Gase (Stick- stoff, Argon u. a.), das die Wärme schlecht leitet*) und dabei das Metall nicht angreift. Solche Lampen wurden zunächst in einer Lichtstärke von 600 — 3000 NK hergestellt, doch wurden sehr bald 4) Über die Würnifwirkuiig der künstlichen Lichtquellen s. Voege (113). 38. Band 18 238 Ö- Öierp, Über die Lichtquellen bei pflanzenphysiologischen Versuchen. die Grenzen der Ausführbarkeit erweitert. Heute sind die Halb- wattlampen mit Lichtstärken von etwa 30 K bis zai 4000 K erhält- lich. Lampen mit höherem Licht können ebenfalls hergestellt werden, doch hat sich hierfür der Bedarf bisher als zu gering er- wiesen. Wir haben also in diesen letzten Lampen solche gefunden, welche, was die Lichtstärke angeht, an die bei des Bogenlichts her- ankommen (vgl. auch die Farbenzusammensetzung dieser Lampe S. 247), welche aber gegenüber diesem eine viel einfachere Instal- lierung, die unbeschränkte Fähigkeit der Einzelschaltung bei 110 Volt, das nicht nötige Auswechseln der Kohlen und vor allem den eines ruhigen Brennens besitzen. Es kann auch nicht zweifelhaft sein, daß die heute noch hohen Preise für die 600-, lÜOO-, 2000- und 3000 kerzigen Lampen (15, 18, 27 und 36 Mk.) im Laufe der Zeit erheblich herabgesetzt werden. Nach alledem dürfen wir sagen, daß diese Lampen noch in den physiologischen Versuchen eine Rolle spielen werden. Alle diese neueren Lampentypen sind verwendet worden. Die Tantallampen benutzte z. B. Pfeffer (78) in seinen bekannten Untersuchungen über die Schlafbewegungen der Blattorgane, außer- dem Guttenberg (36), Osramlampen (Wotan-, Wolframlampen etc.) finden wir unter anderen in den Untersuchungen von Clark (18), Krones(54), Jakoby(44), Ott en wälder (76), Gaßner(32, 33), Klebs(49), Pfeffer (78), Vogt(114), Kniep (52), Buder (14), Härder (40) und Sierp(lOl). Viele Autoren sprechen einfach von Glühlampen oder elektrischen Lampen, so z. B. Richter (87, 88), Tröndle(llO), Wilschke (122) und Sperlich (19). Gasgefüllte Lampen oder Halbwattlampen wurden neuerdings von Klebs(49), Buder (14), Heilbron(41) und Härder (40) angewandt. Die großen Fortschritte der Beleuchtungstechnik ermöglichen uns eine viel bessere Beleuchtung bei den physiologischen Ver- suchen anzuwenden wie dies in früheren Zeiten möglich war, vor allem gestatten sie in weit größerem Maße eine quantitative Unter- suchung der Beziehungen der Lichtenergie und dem Leben in Angriff zu nehmen. Noch letzthin wies Oltmanns (75) mit allen Nachdruck für die photonastischen Bewegungen auf die Notwendig- keit hin, die Intensitäten zu variieren und besser, wie dies der Fall gewesen sei, abzustufen. Was für diese Bewegungen gilt, trifft in derselben Weise für viele physiologische Vorgänge zu. Diese not- wendige Forderung setzt aber voraus, daß man sich über die ge- bräuchlichsten Lichtquellen im klaren ist, daß man vor allem weiß, welche Intensität man denn mit diesen Lampen anwendet. Gerade in dieser Hinsicht zeigen viele Arbeiten eine erstaunliche Unklar- heit, so daß es unbedingt notwendig ist, dieser Frage einmal näher zu treten. H. Sierp, Über die Lichtquellen bei pflanzenphysiologischen Versuchen. 239 In selir vielen der oben angegebenen Arbeiten kam es den Autoren auf eine genaue Kenntnis der Intensität der verwendeten Lichtquellen nicht an, sie geben nur an, daß sie eine Lampe von so und soviel Kerzenstärke verwendet hätten. Es wäre aber sehr wohl möglich, daß solche Angaben einmal zum Vergleich einer quantitativen Untersuchung heranzuziehen seien und dann ergäbe sich die Frage, ob wirklich den Versuchspflanzen auch die angegebene Intensität gegeben wurde. Andere Autoren wollen wirklich unter- suchen, wie ein bestimmtes IM aß von Licht auf die Versuchsobjekte einwirkt. Wenn in diesem Falle eine und dieselbe Lichtquelle, deren Intensität nicht genau feststeht, in verschiedene Entfernung vom Versuchsobjekt gebracht wird, so läßt sich natürlich nichts dagegen sagen. Man hat dann keine absolute, wohl aber relative, gut vergleichbare Werte. Ganz anders aber wird die Sache, wenn man, wie dies oft der Fall sein wird, gezwungen ist, mit verschie- denen Lampen zu arbeiten. Man verläßt sich dann sehr oft auf die auf den Lampen angegebene Kerzenzahl, in der sicheren Annahme, daß diese Angaben, wenn auch nicht ganz genau, so doch ungefähr die Intensität des Lichtes treffen. Eine solche Vorstellung kann aber zu großen Fehlern Anlaß geben. Wenn einmal das Photometer, wie dies ja auf der Hand liegt, benutzt wird, um diese Kerzenzahlen festzustellen, so kann man große Überraschungen erleben. Ich will dies durch zwei Beispiele aus der botanischen Literatur belegen, einmal durch die photo- metrischen Messungen Ottenwälder's (76) und dann durch die Blaau w's (ö). Ersterer macht Keimversuche und letzterer unter- sucht den Einfluß des Lichts auf das Wachstum, beide sind ge- zwungen das Licht ihrer Lichtquelle senkrecht von oben auf die Ver- suchsobjekte fallen zu lassen. Die von 1 1 e n w äl d e r benutzte Osram- lampe sollte nach den Angaben auf der Lampe eine Lichtintensität von 620 K haben. Er hing nun seine Lampe in einei* solchen Ent- fernung auf, daß sie nach dieser Angabe eine Lichtstärke von 500 K haben mußte. Durch Photometrieren stellte er nun aber fest, daß sie in dieser Entfernung senkrecht unter der Lampe nur 84 K hatte. Wurde die Messung 20 cm von der Senkrechten durchgeführt, so fand er eine Beleuchtungsstärke von 2UÜ K, und in 25 cm eine solche von 228 K. Bei einer lOkerzigen Lampe erhielt er in 100 cm Entferung statt der 10 Kerzen senkrecht nach unten 2,5, 15 cm da- von entfernt 3,5 und 20 cm seitlich 4,5 K Beleuchtungsstärke. Die Lichtstärke war also am geringsten senkrecht unter der Lampe und nahm von da aus an seitlich zu, obschon der Abstand von der Lampe größer wurde. In jedem Falle war die ermittelte Zahl be- deutend geringer, als die auf der Lampe angegebene. Ganz anders in dem Fall von Blaau w, der eine hochkerzige Nitralampe (= Halb- wattlampe) benützte. Die Lichtstärke dieser Lampe war mit 3000 bis 240 H. Sierp, Über die Lichtquellen bei pflanzenphysiologischen Versuchen. 4000 K ausgezeichnet. Er fand aber die Lichtstärke in der Rich- tung senkrecht nach unten, also in derselben Richtung, in der Ottenwälder einen viel zu geringen Wert fand, in einer Höhe von 8000 MK, also mehr als doppelt so hoch. Hätte man etwa diese beiden Lampen, also Osram- und Nitralampe, in dieser Orientierung zu einem Versuch benutzt und sich nur nach der auf den Lampen angegebenen Kerzenzahl gerichtet, so hätte man geglaubt zwei Lampen vor sich zu haben, deren Intensität sich ungefähr wie 6 : 1 verhielten, während in Wirklichkeit das Verhältnis der Intensitäten 100 : 1 war. Ein solch enormer Fehler ist also möglich ! Man fragt sich unwillkürlich, wie bei diesen beiden modernen Lampenarten ein so großer Unterschied möglich ist. Aus den eben angeführten Untersuchungen Ottenw^äld er's ergibt sich eines mit aller Klarheit : die Lichtstrahlen, die von einer Lampe nach allen Richtungen des Raumes ausgestrahlt werden, sind nicht gleich und können erheblich voneinander abweichen. V^ir können nun leicht ein die ganze Strahlung einer Lichtquelle charakterisierendes Bild anschaulich machen. Wir stellen zu dem Zwecke die Lichtstärkeeinheit durch eine passend gewählte Länge, etwa 1 cm oder 1 mm dar, dann können wir die von einer Licht- quelle nach allen Seiten ausgehenden Strahlen in jeder Richtung durch Strecken bestimmter Länge ausdrücken. Als Ausgangspunkt der Strahlen wählen wir den Punkt in der Lichtquelle, von dem das gesamte Licht ausgehend angenommen werden kann, den so- genannten photometrischen Mittelpunkt oder Lichtquellpunkt einer Lampe. Tragen wir nun auf allen Strahlen, die von diesem Punkt nach allen Seiten des Raumes ausgehen, die den gemessenen Licht- stärken proportionalen Strecken ab, so liegen die Endpunkte alle auf der sogenannten „photometrischen Oberfläche". Diese Ober- fläche schließt einen Körper ein, den man den „photometrischen Körper" oder den „Lichtkörper" der Lampe nennt. Mit diesem Lichtkörper ist nun ein wichtiger photometrischer Begriff gewonnen, der gleich von einer Lichtquelle ein anschau- liches Bild zu geben vermag. In Figur 3 habe ich z. B. einen solchen Lichtkörper einer gewöhnlichen Osramlampe zu einer Hälfte, die andere Hälfte ist weggeschnitten, dargestellt. Für gewöhnlich gibt man nun nicht den Lichtkörper zur Cha- rakterisierung einer Lichtquelle an, sondern begnügt sich mit der Wiedergabe der Schnittfläche eines solchen Körpers mit der soge- nannten „photometrischen Kurve" oder „Lichtverteilungs- kurve", weil bereits diese Kurve alles Wünschenswerte sagt. Ja bereits die halbe photometrische Kurve genügt; denn für gewöhn- lich ist der Lichtkörper der am meisten benutzten Lampen ein symmetrischer Körper''), der leicht durch Rotation der halben photo- r>) Man wird die phntoraetrischen Kurven der gewöhnlichsten Lampen finden bei Liebenthal(r)9), Mo nasch (66), Reichenbach (85) und Teichm iiller (lOG). H. Sieip, Über die Lichtquellen bei pflanzen physiologischen Verbuchen. 241 Fig. 3. Halbdurchgeschnittener photometrischer Körper einer Osramlampe. metrischen Kurve erlangt wird. In der Figur 4 ist die photometrische Kurve des obigen Lichtkürpers, also einer gewöhnlichen Metall- fadenlampe, Osramlampe dargestellt. 40 20 0° 20' 40 Fig. 4. Photometrische Kurve eiuer Osramlampe. Nach dieser Kurve verstehen wir sehr gut die Beobachtung Ottenwälder's, der ja eine Osramlampe zugrunde lag. Eine jede solche Lampe hat ihre maximale Lichtstärke in der Horizontal- ebene. Bewegen wir uns aus dieser Ebene mehr und mehr heraus nach unten hin, so wird in diesen Richtungen das Licht immer ge- ringer in seiner Intensität. Direkt senkrecht unter der Lampe ist aber diese Intensität am geringsten, wie dies Ottenwälder ja auch fand. Wir ersparen uns noch die Erklärung des Begriffs der Kerzen- zahl einer Lampe und wollen erst noch auf das hinweisen, was aus der gewonnenen Erkenntnis für pflanzenphysiologische Versuche sich ergibt. Zunächst ist es nicht gleichgültig wie man die Ver- suchsobjekte zur Lichtquelle orientiei-t. So wollte, um dies durch 242 H. 8ierp, Über die Lichtquellen bei pflanzenjjliysiologischen Verbuchen. ein Beispiel zu erläutern, Tröndle (110) durch seine Versuchs- anordnung in seiner Arbeit über den Einfluß des Lichtes auf die Permeabilität der Plasniahaut doch sicherlich etwas anderes, als er erreicht hat, wenn er eine 32-kerzige Lampe so aufstellt, daß ihre Längsachse in die Horizontalebene fiel, und die montierten Zweige dabei so orientiert wurden, daß die zur Untersuchung kommenden Blätter unmittelbar in der Nähe der verlängerten Birnenachse mög- lichst senkrecht zur Lichtrichtung standen. Durch das Horizontal- legen seiner Birne wollte er doch sicherlich den Versuchszweigen die größtmöglichste Intensität geben. Man konstruiere sich nur ein- mal den Lichtkörper und man wird erkennen, daß dieses nicht der Fall ist, ja daß diese Anordnung der Lampe für den Versuch sehr ungeeignet war. Sehr oft wird man gezwungen sein, seine Lichtquelle senkrecht über den Versuchsobjekten anzubringen (z. B. bei Keimungs- und Wachstumsuntersuchungen). Will man den Pflanzen dann eine recht hohe Intensität geben, so greift man unwillkürlich zu hoch- kerzigen Lampen. Oft hat man dann hochkerzige Osramlampen gewählt (Gaßner(32, 33), Krones{54)), deren Lichtverteilungs- kurve wir eben kennen lernten. Diese nun sind aber so ohne weiteres, wie wir gesehen haben, nicht zu gebrauchen ; denn gerade an der Stelle, wo wir das Licht gebrauchen, in der Lampenachse, finden wir eine Verringerung, die wohl 70 — 85 % des Höchstwertes betragen kann. Verläßt man sich auf die auf den Lampen ange- gebenen Zahlen, so gibt man in Wirklichkeit den Versuchsobjekten eine Intensität, die man viel einfacher und vor allem viel billiger geben kann. Die Ersparnisse können bei solchen hohen Intensi- täten recht große sein, wie dies durch das folgende Beispiel er- läutert werden mag. Eine 600-kerzig ausgezeichnete Osramlampe ergab nach meinen Messungen bei 220 Volt 2,1 Amp., also ist der stündliche Verbrauch dieser Lampe 462 Watt. Berechnen wir nun etwa die Ersparnisse auf einen Tag. Wenn die Lampe 24 Stunden brennt, so hat sie 11088 Watt verbraucht. Eine Kilowattsunde kostet bei uns hier 48 Pfg., mithin kostet diese Lampe an einem Tag ungefähr 5 Mk. Strom. Senkrecht unter der Lampe empfangen die Versuchsobjekte aber nur eine Lichtstärke von, rechnen wir ganz hoch, 150 Kerzen, wenn wir etwa alles auf ein Meter Entfernung beziehen. Eine 100 Watt- lampe würde uns diese Lichtstärke genau so liefern können, ja vielleicht sogar eine Lampe mit geringerer Kerzenzahl. Eine 100 kerzige Wattlampe gebraucht in 24 Stunden aber nur 2,4 Kilowatt, also für 1,15 Mk. Strom. Die Ersparnisse an elektrischem Licht würden also in diesem Falle 3,85 Mk. täglich betragen. Diese Zahlen zeigen bereits, welche enormen Ersparnisse bei einem vorhergehen- den Studium der Lichtquellen zu erreichen sind. Abgesehen da- H. Sieip, Über die Lichtquellen bei pflanzenphysiologischen Versuchen. 243 von sind die Osramlampen für senkrechte Strahlungen nach unten so ohne weiteres angewandt recht unpraktisch, weil direkt neben- einander liegende Samen ganz ungleiche Lichtmengen empfangen, es sei denn, daß man das Licht durch geeignete Reflektoren, von denen gleich die Rede sein wird, in der richtigen Weise verteilt. Nach den bisherigen Angaben könnte vielleicht der Eindruck entstanden sein, als bedeute die auf der Lampe angegebene Zahl etwas ganz willkürliches. Das ist nun nicht der Fall. Allerdings können wir auch jetzt, wo wir den Begriff der photometrischen Kurve gewonnen haben, nicht so einfach die Frage beantworten, was die auf der Lampe angegebene Kerzenzahl bedeutet, und zwar deshalb nicht, weil man sich auf eine einheitliche Definition dieses Begriffes nicht geeinigt hat. Ursprünglich, als es unter den elektrischen Lampen nur einen einheitlichen Typ, die Kohlenfadenlampen gab, war dies einfach. Man verzeichnet auf den Lampen die sogenannte „horizontale Licht- stärke", also die Lichtintensität in der Horizontalebene, die ja bei diesen Lampen, wie wir aus der photometrischen Kurve sofort er- sehen, die maximale Lichtstärke der Lampen bedeutet. Auch die gewöhnlichen Metallfadenlampen sind, wie die Figur 5 zeigt, gut in wo° Fig. 5. Lichtverteilungskurve von Wolframlanapen Tantallampen Kohleufadenlampen Fig. 6. Lichtverteilungskurve von Nernstlanapen Vertikalbrenner Horizontalbrenner . Bügelbrenner derselben Weise zu definieren, denn ihre Licht Verteilung ist eine ganz ähnliche, wie sie die Kohlenfadenlampen auch besitzen. Die Berechtigung dieses Maßes ging nun aber verloren, als Lampen in den Handel kamen, die eine völlig andere Lichtver- 2-44 H. Sierp, Über die Lichtquellen bei i)fknzenphysiologischen Versuchen. teilung hatten. Bei der Nernstlampe ergaben sich zum ersten Male Schwierigkeiten. Statt des in der Richtung der Lampenachse lang- gestreckten Leuchtsystemes der Kohlenfadenlampe wurden bei der Nernstlampe horizontal, vertikal und bügeiförmig angeordnete Leucht- körper benutzt. Die verschiedenen Lichtverteilungskurven dieser drei Typen sind in der Figur 6 wiedergegeben. Die Nernstlampe ist darum auch niemals unter der Angabe der Kerzenzahl verkauft worden. Sie wurden wie die Bogenlampen nach der Amperezahl {^j^-, ^j^- und 1 -Amperelampe) in den Handel gebracht. Hier konnte man sich also noch helfen. Ganz anders wurden die Dinge aber, als Ausführungsformen der Osram- resp. Wolframlampen auf den Markt kamen, mit von den übrigen Metallfadenlampen abweichenden Leuchtsystemen: der Spiral- draht-, Focus- und neuerdings der sogenannten Halbwattlampe. Ja nicht allein, daß nun noch andere von den gezeichneten Licht- verteilungskurven vergleichbar bewertet werden müssen, die Kurven wechseln auch von Lampenart zu Lampenart bei Erzeugnissen des- selben Herstellers und Lampen gleicher Sorte sind oft durchaus unvergleichbar, da die Leuchtsysteme und damit die Lichtver- teilungskurven bei verschiedenen Fabrikaten voneinander abweichen. Dies sind Schwierigkeiten, die sich einer einheitlichen Bezeich- nung entgegenstellen, mit denen die Beleuchtungstechnik lange gerungen und auch heute noch ringt. Viele schlagen vor, man solle die mittlere „sphärische Lichtstärke", also das Mittel aus allen Strahlen, als die Lichtstärke einer Lichtquelle ausgeben und in der Tat finden wir bei einer Anzahl Fabriken diese Benennung bereits vor. Andere wollen die sogenannte „mittlere untere hemisphärische Lichtstärke" als Bezeichnung eingeführt wissen. Wieder andere geben einfach die Zahl der Watt, die die Lampe verbraucht, an und sehen ganz von der Kerzenstärke ab. Diese in anderen Ländern (Amerika) bereits gebräuchliche Bezeichnung dürfte sich auch bei uns durchsetzen. Für wissenschaftliche Zwecke wäre sie weitaus am geeignetsten. Wir müssen weiter bedenken, daß wir in Deutsch- land alles auf die sogenannte Hefnerkerze als Einheit zurück- führen. Diese gilt aber beispielsweise nicht für England und Frank- reich. Alle Bestrebungen zur Herbeiführung einer Einheitskerze sind an dem Widerstand dieser beiden Länder gescheitert. Die englische und französische Einheit sind etwa 10% größer als die im übrigen Europa anerkannte Hefnerkerze "). Kurz und gut, Klarheit in der Bezeichnung herrscht nicht und mit den Angaben auf den Lampen ist bei wissenschaftlichen Unter- suchungen nichts anzufangen. Es dürften die Ausführungen zur Genüge ergeben haben, daß die größten Fehler entstehen können. 6) Über Lichteinheiteu vgl. Mouasch, Lehrbuch der Photometrie 1912. H. Sierp, Über die Lichtquellen bei pflanzeuphysiologischen Versuchen. 245 wenn man sich, wie dies hier und da geschieht, einfach auf die Angaben bezieht, die auf den Lampen gemacht sind. Aber auch die Bezeichnung, die man so oft liest, „die Lichtintensität der Lampe wurde mit so und so viel Kerzen festgestellt", ist aus demselben Grunde unzulässig. Oft wird hier der Fall vorliegen, daß das bo- tanische Institut nicht die notwendigen Meßinstrumente besitzt, und daß irgendein Physiker die Bestimmungen ausführt. Dieser wird daijn aber unter Umständen die horizontale Lichtintensität be- stimmen,' die vielleicht gar nicht bei den Versuchen gebraucht wird. Es würde mich zu weit führen, wenn ich die oben ange- führten Arbeiten alle auf die Bi-auchbarkeit der Zahlenangaben der Lichtintensität durchgehen wollte. Ich begnüge mich damit, ein- drücklichst betont zu haben, daß es für alle Intensitätsangaben notwendig ist, den Lichtstrahl oder bei Flächenbeleuchtung das in Betracht kommende Flächenstück des photometrischen Körpers mittels eines geeigneten Photometers zu bestimmen. Wir dürfen diese Ausführungen über die Lichtverteilung nicht verlassen, ohne noch kurz auf zwei Dinge unsere Aufmerksamkeit gerichtet zu haben. Dies sind die Veränderungen der photo- metrischen Kurve einer Lampe einmal hervorgerufen durch Reflek- toren, dann durch den Gebrauch der Lampe. Alle Angaben, die bis jetzt über die Lichtverteilung gemacht worden sind, bezogen sich auf Lampen ohne Armaturen und Re- flektoren. In der folgenden Abbildung (Figur 7) ist, um ein Bei- spiel zu geben, die Lichtver- teilungskurve einer Wotan- ^^° Halbwattlampe für 1000 Watt mit zickzackgeführter Leuchtspirale einmal ohne Armatur, sodann in einer Armatur mit Klarglasglocke und schließlich in einer Armaturmit Opalglasglocke, alles bezogen auf den mitt- leren Horizontalwert der nackten Lampe gleich 100 % aufgezeichnet. Aus der Figur ergibt sich ohne weiteres die große Bedeutung solcher Reflek- toren. Wir können mit ihnen die Lichtintensität an bestimmten Stellen des Raumes, die für den Ver- such in Betracht kommen. 30 0° 30 Fig. 7. LichtverteiluDgskurve einer Halbwatt- lanape für 1000 W 110 V mit im Zickzack geführter Leuchtspirale ohne Armatur in Armatur mit Klarglasglocke „ ,, „ Opalglasglocke bezogen auf den mittleren Horizontal wert der nackten Lampe = 100%. 246 H. Sierp, Über die Lichtquellen bei pflanzenphysiologischen Versuchen. wenn dies notwendig ist, verstärken. Auch Lampen, wie die oben erwähnten Osramlampen können so auch senkrecht unter der Lampe eine recht hohe Litensität bekommen. Solche Reflek- toren sind sicherhch in der einen oder anderen der oberen Arbeiten verwendet worden, ohne daß dies ausdrückhch erwähnt ist. In den oben ausgeführten Versuchen vonKlebs(48) über das Treiben der Buche sagt dieser, daß über der 1000 kerzigen Lampe eine Zinkblechscheibe von 64 cm Durchmesser angebracht war, „so daß die unter der Lampe befindlichen Pflanzen auch reflektiertes Licht empfingen". Diese Blechscheibe wird sicherlich sehr von Einfluß auf die an und für sich ungeeignete Lampe bei der gewählten Ver- suchsanstellung gewesen sein, so daß jedenfalls in den Versuchen die Pflanzen doch die gewünschten Litensitäten empfingen, Ein eigentlicher Reflektor oder eine der obigen entsprechende Armatur hätte in den Versuchen Kleb's sicherlich dem Zweck besser ent- sprochen. Bei Anlegung eines Lichtraumes, wie ihn Pfeffer (78, S. 300) zuerst beschreibt, dürfte die richtige Auswahl der Reflek- toren wohl zu überlegen sein '^). Weiter muß noch erwähnt werden, daß die künstlichen Licht- quellen, allen voran die heute am meisten benutzten elektrischen, durch den Gebrauch in ihrer Intensität ständig nachlassen. Diese Tatsache dürfte vor allem in den Versuchen zu berücksichtigen sein, die sich auf eine längere Zeit hinziehen. Wie eine Lampe in der Intensität abnimmt, darüber gibt der Begriff der Lebens- dauer einer Lampe einen, wenn auch nur rohen Ausdruck. Unter dieser versteht man nämlich die Zeit, die die Intensität der Lampe um 20% herabdrückt. Bei der Abnahme der Intensität wird na- türlich der Wattverbrauch einer Lampe ein höherer, so daß aus Gründen der Billigkeit es sich zumeist empfiehlt, eine Lampe nach einer bestimmten Zeit durch eine neue zu ersetzen. Wie die Ab- nahme der Intensität resp. die Zunahme der Wattzahl erfolgt, sei durch die folgende Kurve erläutert, die einem Aufsatz von Bloch (7) über Straßenbeleuchtung mit Nitralampen entnommen ist. Diese Figur gibt den Durchschnitt von 31 verschiedenen Nitralampen ver- schiedener Typen wieder. Auch hieraus dürfte sich wieder klar ergeben, wie notwendig bei physiologischen Lichtversuchen photometrische Messungen sind. Ohne solche Messungen kommt man nun einmal nicht aus. Im Anschluß an diese Notwendigkeit erhebt sich die weitere wichtige Frage nach der praktischen Bestimmung der Lichtintensität. Diese Frage führt uns gleich zu der weiteren nach der Farben- zusammensetzung der verschiedenen in Betracht kommenden künst- lichen Lichtquellen. Zwei monochromatische oder auch zwei gleich- 7) Vgl. die lichttechnischen Studien von Halbertsma (38). H. Sieip, Über die Lichtquellen bei pflanzenphysiologischeu Versucheu. 247 artig zusammengesetzte Lichtquellen lassen sich gut miteinander vergleichen. Jedes der vielen im Laufe der Zeit konstruierten Photometer wird diese Aufgabe mit relativ großer Genauigkeit lösen. Auch die bei den Botanikern so beliebten photographischen Lichtmesser, die auf der Bunsen-Roscoe'schen Me- thode beruhen, wie das Wyn- nes- Photometer, das Hey- den'sche oder Wunne'sche Aktinometer etc. können hier in gleich vorteilhafter Weise benutzt werden. Ganz anders wird dies aber, wenn man zwei ungleich- artig zusammengesetzte Licht- quellen zu vergleichen hat, das Licht einer künstlichen Lichtquelle mit dem Tages- licht etwa, wie dies in sehr V. ^ ^ 'ich1s1dfte(\ } ■^ ^ — N ^ J ^ 1 Ken -= - --1 0,6 ' ^ ^ K^ -^ 1 ■ 800 1000 1200 Bienn- stunden Fig. 8. Änderung der Lichtstärke und des Wattverbrauchs pro Kerze. vielen pflanzenphysiologischen Versuchen notwendig sein wird. In diesem Falle würde ein Wynnes'scher oder ähnlicher Lichtmesser gänzlich versagen und vollkommen ungenaue Vergleichswerte liefern. Dies dürfte sich bereits aus meinen Ausführungen über die Photo- metrie des Tageslichts vermittels der Wiesner'schen Methode er- geben. Dasselbe gilt auch für den Vergleich zweier künstlicher Lichtquellen, denn diese können eine ganz verschiedene spektrale Zusammensetzung haben. Sehen wir sie uns daraufhin nur ein- mal an. Für die verschiedenen künstlichen Lichtquellen kommt für uns zunächst eine Untersuchung von Voege(ir2) in Betracht. In dieser Arbeit werden Petroleumlicht, elektrisches Glühlicht der Kohlenfadenlampen, die Osmiumlampe und das Auerlicht in ihrer Farbenzusammensetzung verglichen. Das Petroleumlicht enthält nach diesen Untersuchungen erheblich mehr rote Strahlen als das elektrische Glühlicht, ist dagegen in demselben Verhältnis ärmer an blaugrünen Strahlen. Im Licht der Osmiumlampe, mehr noch in dem der Nernstlampe und am meisten in dem Auerlicht, über- wiegen die grünblauen Strahlen, während dagegen das Licht des Kohlenfadens reicher an roten und dunkelroten Strahlen ist. Dabei hängt allerdings beim Glühlicht dieser Gehalt ab von der Spannung. Bei 7,5% Überspannung hat das Licht etwa dieselbe Zusammen- setzung wie das der Osmiumlampe. Bei weiterer Überspannung überwiegen bei der Glühlampe die blaugrünen Strahlen. Die Nernst- lampe stimmt im Blaugrünen mit der Glühlampe überein, im Roten bleibt sie dagegen hinter der Glühlampe zurück. Die starke blaue 248 H. Sierp, Über die Lichtquellen bei pflanzenphysiologischen Versuchen. Farbe des Nernstlichts gegenüber der Kohlenfadenlampe und der Osmiumlampe erklärt sich also durch das Überwiegen der grünen und der blauen Strahlen, sowie durch die geringe Intensität im roten Teil des Spektrums. Mit dem Auerstrumpf verglichen, sieht dagegen das Licht der Nernstlampe direkt rot aus. Dem Auerlicht fehlen eben die roten Strahlen in noch bedeutend höherem Maße, während die grünblauen ebensosehr überwiegend sind. Das oft benützte Wolframlicht ist spektrometisch von Ni- cols (68) mit dem Tageslicht verglichen worden. Diese Arbeit war mir nicht zugänglich. Ich setze deshalb das, wasKlebs(48, S. 59), der diese Arbeit gesehen, darüber sagt, wörtlich hierher. „Setzt man die Intensität beider Lichtquellen bei X = 590 ^/y gleich, so ergeben sich folgende Werte für das Verhältnis bei anderen Wellenlängen: ^„ „ , . Wolframlicht Wellenlänge in aa ,^p , ,. , , " Himmelslicht 700 1,59 650 1,278 590 1 550 0,755 500 0,566 460 0,422 420 0,347 Daraus folgt, daß das Verhältnis von Himmelslicht zu Wolf- ramlicht — die Intensität bei 590 fijjL gleichgesetzt ~ für 700 ///^ = 0,6, für 500 /jlili = 1,8, für 420 juju = d ist. Das Wolfram- resp. Osramlicht ist also relativ reicher an roten Strahlen und wesentlich ärmer an blau violetten Strahlen". Nach diesen Angaben steht das Wolframlicht dem Osmium, das wir oben kennzeichneten, nicht fern. Das stimmt auch überein mit dem, was Bl och (6) in einem kurzen Aufsatz über die Farben des Lichts unserer künstlichen Lichtquellen über diese Lampen sagt. In diesem Aufsatz sind für alle gebräuch- lichen Lichtquellen das Verhältnis des roten Lichts zum grünen Licht und des blauen zum grünen ermittelt. Speziell für die elek- trischen Glühlampen wird der Satz aufgestellt, daß mit fallendem spezifischen Effektverbrauch das Licht der verschiedenen Glüh- lampenarten dem Tageslicht sich mehr nähert, indem es an Rot verliert und an Blau gewinnt. Folgende Zahlen mögen dies er- läutern : rot blau 1. Kohlenfadenlampe für 3,5 Watt/HK 2. Tantallampe „ 1,7 „ „ 3. Metalldrahtlampe „ 1,0 „ „ 4. Metalldrahtlampe „ 0,8 „ „ grün grün 330 43 300 47 256 53 245 55,5 H. Sierp, Über die Lichtquellen bei pflanzenphysiologischen Versuchen. 249 MU B Q 300 1 / / y // / y ^ / ^ \X -/V K ^ 1 "^ A Fig. 9 no 600 A 500 Dasselbe gilt nun auch weiter für die hochkerzige Drahtlampe für 0,5 Watt/HK. Wir verdanken Vränek (116) eine eingehende Untersuchung der spektroskopischen Verhältnisse dieser Lampen. Ich gebe die Ergebnisse dieser Untersuchungen in der Form der nächsten graphischen Abbildung (Figur 9) wieder, wobei die Wellen- länge auf der Abszissenachse, die relativen Lichtstärken auf der Ordinatenachse aufgezeichnet sind. Die zu diesem Versuch ver- wandten Lampen waren Osram-Azo- Lampen der deutschen Auergesell- schaft in Berlin und zwar die für phy- siologische Versuche sich sehr eignende Osram - Azo - Projektionslampe, deren Leuchtkörper auf einer kleinen Fläche konzentriert ist und fast das gesamte Licht in einer Richtung aussendet. Zum Vergleich wurde eine selbstregu- lierende Bogenlampe, eine Nernst- lampe und die Hefner-Einheitslampe, die Amylazetatlampe herangezogen. Diese graphische Darstellung zeigt uns, daß die hochkerzigen gasgefüllten Halbwattlampen in ihrer Farbenzu- sammensetzung sehr nahe an das Bogenlicht herankommen, das seiner- seits unter den künstlichen Licht- quellen dem Tageslicht am nächsten steht. Gegenüber dieser Lampe tritt die Nernstlampe, was Reich- tum an kurzwelligen Strahlen angeht, ganz zurück. In diesem Zusammenhang sei auch der Quecksilberdampflampe Erwähnung getan, die gelegentlich bei pflanzenphysiologischen Ver- suchen benutzt worden ist, so z. B. von Pfeffer (78) und Thelen (107). Eine genaue Beschreibung dieser Lampen wird in dem Auf- satz V. Euler in Abderhaldens Handbuch der biochemischen Arbeits- methoden „Untersuchung biochemisch wichtiger Licht Wirkungen" gegeben. Das Licht dieser Lampen besitzt kein kontinuierliches Spektrum, sondern besteht nur aus den Spektrallinien des Queck- silberdampfes (vgl. die Abbildung in Thelen (107) S. 16). Rot fehlt fast vollständig, während grün und violett hervortreten. Besonders reich ist diese Lampe an ultravioletten Strahlen, von denen solche bis zu einer Wellenlänge von 253 /^/^ festgestellt sind. Wir dürfen diese Ausführungen über die Farbenzusammen- setzung der gebräuchlichsten bei pflanzenphysiologischen Versuchen benützten Lichtquellen nicht verlassen, ohne noch mit Nachdruck auf eine Erscheinung hingewiesen zu haben, daß nämlich einmal die spektrale Helligkeitsverteilung von Lampen verschiedener Pro- 400 lifi A Amylazetatlampe (Hefnereinheit) N — iV Nernstlampe — Osram- Azolampe B — B Bogenlampe. 250 H. Sierp, über die Lichtquellen bei pflanzen physiologischen Versuchen. venienz ganz verschieden sein kann, und daß weiter ein und die- selbe Lampe mit dem Altern der Lampen ziemlich stark, mitunter sehr stark ändert. Vränek(116), dessen Untersuchungen wir eben Erwähnung taten, hat eine 50 kerzige Osramlampe für 110 Volt spektrophotometriert und dann durch Steigerung der Spannung die Lampen künstlich gealtert. Diese Steigerung konnte bis 47,3% der ursprünglichen (monochromatischen) Lichtstärke vorgenommen werden, ehe die Lampe durchbrannte. Ferner wurden zwei 50- kerzige Lampen Marke „Metallum" der Firma Joh. Kremenesky, Wien, spektrophotometriert, eine frische und eine „natürlich" ge- alterte, welche zwei Jahre im Gebrauch war und deren Lichtstärke bei 630 ///* durch Vergleich mit dem Mittelwert aus drei frischen Lampen zu 12,7% des ursprünglfchen Wertes gefunden wurde. Aus der Figur 10 sind die Ergebnisse dieser Messungen zu ersehen. Auch in dieser Hinsicht sind die gasgefüllten Ijampen anderen Metall- fadenlampen gegenüber überlegen ; denn durch die Anwesenheit des Gases wird die Zerstäubung und damit die Farbenveränderlichkeit stark herab- gesetzt. Die Zusammenstellung alles dessen, was wir von der spektroskopischen Zusammensetzung unserer künstlichen Lichtquellen wissen, zeigt uns, daß diese sich recht verschieden verhalten können. Die Photometrie dieser wird zumeist eine heterochrome sein. Diese birgt nun aber große Schwierig- keiten in sich (vgl. die Ausführung in dem Weyl'scher Handbuch für Hygiene von Reichenbach „Die Beleuchtung" und die diesbezüglichen Ausführungen von Mo- nasch in seinem Lehrbuch der Photometrie). Die Aufgabe ist nämlich so keine rein physikalische mehr, sondern sie ist in das Gebiet der Physiologie hinüber getreten (siehe hierüber Stuhr (105, S. 5 ff. und die dort angegebene Literatur). Eine objektive Photo- metrie gibt es nicht. Die Aufgabe einer solchen bestände in Energiemessungen, auf Grund deren sich die Helligkeit der Lichter bestimmen ließe. Dabei geht man aber von der Voraussetzung aus, daß die Beziehungen zwischen strahlender Energie und sub- jektivem Helligkeitseindruck, wie dies Krüß (55) btsonders be- tont hat, bekannt sind. Gerade aber diese Bedingung ist schwer zu verwirklichen. Hier kommen dann gleich die Schwierigkeiten der heterochromen Photometrie wieder zum Vorschein. Wie die Dinge liegen, kommen wir an der Tatsache nicht voi-l)ei, daß 74(1 1 — 1 / / r vo / / /M / :x X' lan -M, A r f^ an "- ■-M' Fig. 10. 600 500 400 Ujl — Osram frisch 0' — 0' Osram ge- braucht M— M Metallum frisch M'— M' Metallum ge- altert. H. Sierp, Über die Lichtquellen bei pflanzenphysiologischen Versuchen. 251 das Auge als Helligkeitsmesser verwandt wird, daß also jede Photo- metrie mehr oder weniger subjektiv bleibt. Bei pflanzenphysiologischen Untersuchungen ist das Weber'sche Photometer am meisten benutzt worden (Blaauw (4, 5), Arizs(l), Lehmann (58), Ottenwälder (76), Wilschke (122) u. a.). Die bei diesem Photometer angewandte Methode beruht auf Einstellung auf gleiche Sehschärfe. Außer diesem Prinzip hat sich u. a. noch ein anderes Geltung verschafft: Das Aufhören des Flimmerns bei verschiedener Beleuchtung des Gesichtsfeldes. Letzteres ist in den Flimmerphotometern verschiedener Konstruktion (Rood(89), Bech- stein (3) u. a.) verwirklicht worden. Bei dem von Botanikern wegen seiner Handlichkeit und Be- quemlichkeitbevorzugten We ber'schen Photometer ist die Schwierig- keit, daß die eine Beleuchtung erzeugende Lichtquelle andere Farben als die Vergleichslampe besitzt, dadurch zu umgehen versucht, daß man die Beobachtung auf einen bestimmten Spektralbezirk be- schränkt. Durch ein vorgeschaltetes rotes Glas gilt die Messung natürlich nur für diesen Teil des Spektrums. Dieser Wert gibt kein Bild des Gesamtlichtes ; denn die Lichtquelle kann relativ mehr rot enthalten als die Vergleichsquelle und umgekehrt. Der Wert ist also entweder zu groß oder zu klein. Um den wahren Wert zu bekommen, muß dieser mit einem Faktor k multipliziert werden, der entweder größer oder kleiner als 1 ist. Dieser Faktor wird nun so bestimmt, daß die mit seiner Hilfe gefundenen Werte gleich angeben, wieviel Kerzen die untersuchte Lichtquelle in bezug auf Sehschärfe äquivalent ist (die Bestimmung dieses Faktors siehe bei Weber (118, 119), Reichenbach (85) und Liebenthal (52)). Dieser Faktor gilt streng genommen nur dann, wenn die zu untersuchende Lichtquelle die gleiche Farbe hat, wie diejenige, mit der er gefunden ist. Wir müßten also eigentlich, da diese Voraus- setzung wohl niemals ganz zutreffen wird, den Faktor jedesmal neu bestimmen. Dieses ist nun aber nicht nötig. Weber zeigt näm- lich, daß die für die Größe von k ausschlaggebende Färbung der Lichtquelle mit hinreichender Genauigkeit durch das Verhältnis der Ablesung im roten und grünen Licht ausgedrückt werden kann. Für jeden möglichen Wert des Quotienten rot/grün hat er ein für allemal den Reduktionsfaktor k experimentell festgelegt und in Tabellen zusammengestellt. Die niederen Werte dieser Faktoren von 0,3 — 1,7 wurden an Glühlampen gewonnen, die höheren an elektrischem Bogenlicht. In der praktischen Beleuchtungstechnik werden diese Faktoren auch ohne weiteres für andere Lampen benutzt und es scheint dies auch ohne großen Fehler möglich zu sein; denn eine Untersuchung des Gashchtes und des spektro- skopisch sehr abweichenden diff'usen Tageslichtes von Stuhr (105) 252 H. Sierp, Über die Lichtquellen bei pflanzenphysiologischen Versuchen. ergab Werte für k, die nur wenig von den von Weber ange- gebenen Werten abweichen. Es gibt außer diesen oder ähnlichen, etwas genauer arbeiten- den, dafür aber im Bau komplizierteren und darum teueren Photo- metern, die aber im übrigen auf demselben Prinzip beruhen, meines Wissens nur das Flimmerphotometer, das für unsere Zwecke in Betracht käme. Aber auch dieses hat den Nachteil, daß es mit zunehmender Farbenverschiedenheit der beiden zu vergleichenden Lichtquellen ungenauer wird. Wir dürfen danach wohl sagen, daß das Web ersehe Photo- meter den heutigen Bedürfnissen weitgehend Rechnung trägt. Letzthin hat Buder(5, S. 116) die Brauchbarkeit dieses Instru- ments für botanische Zwecke angezweifelt. Soviel aus der kurzen Anmerkung Buder's zu ersehen ist, richtet sich dieser vor allen gegen die mit dem Weber'schen Photometer über die Benzin- flamme gehenden Relativ werte und damit gegen alle Photometer. Aber es muß dann gefragt werden, wie exaktere Relativwerte zu erhalten sind. Es wäre sehr schön, wenn wir die Benzinflamme umgehen könnten. Ich glaube indes, daß diese Forderung nicht so einfach zu verwirklichen ist. Ich denke, daß meine Ausfüh- rungen zur Genüge ergeben haben, daß auch die anderen künst- lichen Lichtquellen, vornehmlich die elektrischen etwas sehr Ver- änderliches sind. Eine Überspannung des Stromes kann die Ge- samtintensität und auch die Farbenzusammensetzung wesentlich ändern, und vor allem hörten wir, daß ein und dieselbe Lampe durch den Gebrauch etwas ganz anderes wird, als sie zu Anfang war. Vermeiden wir mit anderen Worten die Vergleichsflamme, so nehmen wir „den ruhenden Pol in der Erscheinungen Flucht". Nach meiner Ansicht ist es kein Fehler, auch zur Gewinnung von relativen Werten den Weg über die Vergleichslampe zu nehmen, um eben in die ganzen Messungen etwas Konstantes zu bringen. Abgesehen davon wird man in sehr vielen Fällen gezwungen sein, verschiedenartige Lichtquellen zu vergleichen. Dies geht dann aber nur über die Vergleichslampe, und in diesem Falle wird das Weber'sche Photometer, so wie die Dinge liegen, gute Dienste leisten. Es wäre sehr zu wünschen, wenn die Larapen, die für Licht- untersuchungen verwandt werden, nicht beliebig gekaufte Lampen wären, sondern wenn bei der Herstellung dieser mit aller Sorgfalt auf alles geachtet würde, was zu beachten ist, wenn mit anderen Vierten die Lampen für wissenschaftliche Untersuchungen ad hoc hergestellt würden. Die großen Fortschritte der Beleuchtungs- technik geben uns die Hoffnung, daß aucli in dieser Hinsicht weitere Fortschritte zu erwarten sind. H. Sierp. Über die Lichtquellen bei pflanzenphysiologischeu Versuchen. 253 Wir versuchten bei unserer Darstellung historisch vorzugehen und konnten die schrittweise Entwicklung in ihren einzelnen Phasen bis zur heutigen Stunde verfolgen. Wir sind sicherlich einen ganz erheblichen Schritt weitergekommen und haben heute in den elek- trischen Halbwattlampen eine Lichtquelle, die für die wissenschaft- lichen Untersuchungen zu den besten Hoffnungen berechtigt. Wenn wir uns auch durchaus klar sind, wie in verschiedener Richtung diese Lichtquellen noch feiner ausgebaut werden können, so werden doch zweifellos mit den heutigen Hilfsmitteln noch große Fort- schritte zu erwarten sein, die unsere Kenntnisse über die Be- ziehungen des Lichts zum Leben der Pflanz(^ wesentlich erweitern werden. Litoratiir. 1. Arisz, VV. H., Untersuchungen über den Phototropismus. Rec. T;-av. Bot. Neerl.__ Bd. 12 1915. 2. Baar, H., Über den Einfluß des Lichtes auf die Samenkeinuing und seine Ab- hängigkeit von anderen Faktoren. Sitzungsber. k. Akad. Wiss. Wien Math.-nat. Kl. Bd. 121 1912. 3. Bechstein, W., Ein neues Flimnierphotometer. Zeitschr. f. Tnstr. Bd. 25 1905. 4. Blaauw, A. H., Die Perzeption des Lichtes. Rec. Trav. Bot. Neerl. Bd. 5 1909. 5. — Licht und Wachstum L Zeitschr. f. Bot. Bd. 6 1914. (3. Bloch, L., Die Kennzeichnung der Farbe des Lichtes. Journ. f. Gasbeleuch- tung. Bd. 57 1914. 7. — Straßenbeleuchtung mit Nitralampen. Mitt. d. Ver. d. Elektr. Nr. 157 1914. 8. Bonnet, Ch., Oeuvres d'histoire naturelle et de philosophie. Bd. 11 1779. 9. Bonnier, J., Influence de la lumiere electrique continue et discontinue sur la structure des arbres. Compt. rend. Bd. 115 1892. 10. — Influence de la lumiere electrique sur la structure des plantes herbacees. Compt. rend. Bd. 115 1892. 11. Bovis, W. T., The action of Schumanns rays on hfing organism. Bot Gaz. Bd. 61 1916. 12. — The visible effects of the Schumann rays on protoplasm. Bot. Gaz. Bd. 59 1915. 13. Buder, J., Zur Kenntnis des ThiospriUum jenense und seine Reaktionen auf Lichtreize. Jahrb. f. wiss. Bot. Bd. 56 1915. 14. — Zur Kenntnis der phototaktischen Richtungsbewegung. Jahrb. f. wiss. Bot. Bd. 58 1917. 15. Bunsen und Roscoc, Photometrische Untersuchungen. Poggend. Ann, Bd. 117 1862. 16. Do Candolle, C, Etüde de l'action des rayons ultraviolets sur la formation des fleures. Arch. des Sc. phys. et nat. Geneve. Bd. 28 1892. 17. De Candolle, M. A. P., Physiologie v^götale. Bd. 2 1832. 18. Clark, O. L., Über negativen Phototropismus bei Avena sativa. Zeitschr. f. Bot. Bd. 5 1913. 19. Dangers, P., Der Einfluß des Lichtes auf die Pflanzenwelt. Fühl. Land- wirtsch. Zeit. 1880. 20. Deherrain et Maquenne, L., Sur la decompositiou de Tacido carbouique par les feuilles eclairees par des lumieres artificielles. Ann. agrom. Bd. 5 1880._ 21. Dotmer, W.. Über den Einfluß verschiedener Lichtintensitäten auf die Ent- wicklung einiger Pflanzen. Landw. Versuchst. Bd. 16 187M. 38. Band 19 254 H. Sierp, Über die Lichtquellen bei pflauzenphysiologischen Versuchen. 22. Domo, C, Studie über Licht und Luft im Hochgebirge. Vieweg&S. Braun- schweig 1911. 23. Duhamel, M., La physique des arbres. Bd. 2 1758. 24. Esraarch, v., Die Tageshelligkeiten in Göttingen im Jahre lOOG. Zeitschr. f. Hyg. Bd. 58 1908. 25. Euler, H. v., Untersuchungsniethoden biochemisch wichtiger Lichtwirkungen. Abderhaldens Handbuch der biochem. Arbeitsmeth. Bd 7 1913. 2G. Famintzin, A, Die Wirkung des Lichtes auf das Wachsen der keimenden Kresse. M6m. d. Ak. de St Petersb. Bd. 8 1865. 27. — Die Wirkung des Lichtes auf Algen und einige andere ihnen nahe ver- wandte Organismen. Jahrb. f. wiss. Bot. Bd. 6 1867. 28. — Die Wirkung des Lichtes auf das Ergrünen der Pflanzen. Jahrb. f. wiss. Bot. Bd. 6 1867. 29. — De l'influence de l'intensite de la lumiere sur la decomposition carbonique par les plantes. Ann. d. Sc. nat. 1880. 30. Fröschel, P., Untersuchungen über die heliotropische Präsentationszeit. I. Mitt. Sitzungsber. Ak. Wiss. Wien. Math.-nat, Kl. Bd. 117 1908. II Mitt. a. d. gl. St. Bd. 118 1909. 31. Gaßner, G., Untersuchungen über die Wirkung des Lichtes und des Tempe- raturwechsels auf die Keimung von CJiloris ciliata. Jahrb. Hamburg, wiss. Anst. Bd. 29 1911. 32. — Über die keim ungsauslösende Wirkung der Stickstoff salze auf lichtempfind- liche Samen. Jahrb. f. wiss. Bot. Bd. 55 1915. 33. — Beiträge zur Frage der Lichtkeimung. Zeitschr. f. Bot. Bd. 7 1915. 34. Gaud, F., La spektrophotometrie des luraiferes electriques. Compt. rend. Bd. 129 1899. 35. Green, J. R., On the action of light on diastase. Phil. Trans, of the Roy. Soc. of London. Ser B. Bd. 188 1897. 36. Guttenberg, H. v., Über das Zusammenwirken von Geotropismus u. Helio- tropismus in parallelotropen Pflanzenteilen. Jahrb. f. wiss. Bot. Bd. 45 1908. 37. — desgl. Bd. 47 1910. 38. Halbertsma, N. A., Lichttechnische Studien. Helios 1916. 39. Hann, J., Lehrbuch der Metereologie. 3. Aufl. Tauchnitz, Leipzig 1914. 40. Härder, R., Über die Beziehung des Lichtes zur Keimung der Cyanophyceen. Jahrb. f. wiss. Bot. Bd. 58 1917. 41. Heilbronn, A., Lichtabfall oder Lichtrichtung als Ursache der heliotropischen Reizung? Ber. Deutsch. Bot. Ges. Bd. 35 1917. 42. Hertel, Über die Beeinflussung der Organismen durch Licht spez. die che- mischen Strahlen. Zeitschr. f. allg. Phys. Bd. 4 1904. 43. Herv6-Mangon, Production de la matiere verte des feuilles sous Tinfluence de la lumiere electrique. Bd. 53 1861. 44. Jakobi, H., Wirkung verschiedener Lichtintensität und Belichtungsdauer auf das Längenwachstum etiolierter Keimlinge. Sitzungsb. Ak. Wiss. Wien. Math.-nat. Kl. Bd. 120 1911. 45. Jost, L , Über die periodischen Bewegungen der Mimosa pudica im dunklen Raum. Bot. Zeit. 1897. 46. Karsten, G., Über embryonales Wachstum und seine Tagesperiode. Zeitschr. f. Bot. Bd. 7 1910 47. Kißling, Beiträge zur Kenntnis des Einflusses der chemischen Lichtintensität der Vegetation. Halle 1885. 48. Klebs, G., Über das Treiben der einheimischen Bäume spez. d. Buche. Abh. Heidelb. Akad. Wiss. 1914. 49. — Zur Entwicklungsphysiologie der Farnprothallien. H. T. und 111. T. Sitzungsber. Heidelb. Ak. Wiss. Math.-nat. Kl. 1917. H. Sierp, Über die Lichtquellen bei pflanzenphysiologischen Versuchen. 255 50. Kluyver, A. J., Beobachtung über die Einwirkung ultrovioletter Strahlen auf höhere Pflanzen. Silzuugsb._ Ak. Wiss. Wien. Math.-nat. Kl. Bd. 120 1911. ,")1. Kniep, H. und Minder, F., Über den Einfluß verschiedenfarbigen Lichtes auf die Kohlensäureas.similation. Zeitschr. f. Bot. Bd. 1 1909. 32. K n i e p , H.. Über den Gasaustausch der Wasserpflanzen. .Jahrb. f. wiss. Bot. Bd. 56 1915. 53. Kolkwitz, R., Zur Frage des Einflusses des Lichtes auf die Atmung der niederen Pilze. Jahrb. f. wiss. Bot. Bd. 33 1898. 51. Krones, F. G., Einfluß des Lichtes auf den Geotonus. Sitzuugsb. Ak. Wiss. Wien. Math.-nat. Kl. Bd. 123 1914. 55. Krüß, H., Optisches Flanimenmaß. Schilling's Journ. f Ga.sb. 1883 50. Langlev, La distribution de l'energie dans le spektre normal. Ann. de ehem. e. d. phys. V. Ser. Bd 25 1882. 57. — Researches on Solar Heat. Washington 1884. 58. Lehmann, E., Beeinflussung der Keimung lichtempfindlicher Samen durch die Temperatur. Zeitschr. f. Bot. Bd. 4 1912. 59. Liebe nthal, E., Praktische Photometrie. Vieweg & S Braunschweig 1907. 60. Loeb, L., Über die Erregung von negativen Heliotropisraus durch ultraviolette Strahlen. Arch. f. Phys. Bd. 115 1906 61. Lubimenko, M, Influence de la lumifere sur la germination des graines. Rev. gen. Bot. 1911. 62. — L'assimilation Chorophyllienne et la production de la substance seche ä la lumiere blanche et ä la lumiere coloree. Rev. gen. Bot. Bd. 23 1911. 63. Maxikow, N. A. Über den Einfluß des Lichtes auf die Atmung der niederen Pilze. Zentralbl. f Bak. Bd. 9 A. II 1902. 64. Meinholil, Th., Beiträge zur Physiologie der Diatomeen. Beitr. z. Biol. d. Pfl. Bd. 10 1911. 65. Meyen, F. J M., Neues System der Pflanzenphysiologie. Bd. III. Berlin 1839 66. Monasch, Lehrbuch der Photometrie. 1912. 67. Nathansohn und Pringsheim, E., Über Summation intermittierender Licht- reize. Jahrb. f. wiss. Bot. Bd. 45 1908. 68. Nicols, Daylight and artificiel light Transact, lUum. Engeen. Soc. vol III 1908. 69. Nienburg, W., Die Perzeption des Lichtreizes bei den 0.scillarien und ihre Reaktionen auf Inten.sitätsschwankungen. Zeitschr f. Bot. Bd. 8 1916. 70 Noak, K, Die Bedeutung der schiefen Lichtrichtung der Helioperzeption parallelotroper Organe. Zeitschr. f. Bot. Bd. 6 1914. 71. Ohno, N., Über das Abklingen von geotropischen und heliotropischen Reiz- bewegungen. Jahrb. f. wiss. Bot. Bd. 45 1906. 72. Oker-Blom, M., Über die keimtötende Wirkung des ultravioletten Lichtes im klaren, getrübten und gefärbten Wasser. Zeitschr. f. Hyg. Bd. 47 1910. 73. Oltmanns, F., Über das Öffnen und Schließen der Blüten. Bot. Zeit. Bd. 53 1895. 74. — Über positiven und negativen Heliotropismus. Flora 1897. 75. — Über Phototaxis. Zeitschr. f. Bot. Bd. 9 1917. 76. Otten Wälder, A., Lichtintensität und Substrat bei der Lichtkeimung. Zeitschr. f. Bot Bd. 6 1914. 77. Pfeffer, W., Die periodischen Bewegungen der Blattorgane. Engelmann, Leip- zig 1875. 78. — Untersuchungen über die Entstehung der Schlafbewegungen der Blatt- organe. Abh Kgl. Sachs. Ges. Wiss. Math.-phys. Kl. Bd. 30 1907. 79. — Beiträge zur Kenntnis der Entstehung der Sehlafbewegungen. Abh. Kgl. Sachs. Ges. Wiss. Math.-phys. Kl Bd. .34 1915. 80. Brecht, .1. und Stenger, E., Photochemische Farbenhelligkeit des Bogen- lichtes. Zeitschr. f wiss. Phot. Bd.:'. 1905. 19* 256 H« Sierp, Über die Lichtquellen bei pflanzenphysiologischen Versuchen. 81. Prilleux, E. M., De l'influence de la lunii^re artificielle sur reduction de Facide carbonique par les plantes. Compt. rend. Bd. 69 1869. 82. Priugsheira, E., Einfluß der Beleuchtung auf die heliotropische Stimmung. Beitr. z. Biol. d. Pfl. Bd. 9 1909. 83. — Studien zur heliotropischen Stimmung und Präsentationszeit. Beitr. z. Biol. d. Pfl. Bd. 9 1909. 84. Puriewitsch, N., Untersuchungen über Photosynthese. Jahrb. f. wiss Bot. Bd. .53 1913. 85. Reichenbach, H., Die Beleuchtung. Weyl's Handb. d. Hyg. Bd. 4 1914. 86. Richter, O.,' Pflanzenwachstum und Laboratoriumsluft. Ber. Deutsch. Bot, Ges. Bd.' 21 1903. 87. Richter, O., Über das Zusammenwirken von Heliotropismus und Geotropismus. Jahrb. f. wiss. Bot. Bd. 46 1909. 88. — Über die Steigerung der heliotropischen Empfindlichkeit durch Narkotica. Sitzungsb. Ak. Wiss. Wien. Math.-nat. Kl. Bd. 121 1912. 89. Rood, O. N., Americal Journal of Seien. Bd. 46 1893. 90. Rothert, W., Über Heliotropismus. Kern's Verl. Breslau 1894. 91. Rowlee, W. W.. Efect of electric light upon the tissues of leaves. Proc. Soc. Prom. Agr. Sei. 1898. 92. Rubel, E., Pflanzengeographische Monographie des Bernina-Gebietes. Engl. Bot. Jahrb. Bd. 49 1912. 93. Sachs, J., Über die Wirkung der ultravioletten Strahlen auf die Blütenbildung. Arb. Bot. Inst. Würzb. Bd. 3 1887. 94. Samec, M., Zur Kenntnis der Lichtintensitäten in großen Seehöhen. L T. Sitzungsb. Ak. Wiss. Wien. Bd. 116 1907. IL T. ebenda Bd. 117 1908. 95. Schimper, A. F. W.. Pflanzengeographie auf i^hysiologi scher Grundlage. Jena 1898. 96. Schmidt, Ar., Die Abhängigkeit der Chlorophyilbildung von der Wellenlänge des Lichtes. Beitr. Biol. d. Pfl. Bd. 12 1914. 97. Schübeier, Die Wirkung des ununterbrochenen Tageslichtes auf die Pflanzen der Polarländer. Der Naturforscher 1880. 98. Schulze, J., Über die Einwirkung der Lichtstrahlen von 280 /;,« Wellenlänge auf Pflanzenzellen. Beih. z. Bot. Zentralbl. Bd. 25 1910. 99. Schwab, F., Über das photochemische Klima von Kremsmünster. Denkschr. k. Ak. Wiss. Wien. Math.-nat. Kl. Bd. 74 1904. 100. Siemens, C. W., On the influence of electric light on Vegetation, and on cer- tain Physikal Principels involed. Proc. of the Roy. Soc. Bd. 30 1880. 101. Sierp, H., Über den Einfluß des Lichts auf das Wachstum der Pflanzen. Ber. Deutsch. Bot. Ges. Bd. 35 1917. 102. Sperlich, A., Gesetzmäßigkeiten im kompensierenden Verhalten parallel und gegensinnig wirkender Licht- und Massenimpulse. Jahrb. f. wiss. Bot. Bd. 46 1915. 103. Stameroff, K., Zur Frage über den Einfluß des Lichtes auf das Wachstum der Pflanzen. Flora Bd. 83 1897. 104. Stoppel, R., Über den Einfluß des Lichtes auf das Öffnen und Schließen der Blüten. Zeitschr. f. Bot. Bd. 2 1910. 105. Stuhr, J., Über die Bestimmung des Äquivaleuzwertes verschiedenfarbiger Lichtquellen nach der Methode der Flächenhelligkeit, Sehschärfe und ^ Flimmerphotometrie. Diss. Kiel 1908. 100. Teichmüller, J., Die photonietrischen Grundbegriffe. Sonderabdruck aus „Licht und Lampe". 107. Thelen, O., Natürliches, künstliches und monochromatisches Licht in seiner Bedeutung für die Entwicklung und die Stoffproduktion einiger Kultur- pfanzen. Diss. Rostock 1910. R. 'J\ Müller, Zur Hiologie von Taui/mdiitix lucunae Giierin. 257 108. Thiele uud Wolf, Über die Abtötung der Bakterien durch Licht Arch. f. Hyg. Bd. 57 1906. 109. Trabert, W., Lehrbuch der kosmischen Physik. Teubner, Leipzig 1911. 110. Tröndle, A., Der Einfluß des Lichtes auf die Permiabilitcät der Plasmahaut. Jahrb. f. wiss. Bot. Bd. 48 1910. 111. VTichting, H. v., Über den Einfluß des Lichtes auf die Gestaltung und die Anlage der Blüten. .Tahrb. f. wiss. Bot. Bd. 25 1898. 112. Voege, W., L^ntersuchungen über die Strahlungseigenschaften der neuen Glüh- lampen. Jahrb. Hamb. wiss. Anst. Bd. 21 1903. 113. — Über die Licht- und Wärmewirkung der künstlichen Lichtquellen. .Tourn. f. Gasb. 1911. 114. Vogt, E., Über den Einfluß des Lichtes auf das Wachstum der Koleoptile von Avena sativa. Zeitschr. f. Bot. Bd. 7 1915. 115. Vogt, LG., Untersuchungen über die bakterizide Wirkung der ultravioletten Strahlen. Zeitschr. f. Hyg. Bd. 81 1916. 116. Vränek, J., Spektrophotometrisehe Messungen an Metallfadenlampen. Zeitschr. f. wiss. Phot. Bd. 16 1917. 117. Warming und Gräbner, Eugen Warming's Lehrbuch der ökologischen Pflanzengeographie. 3. Aufl. Bornträger, Berlin 1914. 118. Weber, L., Mitteilungen über einen photometrischen Apparat. Wied. Ann. Bd. 20 1883. 119. — Die Beleuchtung. Weyl's Handb. d. Hyg. 1. Aufl. IV. Fischer, •Jena 1896. 120. — Resultate der Tageslichtmessungen in Kiel in den Jahren 1890 — 1892, 1892—1895, 1898—1904, 1905—1908, 1909-1911, 1912—1915. Schrift, d. Nat. Ver. f. Schleswig-Holst. Bd. 10 1893, Bd. 12 1897, Bd. 13 1905, Bd. 14 1909, Bd. 15 1913, Bd. 16 1916. 121. Wiesner, J., Der Lichtgenuß der Pflanzen. Leijizig, Engelmann 1907. 122. Wilschke, A, Über die Verteilung der phototropischen Sensibilität in Gramineenkeimlingen und deren Empfindlichkeit gegen Kontaktreize. Sitzungsb. Ak Wiss. Wien. Math.nat. Kl. Bd. 122 1913. Zur Biologie von Tanymastix lacunae Guerin. (Vorläufige Mitteilung.) Von Robert T. Müller. (Aus der Zoologischen Anstalt der Universität Basel.) I. Einleituii};. Die nachfolgenden Zeilen sollen kurz die Ergebnisse 3jähriger Beschäftigung mit dem Phyllopoden Taiiijmastix lamnae Guer. zusammenfassen. Mein Material stammte aus dem Eichener See, einem periodisch wiederkehrenden Bergtümi)el in der Nähe des Städtchens Schopf- heim im Wiesental. Dort findet sich T. zusammen mit Cydops strenuus Fischer, Cijpris virens Jurine und einer großen Zahl gewöhnhcher Teich- und Moosbewohner. Der See liegt 436,8 m über Meer und füllt sich gewöhnlich im Frühjahr mit Sickerwasser, das Temperaturen von bis über 20 "^ 0. aufweist. Die Wasser- tiefe kann 4 m en^eichen. 258 K. T. Müller, Zur Biologie von Tanijmustix lacitnae Gueriii. Die systematische Stellung von Tamjviastix wolle man in Da- day's „Monographie systematique des Phyllopodes anostracees" (Annales des sciences naturelles, Zoologie, Vol. 11/1910) nach- schlagen. Bezüglich seines Baues gleicht T. sehr dem bekannten Branchipus\ er findet sich beschrieben bei Daday 1. c, Baird (Proc. Zool. Soc. 20/1852), Guerin-Meneville (Iconographie du regne animal, Londres 1839/44). Die Möglichkeit, im Eichener See vorzukommen, verdankt T. dem Besitze von Dauereiern, die nicht nur eine weitgehende Aus- trocknung ertragen, sondern sogar ohne vorherige Trockenperiode sich nicht öffnen und so den Nauplius der Freiheit übergeben können. Die Nauplien sind etwa 24 Stunden nach dem Übergieien der Eier im Wasser zu finden. Sie sind in den ersten Tagen ausge- sprochen positiv phototaktisch, so lange bis die Ruderbewegung des zweiten Beinpaares (2. Antennen) kontinuierlich geworden ist. Die Entwicklung geht nur unterhalb 16 ^'C. richtig von statten. Unter- halb etwa 8** ist die Sterblichkeit erhöht. Bei 15** wird die Ge- schlechtsreife in etwa 14 Tagen, bei 4° in ca. 4 Wochen erreicht. Bei Temperaturen unterhalb 4** sind die Tiere nicht imstande, sich vom Boden zu erheben, da die tiefe Temperatur die Ruder- bewegung der Beinpaare zu sehr verlangsamt. Die Tiere schwim- men auf dem Rücken, seltener wühlen sie bauchabwärts im Schlamme. Begattung mit nachfolgendem Eintritt der Eier in das Eisäckchen findet alle 2 Tage statt, immer wenn die fertigen Eier abgelegt sind. Die Eiproduktion beträgt pro Weibchen etwa 17000 Stück. Die Eier sind linsenförmig und müssen nach der Ablage mindestens 1 Monat im Wasser liegen bleiben, ehe sie die Austrocknung ertragen können. Ihre Dicke beträgt im trockenen Zustand im Mittel 244 /^t, der Durchmesser 421 /*. II. Schwimmbeweguiiji. Die Tatsache, daß alle ungepanzerten Kiefenfüße {Phyllupoda anostraca) meist mit abwärts gewandtem Rücken schwimmen, ist bisher als eine photopathische Erscheinung gedeutet worden. Um so mehr, da es leicht möglich ist darzutun, daß Branchipus, Chiro- cephalus, Tanymastix und andere Anosti-aca unter künstlichen Be- dingungen die Tendenz zeigen, dem Lichte die Bauchseite zuzu- kehren und auf das Licht zuzuschwimmen. Nun haben mich meine Beobachtungen gelehrt, daß unter nor- malen Bedingungen, im Freileben oder in geeigneten Aquarien, diese Phototaxis bei T. vollkommen fehlt. Demnach kann der Lichtreiz für die Lage des Tieres nicht verantwortlich gemacht werden. Sie ist vielmehr das Produkt der statischen und dyna- R. T. Müller, Zur Biologie von Tani/iiuistLi: lacunue (Tiierin. 25!l mischen Faktoren, die aus der Verteilung der Materie im Innern des Körpers und aus der P'orm und Bewegung des Tieres resultieren. Das spezifische Gewicht von T. konnte nicht direkt bestimmt werden. Ich erhielt aber einen angenäherten Wert, indem ich mit Forniol getötete oder mit Chloral betäubte Tiere in Zuckerlösung zum Schweben brachte und das spezifische Gewicht der Zucker- lösung bestimmte. Danach beträgt das spezifische Gewicht von T. 1,037. Ferner gelang es mir, die Lage des Schwerpunktes zu ermitteln. Eine große Zahl von Tieren wurde mit dem Rücken auf zwei (an einem andern Orts zu beschreibenden Apparat angebrachte) Glas- nadeln gelegt, und die Nadeln einander immer mehr genähert, bis sie in paralleler Stellung nur durch einen äußerst kleinen Zwischen- raum getrennt waren, der häufig weniger als eine halbe Segment- breite betrug. Das betreffende Tier ruhte also zuletzt in horizon- taler Stellung auf einer minimalen Unterstützungsfläche. Der Schwerpunkt mußte sich senkrecht oberhalb derselben befinden. Auf diese Weise wurde festgestellt, daß der Schwerpunkt der männlichen Tiere sich meist im 6. oder zwischen dem 6. und 7. fußtragenden Segment befindet. Der Schwerpunkt der Weibchen dagegen liegt weiter hinten zwischen dem 9. und 10. Segment, im 9. oder zwischen dem 8. und 9. dann, wenn das Eisäckchen leer ist. In Zuckerlösung zum Schweben gebracht, nahmen alle Tiere Rückenlage ein. Dies beweist, daß der Schwerpunkt des Körpers nicht mit dem Schwerpunkt des verdrängten Wassers zusammen- fällt, sondern (wohl dank dem zum Teil erdigen Inhalt des rücken- ständigen Darms und der stärkeren Chitinisierung der Rücken- fläche) dorsalwärts von demselben liegt. Außer der Lage des Schwerpunktes muß auch die Körperform während der Bewegung dazu beitragen, daß die Dorsalfläche ihre Lage nach unten beibehält. Bei der horizontalen Fortbewegung gleitet der Körper von T. in schräger Richtung nach vorn. Die Rückenfläche bildet gewissermaßen eine schiefe Ebene, auf der die Bewegung erfolgt. Der Körper müßte also eigentlich in die Höhe gleiten. Dieser Auftrieb wird aber kompensiert durch die Wirkung des Übergewichts. Der Körper sinkt ständig nach unten, und die Resultante des Gleitens und Sinkens ist eine horizontale Fort- bewegung. Der Körper von T. hat die Form einer in der Rich- tung der Konkavität etwas gebogenen Rinne. Ein Körper von dieser Form wird in einer Flüssigkeit von geringerem spezifischen Gewicht, als er selbst besitzt, mit infolge des Widerstands nach oben gewendeter Konkavität nach unten sinken, in eine Flüssigkeit von größerem spezifischen Gewicht, untergetaucht, mit nach unten gewendeter Konkavität aufsteigen. 260 R- T. Müller, Zur Biologie von 7'a]t//)na,sttx lacnnae Gueriti. Betäubte und tote Exemplare von T. sinken in Wasser in Rückenlage auf den Boden des Gefäies. In eine Flüssigkeit, deren spezifisches Gewicht größer als 1,037 ist (z. B. Zuckerlösung), ge- bracht, wenden sie sich um und steigen mit nach oben gewendetem Rücken an die Oberfläche. Dort wird wieder Rückenlage ange- nommen. Ein deutlicher Beweis dafür, daß auch die Körperform im Verein mit der Fortbewegung, die ja schräg dorsalwärts zur Längsrichtung des Körpers erfolgt, dazu beitragen muß, die Rücken- lage zu befestigen. Werden tote oder betäubte Tiere in Zucker- lösung gebracht, deren spezifisches Gewicht nur wenig größer als 1,037 ist, so steigen sie äußerst langsam, diesmal in Rückenlage, an die Oberfläche. Bei der langsamen Bewegung ist der Wider- stand (proportional dem Quadrat der Geschwindigkeit) nicht groß genug, um die Wirkung des dorsal gelegenen Schwerpunktes zu kompensieren. Diese Überlegungen zeigen, daß die Rückenlage des schwimmen- den T. (und wohl aller Anostraken) nichts anderes ist als die Folge statischer und dynamischer Momente. Werden betäubte oder tote Exemplare von T. in Zuckerlösung zum Schweben gebracht, so dokumentiert sich die verschiedene Lage des Schwerpunktes bei Männchen und W^eibchen in der ver- schiedenen Neigung, die ihre Längsachse zur Horizontalen bildet. Männchen und Weibchen schwebten mit abwärts gewendetem Hinterende, mit der Horizontalen Winkel von 11,7 und 48,5" bil- dend. Die Lage des Körpers wird bei der Bewegung eine weniger steile sein müssen. Horizontalisierend wirken die ventral gelegenen 22 Beinpaare. Ihre Arbeit ist mehr als genügend für die Hori- zontalisierung der Bewegung der Männchen. Dementsprechend tragen diese bei horizontaler Bewegung ihre Furca im Mittel um 4,0" von der Längsachse nach oben, die Weibchen dagegen, bei denen durch die Ruderbewegung der Körper nicht genügend hori- zontal gestellt wird, um 2,3 " nach abwärts gewendet. Den Apparat, mit dem die Winkel gemessen wurden, werde ich andern Orts beschreiben. III. Tropismen. a) Scheinbarer Geotropismus der Nauplien. Deckt man ein Gefäß, in dem sich frisch ausgeschlüpfte Nau- plien von T. befinden, lichtdicht zu, so findet man kurze Zeit nachher alle Nauplien am Boden des Gefäßes angesammelt. Man könnte versucht sein, die Erscheinung als positiven Geotropismus zu deuten, der durch Verdunkelung ausgelöst werde. Bis zum 5. Lebenstag nimmt dieser „Geotropismus" an Deutlichkeit ab und verschwindet. Daß es kein Geotropismus ist, geht aus folgenden Tatsachen hervor: K. T. Müller, Zur Biologie von Taiii/ma.stix lacunae CTUerin. 261 Die anfänglich inkontinuierliche Bewegung der Ruderantennen wird bis zum 5. Tage regehiiäßig. Das Licht wirkt (s. unten) be- schleunigend auf die Bewegungen von T. ein, dies um so mehr, je jünger die Tiere sind. Werden die Nauplien verdunkelt, so ver- langsamen sich ihre Bewegungen, und sie sinken trotz fortwähren- dem Aufwärtsstreben zu Boden. Sobald Licht zutritt, sind sie imstande (von welcher Seite das Licht eintritt, ist gleichgültig), sich vom Boden zu erheben. Die Erscheinung ist somit nicht tropistischer Natur, sondern eine Folge der erst allmählich sich entfaltenden Körperkraft und Ruderfähigkeit und der erregenden Wirkung des Lichtes. b) Thermotropismus. W^enn bei warmem Wetter das Wasser am Ufer des Eichener Sees sich erwärmt hat, so sind vom Ufer her keine Phyllopoden mehr zu sehen, sie haben sich ins kältere Wasser zurückgezogen. Die Grenze zwischen der bevölkerten und unbevölkerten Region konnte ich 1914 genau verfolgen und feststellen, daß ihr entlang ♦ überall die Temperatur des Wassers 16** C. betrug. Andererseits sah ich in meinen Aquarien die Tiere sich immer am wärmeren Ende ansammeln, sobald die Temperatur unter 9° ging. Auch dann, wenn auf eine Strecke von 20 cm das Temperaturgefälle nur 0,25 ** betrug, reagierten die Tiere deutlich thermotaktisch. In ein künst- liches Temperaturgefälle gebracht, sammelten sich die Tiere im Wasser von 9^ — 16^ C. an. Oberhalb waren sie negativ, unter- halb positiv thermotropisch. c) Phototropismus. Nach meinen Erfahrungen treten bei T. (und auch bei andern Anostraca) zweierlei Arten von Phototropismus in Erscheinung. 1. Die frisch ausgeschlüpften Nauplien schwimmen, sobald sie die Embryonalhülle verlassen haben, in der Richtung, woher das Licht einfällt, und sammeln sich am vorderen (belichteten) Ende der Aquarien an. Dort tummeln sie sich, indem sie längs der Wand hin und her schwimmen, den Lichtstrahlen bald die Seite, bald Bauch oder Rücken zuwendend. Dieser Phototropismus tritt unter allen Umständen ein und hält bis zum 5. Tage an, nämlich so lange, bis die Ruderbewegungen kontinuierlich geworden sind. Er wird auch durch äußerst schwaches Licht, 1 MK und darunter, sogar schon durch das Licht des durch einen Wolkenschleier scheinenden Vollmondes ausgelöst und hat wohl die Bedeutung, die Bewegungen nach einer Richtung, der Richtung des freien Wassers zu dirigieren. Er ist so stark, daß man durch Beleuch- tung von unten die Nauplien auf den Boden eines Gefäßes bannen kann, so daß sie zugrunde gehen. 262 i^' i'- Müller. Zur Biologie von Tauyina^tix tacunac Guerin. 2w Vom 5. Tage an ist unter normalen Bedingungen Voti Photo- tropismus nichts mehr zu konstatieren. In Aquärieil, die ich ihl Dunkelraum nur von einer Seite her beleuchtete, oder mit Aus- nahme einer Seite lichtdicht umhüllte, zeigte T. sich immer gleich- mäßig verteilt. Traf ich aber in den Kulturen die Tiere an der Lichtseite angesammelt, so konnte ich mit Sicherheit darauf zählen, am andern Tage eine große Anzahl derselben tot vorzufinden. Als 1914 der Eichener See sich stark erwärmte, und Fäulnis einsetzte, sammelten sich die Phyllopoden am Südende an, in allen übrigen Teilen des Sees v^aren keine mehr zu finden. Wenige Tage darauf waren alle zugrunde gegangen. Künstlich konnte ich den Phototropismus der erwachsenen Tiere hervorrufen: Durch mechanische Reizung (Stoß an die Aquarien, Umrühren des Wassers), dabei hielt der Phototropismus nur wenig länger an als die Störung dauerte. Durch Lichtreiz (z. B. schroffen Wechsel der Intensität und Richtung des Lichtes), auch hier hält die Reaktion nicht an. Durch Wärmereiz (Erhöhung der Tempe- ratur über 16*^ C), hier bleibt die Reaktion bestehen, wenn die Tempe- raturerhöhung bereits zu einer irreparablen Schädigung geführt hat. Durch Einwirkung chemischer Agenzien (Sauerstoffmangel, CO2, Säure, Alkali, Fäulnisstoffe). Auch hier verschwindet der Photo- tropismus wieder, wenn die Einwirkung aufhört, sofern die Tiere nicht schon geschädigt sind. Der Phototropismus der älteren Tiere äußert sich auf zweierlei Arten : Sind die störenden Reize nur schwach, so orientieren sich die Tiere so, daß ihre beiden Seitenaugen gleichmäßig beleuchtet sind, d. h. sie kehren dem Lichte die Ventralseite zu, ohne sich vorerst dem Lichte zu nähern. Bei Lichtreiz von unten z. B. kehren sie die Bauchseite nach abwärts, bei Lichtreiz von der Seite drehen sie den Körper um die Längsachse und die einzelnen Seitenaugen in der Richtung nach dem Licht. Bei größerer Intensität der Reize wird aber diese „Normallage" (Radi) verlassen, und die Krebse schwimmen in der Richtung des Lichteinfalls (positive Phototaxis). Die Einstellung in der Lichtrichtung ist aber keine strenge und stimmt weder zur Loeb'schen noch zur RadFschen Theorie des Phototropismus. (Übrigens läßt mich die Loeb'sche Theorie auch bei der Erklärung des Thermotropismus im Stich.) Bezüglich der theoretischen Würdigung der Tropismen ver- weise ich auf meine ausführliche Veröffentlichung. Hier möchte ich nur darauf hinweisen, welche Bedeutung die Tropismen für den Branchiopoden haben. Durch sie wird er bewahrt vor dem Unter- gang im warmen Uferwasser und in den sauerstoffarmen Schichten am Grunde des Tümpels und hinausgeführt in sein eigentliche§ Element, das freie Wasser. R. T. Müller, Zur Biologie von TanynnDitix lacunae Gueriii. 26i) IV. Abhängigkeit der Ruclerbeweguiigen von äußeren Bedingungen. Die Bewegungen der Ruderfüße von Taujimastix sind in hohem Grad hinsichthch ihrer Geschwindigkeit von äußeren Bedingungen abhängig. Ihre Frequenz (d. i. die Zahl der Schläge pro Minute) wird vermehrt durch erhöhte Temperatur, Abnahme der Zähigkeit des Mediums und erhöhte Beleuchtungsintensität. Andererseits variiert die Frequenz aber auch mit den Änderungen, die im Innern des Organismus vor sich gehen. Sie nimmt immer mehr ab, je älter die Tiere werden. So fand ich für ein Tier in den verschie- denen Altersstadien folgende Frequenzwerte: Alter: 11 15 18 22 38 42 45 Tage S/M: 440 400 326 188 206 156 147 Schläge pro Minute. Die größte Frequenz, die ich gemessen, betrug 515, die kleinste 137 Schläge pro Minute (bei 12,5" C). Während der Kopulation, bei der Eiablage etc. ist die Frequenz oft stark erhöht. Die Wirkung des Lichts auf die Bewegung der Ruderfüße konnte ich nur an nicht geschlechtsreif en Tieren beobachten. Sie ist in den ersten Tagen am größten und nimmt von Anfang an ab, um mit dem Eintritt der Geschlechtsreife ihren Null wert zu erreichen. Die Frequenz der Ruderbeweguugen wird also um so mehr durch das Licht erhöht, je jünger die Tiere sind. Die Wir- kung des Lichts nimmt ferner mit steigender Temperatur zu. Bei 5 " C. z. B. kann keine auch noch so starke Beleuchtung eine Ver- mehrung der Frequenz hervorrufen. Die bewegungsbeschleunigende Wirkung fängt erst bei etwa 8^0. an, sich bemerkbar zu machen. Je höher die Temperatur und je jünger die Tiere, eine um so größere Frequenzsteigerung kann durch Beleuchtung erzielt werden, ' eine um so größere Lichtintensität ist aber auch für die Erreichung der maximalen unter den betreffenden Bedingungen möglichen Frequenzsteigerung nötig. Diejenige Intensität, welche gerade die maximale mögliche Beschleunigung hervorruft, habe ich „Kritische Intensität", die Wirkung des Lichtes auf die Bewegung „Photo- kinetischen Effekt" genannt. Wird die Lichtstärke über die kritische Intensität hinaus vermehrt, so findet keine Fre(iuenzsteigerung mehr statt. Wie Temperatur und Alter die mögliche Beschleunigung und damit die kritische Intensität beherrschen, geht aus den folgen- den Tabellen hervor: Intensität: 0123457815 Alter: 11 Tage — 214 232 246 248 248 — — 250 Alter: 15 „ 198 220 245 266 263 — — 263 262 S/M Alter: 18 „ 220 230 250 250 — — 250 — 248 Alter: 22 „ 164 164 164 — — — 164 — 164 '^64 ^- i- Müller, Zur Biologie von Tanyviuati.r laciinue (iueriii. (Die Intensitäten sind in Meterkerzen angegeben, die Temperatur betrug 10,2—11,1» C.) Intensität: 1 2 3 5 10 15 Temperatur: j — 82 - 82 81 81 80 4^5_4,9 82 — — 83 82 82 82 8,0—8,4 I 89 97 100 100 99 99 — 11,3—11,9 I 156 167 170 170 169 170 170 138 167 173 181 180 180 181 _ _ 222 240 264 320 320 15,4—15,5 17,7—17,8 S/M Zunehmendes Alter und abnehmende Temperatur üben, wie aus den Tabellen deutlich hervorgeht, dieselbe Wirkung auf den photo- kinetischen Effekt aus. Ferner ist aus den Tabellen die frequenz- steigernde Wirkung der Temperaturerhöhung leicht zu ersehen. Vergleicht man die Frequenzwerte eines Tieres bei verschie- denen Temperaturen, so lassen sich leicht die Temperaturkoeffizienten der Ruderbewegung für die verschiedenen Temperaturgebiete be- rechnen (s. A. Kanitz: Temperatur und Lebensvorgänge, Berlin 1915). Diese Temperaturkoeffizienten (d. s. die Zahlen, welche an- geben, in welchem Maße ein chemischer oder physiologischer Vor- gang durch eine Temperaturerhöhung von 10*^ beschleunigt wird) /V \ IQ werden berechnet nach der Formel: Qk, = (\r)'^'"'^' , worin Q^,, den den Temperaturkoeffizienten, T^ und T^ die Temperaturen und V2 und Vj die zugehörigen Geschwindigkeiten darstellen. (Unter der Voraussetzung, daß die Geschwindigkeit des Vorganges ungefähr eine Exponentialfunktion der Temperatur sei.) Ändern wir aber die Temperatur des Wassers, in dem sich die Tiere befinden, so ändern wir auch den Sauerstoffgehalt und die Zähigkeit des Mediums. Von diesen beiden ist die Änderung des Sauerstoffgehalts, in dem Maße, wie sie bei den Versuchen in Be- tracht kam, fast ohne Einfljiß auf die Bewegungen der Tiere. Anders die Änderung der Viskosität. Ihr Einfluß wurde in folgender Weise berechnet. Ich brachte die Tiere in Wasser von 20" C, dessen Viskosität durch Zusatz von Zucker so gesteigert wurde, daß sie derjenigen von Wasser von z. B. 10" entsprach. -Aus der Ände- rung der Bewegung bei der Übertragung der Tiere von Wasser in die betreffende Lösung konnte ein ,,Zähigkeitsfaktor'* berechnet werden, d. h. eine Zahl, die angibt, um wie viel die Geschwindig- k(;it der Ruderbewegung erhöht w-ird durch die Abnahme der Vis- kosität, die einer Temperaturzunahme des Wassers von 10" ent- spricht. Dieser Zähigkeitsfaktor beträgt 1,23. Das will sagen; R. T. Müller, Zur Biologie von Tanymastix lacunae Gueriu. 265 Würde durch Erhöhung der Temperatur des Wassers nur die Vis- kosität des Mediums, nicht auch die Geschwindigkeit der Vorgänge (z. B. Kraftproduktion) im Innern des Organismus verändert, so müßte pro 10" Temperaturerhöhung die Geschwindigkeit der Ruder- bewegung von T. auf das l,23fache anwachsen. Dieser Zähigkeits- faktor kann zur Korrektur der Brutto-Temperaturkoeffizienten ver- wendet werden. Die Ruderbewegungen von T. zeigen eine besondere Abhängig- keit von der Temperatur. Bisher waren wir gewohnt zu sehen, dai physiologische Prozesse mit steigender Temperatur zunehmen, ein Maximum aufweisen und bei weiter erhöhter Temperatur wieder abfallen. Ferner war bekannt, daß das Maximum erst bei einer Temperatur erreicht wird, die für den betreffenden Organismus be- reits supraoptimal ist. Hier existiert ein Maximum nicht, wenigstens nicht innerhalb des Intervalls von — 31" C. Das Gebiet von 0—9" bezeichne ich entsprechend der Kanitz'- schen Auffassung als Auslösuiigspliase. In ihr findet eine stetige Zunahme des Temperaturkoeffizienten statt. Die betreffenden korri- gierten, d. h. durch den Zähigkeitsfaktor dividierten Werte bewegen sich zwischen 1 und 3,7. Das Zutreffen des Namens Auslösungs- phase erhellt deutlich aus dem oben beschriebenen Einsetzen des photokinetischen Effektes. Bei 9—10" (Fig. 1) weist die Tempe- raturkurve einen Knick auf und geht über in einen weniger steil S/M i 300 / / / r / / 200 / / / _^ f bch äd /gL tng ,^ ^ 100 / US fös un(^ ./ Opi *im uri 7 Xl r ^ ^ IG" 20" 'ig. ]. Temperaturkurve der Ruderbewegungen von Tanymastix. 266 R- T. Müller, Zur Biologie von TanymasUx lactmae Guerin. verlaufenden Teil, der die optimale Phase darstellt. Die optimale Phase liegt zwischen 9 und 16^ Sie ist dadurch gekennzeichnet, daß in ihr der Temperaturkoeffizient den Wert 1,23 dauernd bei- behält. Es ist also anzunehmen, daß innerhalb dieses Gebietes die physiologischen Vorgänge unter verhältnismäßig konstanten Be- dingungen verlaufen. Die geringe Größe des KoeffFzienten spricht dafür, daß die Zunahme der Frequenz auf physikalische Ursachen (etwa abnehmende innere Reibung) zurückzuführen sein dürfte. Den Namen optimale Phase verdient dieser Kurventeil deshalb, weil er dem Temperaturgebiet entspricht, das für T. als optimales bezeichnet werden muß. Unterhalb 9 ^ sind die Lebensbedingungen ungünstiger, dort ist das Gebiet der Auslösung, oberhalb 16** ist das Leben für T. auf die Dauer unmöglich. Interessanterweise fällt die optimale Phase gerade mit dem Temperaturgebiet zusammen, in dem T. keine thermotaktische Reaktion zeigt. Bei 16"* weist die Tempe- raturkurve wieder einen Knick auf. Sie wendet sich jetzt, in der Scliädig'iiiig'sphase, steil nach oben. Die Koeffizienten zeigen keinen regelmäßigen Gang. Sie schwanken zwischen 2,5 und 1,1. Die Frequenz nimmt hier immer mehr zu, bis schheßlich die Bewegungs- organe den immer rascher aufeinander folgenden Impulsen nicht mehr zu folgen vermögen und Tetanus und Wärmestarre eintreten. Die van t' Hof f'sche Regel, wonach der Temperaturkoeffizient sich zwischen 2 und 3 bewegen soll, trifft für keinen Teil der Tempe- raturkurve zu, nicht einmal innerhalb der Behaglichkeitsgrenzen (Kanitz, 1. c.). V. Fortpflanzung. Wie bei Branchipus gilt auch bei TanymasUx das Gesetz, daß die Eier nur nach erfolgter Kopulation aus den Eileitern in das Eisäckchen übertreten. Einige Minuten nach der Paarung öffnen sich gleichzeitig die Sphinkteren auf beiden Seiten, und die Eier gleiten in den Brutraum. Dort werden sie befruchtet und erhalten eine doppelte Eischale. Nach 48 Stunden werden sie abgelegt. Sie haben im fertigen Zustand linsenförmige Gestalt mit abgeflachtem Rand. Diese Form erhalten sie im Eisäckchen durch eine Kom- pression, als deren Ursache der osmotische Druck des Schalen- drüsensekrets betrachtet werden kann. Die Kompression beginnt etwa 12 Stunden nach dem Eintritt der Eier in das Eisäckchen, nach- dem bereits eine dünne Schicht von Schalensubstanz sich gebildet hat. Erzeugt man durch Entzug der Nahrung kleine Eier, so werden diese nicht abgeplattet, sondern bleiben rund entsprechend dem Gesetz, daß die Festigkeit eines Gewölbes bei gleicher Wandstärke dem Radius umgekehrt proportional ist, nach der Formel s = ^- -j- , worin s = Wandstärke, r = äußerer Radius, p — Außendruck und R. T. Müller, Zur Biologie von Tanymastix lacunae Guerin. 267 k = zulässige Spannung (Festigkeit). Solch runde Eier sind auch zu 1,3 '•/„^ im Material vom Eichener See zu finden. Eier mit nur auf einer Seite ausgebildetem Rand stellen eine Zwischenstufe zwischen den normalen und runden dar. Sie lieferten ohne Aus- nahme, wie auch viele der runden, normale Tiere. Die mnere Ei- schale, die dank ihrer hornigen Beschaffenheit für die Form der Eier maßgebend ist, wird vor der Ablage mit einer zweiten (Gallert-) Schale überzogen. Nach der Ablage müssen die Eier noch mindestens einen Monat im Wasser liegen bleiben, bis sie durch Austrocknung zur Weiter- entwicklung angeregt werden können. In meinen Versuchen erhielt ich nach einer Wässerungsdauer von 30 Tagen 3,4%, nach 36 Tagen 5,9%, nach 40 Tagen 59,6%, und nach 48 Tagen 70,8% entwick- lungsfähige Eier. Beim Verweilen im Wasser geht die äußere Gallertschale ver- loren. Ihre Reste sind nach dem Trocknen als firnisartiger Über- zug auf der braunen Hornschale zu finden. Zur Einleitung des Ausschlüpfens genügt schon eine Trocken- zeit von 4 Tagen. Durch den Austrocknungsprozeß wird die Form der Eier abermals verändert. Ihre Gestalt wird flacher. Der Durch- messer verringert sich um 2, die Dicke um etwa 30 %. Der Rand wird noch mehr abgeflacht und dadurch die Hornsubstanz an der Kante gelockert. Der Inhalt des Eis zieht sich noch weiter zu- sammen. Schließlich liegt er einer Schalenhälfte an, auf der andern Seite von einem Luftraum umgeben. Nur durch die Austrocknung können die Eier zur Entwicklung gebracht werden. Dieser Aus- trocknungszwang stellt meines Erachtens die höchste Anpassung an die Periodizität des Mediums dar. Nach dem Übergießen mit Wasser nehmen die Eier die Form wieder an, die sie vor der Ablage besessen, und öffnen sich durch einen äquatorialen Riß. Der Nauplius tritt langsam, umhüllt von der eiförmigen Embryonalhülle, zwischen den Schalenhälften her- vor, während im Innern der Eischale eine weitere Hülle, das Chorion, zerrissen zurückbleibt. Die Embryonalhülle vergrößert sich dank dem in ihrem Innern herrschenden osmotischen Druck, der schon die Eischale gesprengt hat und sich auf 22 bis 31 Atmosphären be- läuft. Durch einen Riß am Scheitelende wird endlich der Nauplius ausgestoßen. Eier, die auf der Fläche des W^assers schwimmen, entwickeln sich nicht, sondern gehen zugrunde. Sie entwickeln sich aber, wenn über dem Wasser ein sauerstofffreies, indifferentes Gas sich be- findet, z. B. in einer Atmosphäre von CO.^, Nj oder H2. Die ab- lötende Wirkung der Luft ist somit auf ihren Sauerstoffgehalt zurückzufülu'en. Durch vollständige Abwesenheit von Sauerstoff 268 R- T. Müller, Zur Biologie von Tanymastix lacunae Guerin. wird die Entwicklung ebenfalls verhindert, aber die Eier gehen da- durch nicht zugrunde. In vollkommen reinem Wasser entwickeln sich die Eier nicht. Nur durch Zugabe von erdigen Stoffen, Aquarien- oder Teich- Wasser kann destilliertes oder Leitungswasser für die Aufnahme von Eiern geeignet gemacht werden. In Salzwasser (NaCl) von höherer Konzentration als 0,2 7o ent- wickeln sich die Eier nicht. Sie sterben in Salzwasser von mehr als 1 % Gehalt bald ab. Die Eier von T. lassen sich im Gegensatz zu denjenigen von Braucliiinis weder durch Behandlung mit Salzwasser noch durch Einfrierenlassen unter Umgehung der Austrocknung zur Entwick- lung bringen. Nur in äußerst seltenen Ausnahmefällen setzt die Entwicklung unter den angedeuteten Verhältnissen doch ein. Der Grund für dieses Verhalten ist wahrscheinlich darin zu suchen, daß Einfrierenlassen und Behandlung mit Salzwasser wohl durch Wasser- entzug eine Ruheperiode hervorrufen, nicht aber dazu beitragen, die Eischale für die Sprengung vorzubereiten. Eine ausführliche Veröffentlichung meiner Experimente und deren Ergebnisse wird an anderer Stelle (Ztschr. f. Biologie) er- folgen. Mögen diese kurzen Mitteilungen anregen zu weiterem Ausbau der experimentellen Biologie. Verlag von Georg Thieme in Leipzig, Antonstraße 15. — Druck der kgl. bayer. Hof- und Univ.-Buchdr. von Junge k Bohn in Erlangen. Biologisches Zentralblatt Begründet von J. Rosenthal . Unter Mitwirkung von Dr. K. Goebel und Dr. R. Hartwig Professor der Botanik Professor der Zoologie in München herausgegeben von Dr. E. IZSTeinland Professor der Physiologie in Erlangen Verlag von Georg Thieme in Leipzig 38. Band Juli 1918 Nr. 7 ausgegeben am 31. Juli Der jährliche Abonnementspreis (12 Hefte) beträgt 20 Mark Zu beziehen durch, alle Buchhandluugen und Postanstalten Die Herreu Mitarbeiter werden ersucht, die Beiträge aus dem (iesaintgebiete der Botanik an Herrn Prof. Dr. Goebel, Slünchen, Menzingerstr. 15, Beiträge aus dem Gebiete der Zoolog-ie, vgl. Anatomie und Entwickelungsgeschichte an Herrn Prof. Dr. K. Hertwig', München, alte Akademie, alle übrigen an Herrn Prof. Dr. E. Weinland, Erlangen, Physiolog. Institut, einsenden zu wollen. Inhalt: W.J.Schmidt, Deckglasdicke, Tubuslänge und Objektive mit Korrektionsfassung. S. 269. P. Scliietferdecker, Über die Durchtriinkung des Epithels mit Sauerstofi'. S. 270. F. Schanz, Wirkungen des Lichts auf die Pflanze. S. 283. K. Bretscher. Die Abhängigkeit des Vogelzuges von der Witterung. S. 296. Referate : E. Beclier, Die fremddienliche Zweckmäßigkeit der Pflanzengallcn und die Hypothese eines überindividuellen Seelischen. S. 31 5. Deckglasdicke, Tubuslänge und Objektive mit Korrektionsfassung. Von Prof. Dr. W. J. Schmidt in Bonn. Alibekannte Dinge verdienen bisweilen wieder einmal be- sprochen zu werden, wenn sie nämlich nicht die Beachtung finden, die ihnen zukommt. Seit Jahren mache ich bei gelegentlichem Zusammensein mit Fachgenossen, Biologen im weitesten Sinne, bei mikroskopischen Demonstrationen, in Kursen, im Gespräch mit Studierenden der verschiedensten Universitäten die Erfahrung, daß nur selten die Bedeutung von Deckglasdicke und Tubus- länge für die Güte des mikroskopischen Bildes beim Ge- brauch starker Trockensysteme hinreichend gewürdigt, und daß vor allem bei der Einführung in mikroskopische Studien auf diese Dinge nicht nachdrücklich genug aufmerksam gemacht wird. Beginnt der Studierende aber später mit selbständigen Arbeiten, so fehlt es meist an Zeit und Gelegenheit, derartige Versäumnisse 38. Band 20 270 W. j. Schmidt, Deckglasdicke. Tubuslänge u. Objektive m. Korrektionsfassung. nachzuholen, und solche, die sich aus eignem Antrieb der zahl- reichen vortrefflichen Bücher über Gebrauch und Wirkungsweise des Mikroskops bedienen, um ihre Kenntnisse zu vervollständigen, sind Ausnahmen. Mit der Unterschätzung des Einflusses der Deckglasdicke beim Gebrauch .starker Trockensysteme hängt es nun zusammen, daß diese Objektive gewöhnhch nicht mit Korrektion sfassung ge- kauft und benutzt werden und daß nicht gar selten die Besitzer von Objektiven mit Korrektionsfassung auf deren sachgemäßen Gebrauch verzichten, indem sie die ganze Angelegenheit als neben- sächlich oder nur für feinste Arbeiten in Betracht kommend ver- nachlässigen. Die Korrektionsfassung ermöghcht es bekanntlich, durch Drehen an einem Ringe die Entfernung der beweglichen Hinterhnsen des Objektivs von (der oder) den feststehenden Vorderlinsen zu ändern und damit die durch unrichtige Deckglasdicke erzeugte Störung des Strahlenganges auszugleichen. Der Ring spielt über einer be- zifferten Skala, die in lOüstel Millimeter die zur jeweiligen Stellung passende Deckglasdicke angibt. Derartige Objektive können in zweierlei Weise gebraucht werden, bei bekannter Deckglasdicke (Ausmessen derselben mit einem Deckglastaster oder auf andere Weise), indem der Ring auf die entsprechende Marke gestellt wird, bei unbekannter Deckglasdicke, was in der Praxis die Regel ist, indem die richtige Deckglaskorrektion dadurch ausgeprobt wird, daß man mit der einen Hand den Ring hin- und herdreht und gleich- zeitig mit der anderen die Mikrometerschraube bedient; man be- läßt dann den Ring in der Stellung, bei welcher das Bild am schärfsten erscheint. Bei dieser Einstellung des Objektivs öffne man die Blende weit und fasse kleine dunkle Gebilde im Präparat ins Auge, um die Bildschärfe zu beurteilen. Es gibt auch noch bessere Kriterien als die subjektive Abschätzung der Bildschärfe (vgl. Siedentopf, Z. f. wiss. Mikr. 1908, S. 277); doch soll darauf hier nicht näher eingegangen werden, da der einigermaßen Geübte mit der eben angegebenen, gewöhnlichen Methode vollständig aus- reicht. Die histologischen Kurse leiden ganz erheblich darunter, daß bei einer einigermaßen großen Teilnehmerzahl nicht jeder Praktikant eine Ölimmersion zu seiner Verfügung hat. Dafür sind diese Systeme, wenn auch in den letzten Jahren verbilligt (ich sehe vom Kriegsaufschlag ab!), immer noch zu teuer. Auch ist ihre Anwen- dung vor allem bei der Untersuchung frischen Materials gegenüber den Trockensystemen soviel umständlicher, daß sie nicht gleich dem Anfänger in die Hand gegeben werden können. Aber darin stimmen meine Erfahrungen mit denen von Buchner (Vorwort zum Praktikum der Zellenlehre 1, Berlin 1915) überein, daß das W. J. Schmidt, Deckglasdicke, Tubuslänge u. (objektive ra. Korrektionsfassung. 271 Beobachtungsverniögen beim Durchschnitt der Studierenden wohl ausreicht, um auch mit den stärksten Systemen zu arbeiten und zu einem Verständnis des mikroskopischen Bildes zu gelangen. Das bezeugen ja auch die bakteriologischen Kurse (für Medizin- studierende), in denen der Gebrauch der Immersionen nicht zu umgehen ist. Jedenfalls stellt aber auch wenigstens für zoohisto- logische Kurse die Benutzung der Ölimmersion durch jeden Teil- nehmer ein erstrebenswertes Ziel dar. Selbst gelegentliche D em on- strationen in den Kursen unter Immersion vermögen daran nichts zu ändern. Nicht nur lassen sich zahlreiche wichtige Dinge aus der Zellenlehre gar nicht oder nur unvollkommen mit Trocken- systemen beobachten, sondern es ist auch später dem Studierenden gewöhnlich. nicht mehr möglich, sich einen Überblick über den Bau der Gewebe des gesamten Tierreiches zu verschaffen, wie er in vergleichend histologischen Übungen geboten werden sollte, und er bei den einfacheren Präparationsmethoden etwa zur Zeit Leydigs eher für den einzelnen erreichbar war. Der Mangel mag für den späteren Oberlehrer (und Arzt) unwesentlich sein, für den künftigen Forscher, wie auch sein besonderes Arbeitsgebiet sein wird, ist er aber gewiß von Bedeutung und auch auf ihn müssen die Kurse Rücksicht nehmen. So lange man aber aus den angeführten Gründen auf den Gebrauch der Ölimmersionen verzichten will oder muß, erhalten die stark en Trockensysteme eine ausschlaggebende Bedeutung, da sie in Kursen das einzige Mittel darstellen, feinere Strukturen zu untersuchen. Nun macht aber der Anfänger oft die Beobach- tung, daß beim Übergang von einem mittleren zum starken Trocken- system eine ganz bedeutende Verschlechterung des Bildes eintritt. Er bemüht sich — und nicht nur der Anfänger tut dieses — den Nebel und die T Inschärf e zu beseitigen, indem er die Blenden- öffnung verkleinert, mit engem Beleuchtungskegel arbeitet, und so, immer auf Kosten der Helligkeit und gelegentlich sogar des Auf- lösungsvermögens, ein erträgliches Bild erzielt. Gewöhnlich glaubt er, die zuerst beobachtete Unscharfe beruhe auf der Unvollkommen- heit des Objektives. Die Dunkelheit des Gesichtsfeldes veranlaßt ihn aber weiterhin, von den starken Trockensystemen möghchstwenig Gebrauch zu machen, und damit beraubt er sich, da ihm keine Immersion zur Verfügung steht, des Mittels zur Untersuchung feinerer Verhältnisse. Mehr als einmal habe ich einem solchen mit den Leistungen des starken Trockensystems Unzufriedenen mittels der Abbe 'sehen Testplatte gezeigt, daß die Mängel des Bildes nicht dem Objektiv zuzuschreiben sind, sondern daß es sich einzig um die Wirkung einer unrichtigen Deckglasdicke (gelegenthch auch Tubuslänge) qandelt. Da nun der von Scheffer (Wirkungsweise und Gebrauch 272 ^V. J. Schmidt, Deckglasdicke, Tiitiislänge ii. Objektive m. Korrektionsfassung. der Miskroskops, Leipzig und Berlin 1911, S. 113) ausgesprochene Wunsch, der Handel solle nur Deckgläser einer bestimmten, ge- eigneten Dicke auf den Markt bringen, bis jetzt noch der Erfüllung harrt, und auch bei richtiger Deckglasdicke dadurch eine Störung des Strahlenganges im Objektiv eintritt, daß eine zwischen Deck- glas und Objekt gelegene Schicht des Einbettungsmittels wie eine Erhöhung der Deckglasdicke wirkt, so ist man praktisch dar- auf angewiesen, Objektive mit Korrektionsfassung zu ge- brauchen, wenn man starke Trockensysteme voll aus- nützen will. Und daß man mit solchen Objektiven auch die Kursmikroskope ausstattet, dafür möchte ich nachdrücklich ein- treten. Man scheue die geringe Verteuerung der Objektive nicht, da diese Unkosten durch die Erweiterung ihres Wirkungsbereiches mehr als ausgeglichen werden. Die Ausführung der neueren Objektive mit Korrektionsfassung ist so solid, daß ein Ausleiern'nicht zu befürchten ist. Auch wende man nicht ein, daß ihre Handhabung zu umständlich sei : der Geübte läßt den Korrektionsring einige Male hin- und herspielen und die richtige Einstellung ist gefunden. Daß die Benutzung der Objektive mit Korrektionsfassung so wenig verbreitet ist, liegt meiner Ansicht nach darin, daß der Ein- fluß der Deckglasdicke auf die Güte des Bildes zu selten ad ocuios demonstiert wird. Ich möchte daher anregen, in der kurzen Be- sprechung, die wohl jeder Dozent als Einführung in den Gebrauch des Mikroskops seinem eigentlichen Kursthema vorausgeschickt, folgende bekannte Versuche mit der Abbe'schen Testplatte zu erwähnen und zu zeigen. Die Testplatte stellt in ihrer neueren Form ein auf einen Objektträger gekittetes, keilförmiges Deckglas dar, in dessen ver- silberte Unterseite zackige Linien, das eigentliche Probeobjekt, ein- gerissen sind. Neben dem Deckglas befindet sich auf dem Objekt- träger eine Skala, die in hundertstel Millimeter die Dicke des Keiles (ungefähr innerhalb eines Intervalles von 0,1 — 0,2 mm) angibt. Man stelle nun ein mit Korrektionsfassung versehenes Objektiv (am besten einen Apochromaten, etwa 4 mm ; dazu starkes Okular) durch Drehen am Korrektionsring für eine Deckglasdicke von 0,2 mm ein, benuzte dagegen als Objekt den Keil der Testplatte an der 0,1 mm dicken Stelle und öffne die Blende so weit, daß bei her- ausgenommenen Okular fast die ganze Öffnung des Objektivs von Licht erfüllt ist. Die Silberstreifen erscheinen alsdann äußerst unscharf. Durch Verkleinern der Blende werden sie deutlicher. Dann stelle man die alte Beleuchtung (weit geöffnete Blende) wieder her und verschiebe nun die Testplatte langsam nach ihrem dickeren Ende zu, indem man immer mit der Mikrometerschraube nachstellt. Man wird eine ständige Besserung des Bildes feststellen können^ W. J, Schmidt, Deckglasdicke, I ubuslänge u. Objektive m. Korrektionsfassung. 273 und befindet sich die 0,2 mm dicke Stelle unter dem Objektiv, so erscheint das Bild frei von Nebel und Unscharfe und zwar bei weit geöffneter Blende! Steht kein Objektiv mit Korrektionsfassung zur Verfügung, so betrachte man mit einem gewöhnlichen starken Trockensystem, für das die günstigste Deckglasdicke bekannt ist (bei Zeiß und auch bei Winkel in neuerer Zeit ist die richtige Deckglasdicke auf den starken Trockenobjektiven vermerkt), einmal die passende, dann eine zu dünnu und schließlich eine zu dicke Stelle des Deckgias- keiles und vergleiche die Güte der Bilder. Ist die für das betreffende Objektiv geeignete Deckglasdicke nicht bekannt, so läßt sie sich leicht an der Skala der Testplatte ablesen, indem man unter Hin- und Herschieben der Platte das Bild größter Schärfe aufsucht. (Wer sich für weitere derartige Versuche interessiert, den verweise ich auf das treffliche Büchlein in den Übungen zur wissenschaftlichen Mikroskopie: Heft 3, Methoden zur Prüfung der Objektivsysteme U.S.W, von Ambronn und Köhler, Leipzig 1914.) Ist keine Testplatte vorhanden, so stelle man folgenden Versuch an, der auch neben den erstgenannten gezeigt werden mag. Auf das Deckglas eines Dauerpräparates, dessen Dicke sich zum benutzten Objektiv als passend erwiesen hat (gefärbter Schnitt, der möglichst gleiche Struktur in ganzer Ausdehnung zeigt), be- festige man mittels eines Tropfens Zedernöls ein zweites, halb so großes Deckglas, das den Schnitt zum Teil überlagert. Man stelle nun das Präparat so ein, daß der Rand des oberen Deckglases das Gesichtsfeld halbiert und somit nebeneinander der gleiche Schnitt einmal unter richtiger, das zweite Mal unter zu großer Deckglas- dicke zu sehen ist. Der Einfluß der letzteren macht sich sehr unliebsam bemerkbar. Wer sich mehrmals solche Versuche vorführt, wird wohl zur Überzeugung kommen, daß eine unrichtige Deckglasdicke die Güte des Bildes bei starken Trockensystemen ganz erheblich ver- schlechtert, und das um so mehr und auffallender, je vollkommener die Strahlenvereinigung des betreffenden Objektives an sich ist. Mancher Studierende, der diese Versuche gesehen hat, möchte auch wohl Aufschluß darüber haben, warum die Dicke des Deck- glases von so erheblichen Einfluß auf die Güte des Bildes ist. Diese altbekannten Verhältnisse lassen sich an Hand einiger sche- matischer Figuren, begleitet etwa von folgender Erörterung ver- ständlich machen. Die Strahlen verschiedener Neigung zur Achse, welche von einem unter dem Deckglas gelegenen Objektpunkt aus- gehen, werden bei ihrem Durchgang durch das Deckglas gebrochen (parallel verschoben). Verlängert man sie alsdann durch das Deck- glas rückwärts, so ergibt sich, daß sie sich mit zunehmender Nei- gung zur Achse (= mit steigendem Öffnungswinkel) in Punkten 274 W. J. Schmidt. Deckglasdicke, Tubiislänge u. Objektive m. Konektionsfassung. schneiden, die dem Objektiv immer näher liegen. So treten durch die Wirkung des Deckglases an Stelle des Bildes des einen Objekt- pünktes eine Reihe übereinandergelegener virtueller Bilder desselben. Das Deckglas erzeugt also ein Bild des Objektes, das mit sphärischen Aberrationen behaftet ist. Bildet man andererseits ein Objekt durch eine gewöhnliche Linse ab, so schneiden sich bekannt- lich die Randstrahlen in einem der Achse nähergelegenem Punkte als die Zentralstrahlen (sphärische Aberration eines unterver- besserten Systems). Vertauscht man bei einem solchen Strahlen- gang, was zulässig ist, Bild- und Objektraum miteinander, so würde eine derartige Linse mehrere hintereinander auf ihrer Achse gelegene Ob- jekte in einem Punkt abbilden können. Ein Vergleich des durch die Wirkung des Deckglases hervorgerufenen Strahlenganges mit dem in einem solchen unterverbesserten System zeigt, daß es mög- lich ist, die Wirkung einer gewissen (zu gro ßen) De ckglasdick e durch eine bestimmte Unterverbesserung des Objektives auszu- gleichen. LImgekehrt läßt sich die Wirkung eines zu d ün nen Deck- glases durch Überverbesserung des Systems aufheben. Dem- gemäß darf ein starkes Trockensystem nie ohne Deckglas gebracht werden ; ist dies notwendig, z. B. bei Anwendung der Opakillumi- nators, so muß das Objektiv besonders hierfür korrigiert sein. Auch das Drehen am Ring eines Objektives mit Korrektions- fassung bewirkt eine Änderung seiner sphärischen Korrektion, welche sich zur jeweiligen Deckglasdicke so verhält, daß sie die durch jene bedingte sphärische Aberration beseitigt. Ich würde es auch für richtig halten, bei der Einführung in einen histologischen Kurs neben der kurzen Erläuterung der Wir- kungsweise des Mikroskops auf Grund der geometrischen Abbildung, auch die Grundzüge der Abbe'schen Theorie der sekundären Bild- erzeugung in ihren Umrissen vorzutragen (Versuche mit dem Abbe'- schen Diffraktionsapparat!), oder wenigstens darauf hinzuweisen, daß die geometrische Abbildung nicht alle Erscheinungen des mi- kroskopischen Bildes zu erklären vermag, vor allem nicht die Ab- hängigkeit der Auflösung vom Öffnungswinkel des Objektivs. Das dürfte sich um so mehr empfehlen, als in den physikahschen Vor- lesuugen, die Biologen und Mediziner zu besuchen pflegen, diese Dinge meist nicht berührt werden. Ein wissenschaftlich arbeitender Mikroskopiker sollte aber mit der Wirkungsweise seines Instruments einigermassen vertraut sein. So lange Objektive mit Korrektionsfassung nur indem jetzigen geringen Umfange gebraucht werden bezw. vorhanden sind, ist man auf den Ausgleich der Deckglasdicke mittels Verlänge- rung oder Verkürzung des Tubus (durch Verstellung des Tubusauszugs) angewiesen. Tub us Verlängerung erzeugt näm- lich Über korrekti on , Tubusverkürzung Unterkorrek- W. J. Schmidt, Deckglasdicke, Tubuslänge u. Objektive m. Korrektionsfassung. 275 tion. Es wird also die Wirkung eines zu dicken Deckglases (s. 0.) durch Verkürzung des Tubus, die eines zu dünnen durch seine Verlängerung ausgeglichen. Seit Jahren pflege ich im mikrotechnischen Kurs diese Regel den Praktikanten in folgen- der Weise einzuprägen. Man stelle sich die Entfernung von der Oberfläche des Objektes bis zum oberen Tubusrand als eine un- veränderlich einzuhaltende Größe vor. Ist das Deckglas zu dick, dann wird diese Konstante gewissermaßen vergrößert ; diese Vergrößerung muß dann durch eine yerkürzung des Tubus aus- gegüchen werden; umgekehrt bei zu dünnem Deckglas! Daß es sich hier selbstverständlich nicht um eine Erklärung, sondern nur um ein mnemotechnisches Hilfsmittel handelt, geht aus dem oben Gesagten hervor. Wie mittels schiefer Beleuchtung festgestellt werden kann, ob in einem gegebenen Falle Überverbesserung oder Unter- verbesserung bezw. zu dickes oder zu dünnes Deckglas vorliegt, das möge man in dem genannten Büchlein von Ambron n und Köhler nachlesen. Bei Siedentopf (Z. f. wiss. Mikr. 25, 1908, S. 279) findet sich eine Tabelle für die Achromate DD, E, F, die Apo- chromate 4 und 3 mm, in der angegeben ist, um wie viel der Tubus bei einem bestimmten -j- oder — an Deckglasdecke zu verkürzen bezw. zu verlängern ist. Aus dem Vorstehenden ergibt sich auch, daß man die Tubuslänge richtig einhalten soll, wenn man mit stärkeren Trockenobjekten arbeitet, daß man nicht etwa, wie es häufig geschieht, den Tubus einstoßen darf, weil das Mikroskop zu hoch ist. Solche Unbequemlichkeit muß auf anderem Wege, durch geeignete Tische und Stühle, beseitigt werden. Eine Ände- rung der vorgeschriebenen Tubuslänge sollte nur vorgenommen werden, um den Einfluß der Deckglasdicke aufzuheben oder um durch die mit der Änderung der Tubuslänge verbundene Änderung der Vergrößerung die letzte oder den Mikrometerwert auf grade Zahlen abzurunden, was bei manchen Zeichnungen und Messungen von Vorteil sein kann. Die Preisverzeichnisse der optischen Werkstätten, vor allen die von Ze iß, ebenso natürlich die Bücher, welche in den Gebrauch des Mikroskops einführen, weisen nachdrücklichst auf den Einfluß von Deckglasdicke und Tubuslänge für die Güte des mikroskopischen Bildes und auf die Vorteile von starken Trockensystemen mit Korrektionsfassung. hin. Auch findet sfch eine Bemerkung über diese Verhältnisse öfter auf den Vergrößerungstabellen, welche den Instrumenten beigegeben werden. Trotzdem finden diese Hin- weise — ich achte schon Jahre lang darauf, ob sie befolgt werden — nur selten die nötige Beachtung. Zwar ist wohl gegen früher eine Besserung in diesen und ähnlichen Dingen in der Handhabung des Mikroskops eingetreten, vornehmlich durch die 276 P- Schiefferdecker, Über die Durchtränkung des Epithels mit Sauerstoff. vom Institut für wissenschaftliche Mikroskopie in Jena inaugurierten Ferienkurse und durch Vorlesungen, die an gewissen Universitäten von berufener Seite abgehalten werden. Aber vieles bleibt noch zu wünschen, und diese Tatsache möge zur Rechtfertigung des vor- stehenden Aufsatzes dienen, der ja nichts neues dem Bestand der Mikrotechnik hinzufügen will. Mahnungen verhallen meist ungehört; das wird wohl auch das Schicksal der vorstehenden Zeilen sein. Solche Leser, die in ihrer Praxis nicht gegen di§ hier besprochenen Regeln verstoßen, werden den Aufsatz überflüssig finden, andere, die sich bisher nicht an Deckglasdicke, Tubuslänge u. s, w, gestört haben, werden auch weiterhin so fort arbeiten. Wenn ich aber auch nur einen jetzigen oder künftigen Dozenten veranlassen sollte, im Unterricht mehr zu betonen als bisher, wie wichtig diese Regeln für die Praxis des Mikroskopikers sind, so halte ich den Zweck dieser Zeilen für erfüllt. Über die Durchtränkung des Epithels mit Sauerstoff. Von Paul Schiefferdecker. In zwei in letzter Zeit erschienenen Arbeiten hat P.G.Unna (4 u 5) die Sauerstoft'orte und Reduktionsorte in verschiedenen Organen behandelt. Er findet dabei, daß alle Kerne „Sauerstoff- orte" sind, d. h. daß sie imstande sind, freien Sauerstoff abzu- geben. Sie besitzen also kein Sauerstoffbedürfnis. Sie stehen damit in einem gewissen Gegensatze zu dem Protoplasma der Zellkörper, das sich sehr verschieden verhalten kann: es kann bald fast ganz Sauerstoffort sein, bald fast ganz Reduktionsort, d. h. es kann die Eigenschaft besitzen den Sauerstoff an sich zu reißen. Es hängt dies davon ab, wie weit Granula oder Tröpf- chen in das wabenförmige Grundgerüst des Protoplasmas einge- lagert sind, die Sauerstofforte darstellen; so sind s. B. die Mast- zellen im wesentlichen SauerstolTorte. Vv'^eiter kann der Kern durch Abgabe von Sauerstoff das Protoplasma mit solchem erfüllen. Der Zellsauerstoffort, der Kern, gibt eben mehr oder weniger Sauerstoff an das Protoplasma ab. Durch diese Erkenntnis wird das Verständ- nis für die Einwirkung des Kernes auf die Zelle wesentlich ge- fördert. Nun hebt Unna weiter hervor, daß das Epithel seinen Sauerstoff" selbstverständlich erhält von dem gefäßführenden Binde- gewebe aus, woraus hervorgehe, daß die tiefste, die Zylinderschicht der Epidermis, die Keimschicht, am besten geeignet sei, Zellver- mehrungen einzuleiten, da in ihr am meisten Sauerstoff enthalten sei. Auch aus den Abbildungen geht hervor, daß diese Schicht augensclieinlich nicht nur in den Kernen, sondern auch in dem gesamten Protoplasma sehr viel Sauerstoff enthalten muß, die Kerne P. Schiefferdecker, Über die Durchtränkupg des Epithels mit Sauerstoff. 277 heben sich in ihr von dem Zellkörper gar nicht oder kaum ab. Weiter hebt Unna hervor, daß die Lungen insofern ganz besonders praktisch eingerichtet seien, als in ihnen das gesamte bronchiale Zuführungssystem ein Epithel besitze, das nicht nnr in seinen Kernen, sondern auch in den Zellkörpern so viel Sauerstoff enthalte, daß die durchströmende Luft keinen Sauerstoff verlieren könne, sondern mit ihrem gesamten Vorrate davon in die Alveolen gelange. In diesen wird dann der Sauerstoff von den stark reduzierenden Al- veolarepithelien massenhaft aufgenommen und wieder an die ebenfalls und noch stärker reduzierenden roten Blutkörperchen abgegeben. Auch in den Drüsen finden sich nach Un na ähnliche derartige Einrich- tungen, sogeben die schmalen Schenkel der Henleschen Schleifen und die geraden Harnkanälchen, die ja Ausführungsgängen ent- sprechen, Sauerstoff' an den in den sonstigen Abschnitten der Nieren- kanälchen, die mit reduzierendem Epithel versehen sind, gebildeten Haun ab, und machen diesen wieder sauerstoff'haltig. Ähnliches gilt von den Ausführungsgängen der Schweißdrüsen, von denen Unna schon früher angegeben hatte, daß sie von reichen Blut- gefäßnetzen umgeben seien. Der Sauerstoff desinfiziert und so ist es nützlich, wenn Körperflüssigkeiten, die auf die Oberfläche des Körpers entleert werden, sauerstoffhaltig sind. Mir scheint diese Anschauung durchaus annehmbar zu sein und einen interessanten Einblick in die Köi'perwirtschaft zu gewähren. In bezug darauf, wie das Protopla.sma der Zellen in den ge- nannten Gegenden zu seinem Sauerstoffreichtume kommt, spricht sich Unna dahin aus, daß es denselben durch die Kerne erhält. Nun ist ja wohl sicher richtig, daß der Kern mit seinem Sauer- stoffvorrate auf das Zellprotoplasma einwirkt, und daß man hierin einen Teil der Bedeutung des Kernes zu sehen haben ward, es er- scheint mir aber fraglich, ob man den Sauerstoffreichtum des Epithels des ganzen Luftzuführungssystemes so Avird erklären können. Auch die Keimschicht der Epidermis erscheint so gleichmäßig und stark von Sauerstoff erfüllt, daß man schwer annehmen kann, daß nur die Kerne die Zellen so stark damit erfüllt haben. Nun habe ich in meiner Bearbeitung der Histologie der Nasenschleimhaut in dem Handbuche der Laryngologie und Rhinologie von Paul Hey mann (1896) (1, S. 111—114 und S. 134— 14U) und auch in einem Vor- trage in der Niederrhein. Gesellschaft für Natur- und Heilkunde (2) aus demselben Jahre näher die Kanälchen beschrieben, welche in der Nase die Basalmembran durchbohren und einer lymphartigen Flüssigkeit den freien Durchtritt zwischen die Epithelzellen ge- statten. Diese vor mir schon von Heiberg (6) und Chatellier (7) beschriebenen Kanälchen habe ich damals „Basalkanälchen" genannt. Meiner Meinung nach hängen sie, wie ich damals mich ausgespro- chen habe, zusammen mit dem Saftspalten- oder Saftlückensysteme 278 P' Schiefferdecker, Über die Durchtränkung des Epithels mit Sauerstoff. des Bindegewebes der Schleimhaut. Aus diesem würde also fort- dauernd ein Flüssigkeitsstrom durch die Basalmembran hindurch zwischen die Epithelzellen treten können und diese dauernd um- spülen. Er würde schließlich, an der Oberfläche des Epithels an- gelangt, auf die freie Fläche austreten und diese mit einer dauernd vorhandenen Flüssigkeitsschicht bedecken. Diese Schicht würde einmal das Innere der Nase dauernd feucht erhalten und zweitens den Flimmern dieser Nasenoberfläche Gelegenheit geben, sich zu bewegen. Selbstverständlich können diese feinen und hinfälligen Gebilde nicht in der Luft schwingen, sondern nur in einer ihrer Zusammensetzung nach ihnen angepaßten Flüssigkeitsschicht. An dieser haften auch die auffliegenden Stäubchen und werden von den als Besen wirkenden Flimmern nach außen getrieben und ent- leert. Diese Flüssigkeitsschicht ist demnach für die dauernde Be- feuchtung der Nase und für die schützende Tätigkeit ihres Flimmer- epithejs von größter Bedeutung. Sie scheint nur sehr wenig Ei- weiß zu enthalten und ist wahrscheinlich auch verschieden von der Lymphe. In direktem Zusammenhange mit Lymphgefäßen stehen die Kanälchen nicht und die Saftspalten wahrscheinlich auch nicht, so ist es durchaus möglich, daß die in ihnen enthaltene Flüssigkeit von der Lymphe etwas verschieden ist. Mit diesem Flüssigkeits- strome wandern auch Leukozyten zwischen die Epithelzellen hin- ein aus dem Bindegewebe heraus. Die Sekrete der Drüsen der Nasenschleimhaut mischen sich dieser die Epitheloberfläche über- ziehenden Flüssigkeitsschicht bei und ergeben mit ihr zusammen eine Mischung, welche für die Tätigkeit der Flimmern geeignet. ist. Ich habe in meiner früheren Arbeit schon hervorgehoben, daß dieser dauernd durch das Nasenepithel hindurchtretende Flüssig- keitsstrom sehr geeignet sein werde, um Bakterien von einem Ein- dringen in das Epithel abzuhalten, und daß aus diesem Grunde auch die offenen Kanälchen keine Gefahr für den Körper dar- stellten, da Bakterien sie nicht zum Eintritte in den Körper be- nutzen könnten. Es ist ja zweifellos, daß auf diesem Wege der Körper fortdauernd Flüssigkeit verliert, aber dieser Verlust wird unter normalen Verhältnissen nur unwesentlich sein, bei Schnupfen freilich wird er erheblicher werden können und namentlich auch, wenn infolge chronischer Reizzustände die Nasenschleimhaut hyper- trophiert, wobei sowohl die Saftspalten wie die Basalkanälchen ganz erheblich weiter werden, wie ich das in meiner damaligen Arbeit nachgewiesen habe. Aus diesem Grunde waren die Basal- kanälchen auch zuerst bei hypertrophischer Schleimhaut gefunden worden ; ich habe sie aber auch bei normaler Schleimhaut finden können und zwar im Anfange meiner Arbeit, als ich von ihrer Existenz noch gar nichts wußte, erst später ersah ich aus der Li- teratur, daß sie schon gefunden waren. Ich habe .nun damals P. Schiefferdecker, Über die Durchtränkung des Epithels mit Sauerstoff. 279 schon hervorgehoben, daß dieser Flüssigkeitsstrom nicht nur mecha- nisch Bakterien von dem Eindringen in das Epithel abhalten werde, sondern auch geeignet sein werde, dieselben abzutöten, da, wie wir wüßten, die Körperflüssigkeiten diese Eigenschaft besäßen. Nach den Mitteilungen von Unna wird diese Fähigkeit zur Desinfektion nun auch verständlich, denn, wenn wir annehmen, daß dieser Saft- strom viel Sauerstofi" enthält, dann wird er durch diesen schon desinfizierend wirken, ob allein hierdurch, bleibt vorläufig unbekannt. Da dieser Saftstrom aber der Gegend der bindegewebigen Schleim- haut entstammt, in der die Kapillarausbreitung liegt, von der aus das Epithel ernährt wird, so ist die Annahme eines reichen Ge- haltes an Sauerstofl" durchaus gerechtfertigt. Ist dieses aber der Fall, dann wird der Sauerstoft'reichtum des Epithels auch ver- ständlich: dann brauchen nicht mehr die Kerne soviel Sauerstoff an die Zellen abzugeben, sondern der Flüssigkeitsstrom versorgt die Zellen reichlich damit und genügt an sich vollkommen dazu, die Wand des ganzen Zuleitungssystemes so mit Sauerstoff zu sättigen, daß der Sauerstoff der durchtretenden Atmungsluft unge- fährdet bis in die Alveolen gelangen kann. Es würde dies eine weitere Eigenschaft dieses Flüssigkeitsstromes sein, an die bisher wohl noch Niemand gedacht hat. Nun habe ich in meinen da- mahgen Mitteilungen (1, 2) schon angegeben, daß ich diese Basal- kanälchen auch in Kehlkopf und Luftröhre genau in derselben Weise gefunden habe, wie in der Nase, und Heymann (3) hat diesen meinen Befund bestätigt. Man wird also wohl annehmen dürfen, daß dieser eigenartige Bau sich durch das ganze Zuleitungssystem hindurch finden wird, überall mil derselben Wirkung. So würde die Beobachtung von Unna durch diese alten Beobachtungen von mir vervollständigt werden. Wie weit dieser Flüssigkeitsstrom gleichzeitig auch zu Ernährung des Epithels dienen wird, läßt sich nicht sagen. Er würde an sich sicher geeignet dazu sein, und die Epithelschicht der größeren Abschnitte des Zuleitungssystemes ist so dick, daß aus diesem Grunde schon ein sie durchziehender Er- nährungsstrom sicher praktisch erscheinen würde. Andererseits habe ich damals schon gefunden und darauf aufmerksam gemacht, daß die Kapillarien sehr dicht an das Epithel herantreten, teil- weise die Basalmembran verdünnend, ja teilweise noch bis in das Epithel hineinreichen, so daß also auch auf diesem Wege möglichst für eine gute Ernährung gesorgt ist. Bei Schleimhautreizung wird durch Erweiterung der Blutgefäße eine wesentliche Vermehrung dieser Flüssigkeitsströmung eintreten können, infolgedessen eine weit stärkere Durchspülung des Epithels und eine starke Verdickung der Ober- flächenschicht der Flüssigkeit und damit dann eine weit stärkere und flüssigere Abscheidung aus der Nase, wie wir das vom Schnupfen her kennen und auch schon bei der Einwirkung von kalter Luft 280 P- Schiefferdecker, Über die Durchtränkung des Epithels mit Sauerstoff. auf die Schleimhaut beobachten können, namentlich im höheren Alter, wenn die Schleimhaut infolge chronischer Reizung schon mehr oder weniger hypertrophiert ist. Daher dann auch der be- kannte „Greisentropfen". Wie sind die Verhältnisse nun bei der Oberhaut? Ich habe oben schon angegeben, daß nach den Untersuchungen von Unna die „Keimschicht" sehr stark von Sauerstoff erfüllt ist, weiter in die polygonalzelligen Schichten des Rete hinein scheint dieser Reich- tum an Sauerstoff rasch abzunehmen, immerhin sind auch hier die tieferen Schichten noch deutlich reicher daran. Ich muß nun sagen, daß diese sehr starke Sauerstoffdurchtränkung der tieferen Schicht mir auch hier in ihrer Gleichmäßigkeit durchaus den Eindruck macht, daß nicht nur die Kerne Sauerstoff an die Zellen abgeben, sondern daß wir es auch hier mit einer Flüssigkeitsdurchtränkung zu tun haben. Es ist eine solche Annahme ja auch durchaus möglich, die Spalten zwischen den Zellen, durch welche die be- kannten Stacheln hindurchziehen, die ja jetzt auch als Zellbrücken angesehen werden, würden einer Flüssigkeit weit hinein in die Schicht den Eintritt gestatten. Allerdings müßte man dann die weitere Annahme machen, daß der Sauerstoff dieser Flüssigkeit entweder sehr schnell sich verringert, wohl durch die Aufnahme von Seiten der Zellen, oder daß die Zellen der oberflächlichen Schichten sehr rasch die Fähigkeit verlieren, als Sauerstofforte zu dienen, denn die Intensität ihrer Färbung nimmt schnell ab. Beides ist möglich, auch zusammen, denn wir wissen, daß die Zellen sich verändern. Hier bei der Oberhaut sind keine Basalkanälchen vor- handen, es wird daher der Flüssigkeitsstrom, der zwischen die Zellen eindringt, bei weitem nicht so stark sein, wie bei der Re- spirationsschleimhaut, immerhin wird aber eine genügende Menge von Flüssigkeit durch die Basalmembran hindurchtreten, um die feinen Spalten zwischen den Zellen zu erfüllen. In der Epidermis findet ja kein Abströmen auf die Oberfläche statt und aus diesem Grimde schon genügt eine weit geringere Menge. Bei dicken Epi- thelien, seien sie geschichtet oder bodenständig, .scheint mir über- haupt für die Ernährung eine Flüssigkeitsdurchspülung oder -Durch- tränkung die beste, ja vielleicht die einzig mögliche Art zu sein, wie für die Ernährung gut gesorgt werden kann. Das Vorhandensein einer solchen zwischen den Zellen des Rete befindlichen Flüssigkeit habe ich auch schon angenommen in meiner Hautdrüsenarbeit, über die ich vor kurzem eine vorläufige Mitteilung (8) habe erscheinen lassen. Ich habe darin, im Anschlüsse an Unna, angenommen, daß die zwischen den Epithelzellen be- findliche Flüssigkeit übertritt in den letzten, im Epithel verlaufen- den Abschnitt des Schweißdrüsenausführung.sganges, in das „End- stück", und sich so dem Schweiße beimischt. Durch diese Bei- P. Schiefferdecker, Über die Dnrchtränkung des Epithels mit Sauerstoff. 281 mischung würde demnach der „Schweiß'' schon reicher an Sauerstoff werden. Wenn nun, wie Unna hervorgehoben hat, auch die in dem Corium gelegenen Abschnitte der Schweißdrüsenausführungs- gänge, die im wesenthchen meinem „Mittelstücke'' entsprechen, als Sauerstotforte anzusehen sind, von denen aus ebenfalls wieder Sauerstoff an den durchfließenden Schweiß abgegeben wird, so würde der größte Teil des Ausführungsganges zu der Versorgung des Schweißes mit SauerstofP geeignet sein. Daraus würde folgen, daß der Schweiß sehr reich an SauerstofP auf die Haut austritt. Ob er durch diese Sauerstoffbeimischung auch noch chemisch verändert wird, wäre näher zu erwägen. Wie ich oben schon erwähnt habe, hat Unna schon früher hervorgehoben, daß der Schweißdrüsen- ausführungsgang in dem Corium von auffallend reichen Gefäßnetzen umsponnen wird, und hieraus schon auf eine besondere Bedeutung des Ausführungsganges für den Schweiß geschlossen. Dieser Ge- fäßreichtum würde für die Versorgung mit Sauerstoff natürlich sehr günstig sein. Ob nun in diesem Falle das Epithel des Ganges allein den Sauerstoff abgibt, oder ob auch hier noch ein sauerstoff- reiches Serum durch die Wand hindurchtritt, muß zweifelhaft bleiben. Im letzteren Falle würde der von der Drüse gelieferte „Schweiß" noch weiter verdünnt werden. Bei der sehr geringen Menge von Schweiß, die unter normalen Verhältnissen auf die Haut abgesondert wird, wird die Menge des zutretenden Serums über- haupt nur äußerst gering sein können, anders wird die Sache bei starker Schweißabsonderung liegen, bei der wahrscheinlich recht bedeutende Mengen von Serum dem Sekrete der Drüsen sich bei- mischen werden. Die Erweiterung der Hautgefäße, vielleicht auch eine größere Abgabe von Flüssigkeit und Sauerstoff aus denselben unter Nerveneinfluß wird dabei eine wesentliche Rolle spielen. In solchen Fällen wird dann wohl auch eine Erhöhung der Atmungs- tätigkeit zum Ersätze des verlorenen Sauerstoffes eintreten. Da- mit wird dann weiter eine erhöhte Herztätigkeit verbunden sein. Da gleichzeitig auch eine erhöhte Tätigkeit der Schweißdrüsen- knäuel eintreten wird, so wird auch eine stärkere Entgiftung des Körpers vor sich gehen. Eine solche wird sehr erwünscht sein, wenn die starke Schweißabsonderung als Folge einer erhöhten Tätigkeit des Körpers eintritt, bei der naturgemäß auch viele Ex- kretionsstoffe erzeugt werden, sie wird aber auch wesentlich sein können bei so manchen Erkrankungen, bei denen ein starkes Schwitzen als Heilmittel angewandt wird. Der Erfolg wird auch hier sein : Hebung von Atmungs- und Herztätigkeit und Ausschei- dung von Giftstoffen, was bei beginnender Krankheit, bei der diese Tätigkeiten geschwächt sein können, von Bedeutung sein wird. Nachdem, was ich in meiner Hautdrüsenarbeit angegeben habe, wird es sich bei dieser Schweißdrüsentätigkeit im wesentlichen um meine 282 f • Schiefferdecker, Über die Duichtränkung des Epithels mit Sauerstoff. „ekkrinen" oder „e-Drüsen" handeln. Diese allein behandelt auch Unna in seinen Sauerstoffarbeiten. Zwischen der inneren Körperoberfläche in den zuführenden Luftwegen und der äußeren Körperoberfläche, der Haut, besteht also eine Übereinstimmung darin, daß auf die sie bekleidenden Epi- thelien sauerstofi^haltiges Körperserum stärker einzuwirken vermag : auf die erstere infolge einer direkten Durchströmung des ganzen Deckepithels bis auf die Oberfläche hin, so daß auf dieser eine Flüssigkeitsschicht sich dauernd zu erhalten vermag, auf die letztere, die Haut, in Folge der Durchströmung der tieferen Schichten der Epithellage bis zu dem Drüsenausführungsgange hin und durch die Wand dieses in ihn hinein, so daß auf diese Weise das sauerstoff'- haltige Serum zusammen mit dem Sekrete der Schweißdrüsen auf die Oberfläche der Haut entleert wird. Es ist dies in letzterem Falle der gegebene Ausweg, da der direkte Weg durch das Epithel hindurch hier durch die besonderen Differenzierungs Verhältnisse des Oberhautepithels versperrt ist. In umgekehrter Richtung werden die Schweißdrüsenausführungs- gänge auch dazu dienen können, Stoffe von außen her in den Körper zu befördern, für welche die Epidermis undurchlässig ist. Das ist ja auch bekannt. Es wird da genügen, wenn solche auf- zunehmenden Stoffe in das Endstück des Ganges eindringen; eben bis in die Gegend des Rete. Es geht aus dem Gesagten hervor, daß ein Teil des Sauer- stoffes, den wir einatmen, verbraucht wird für die Auffüllung von Körperflüssigkeiten und Drüsensekreten, die unseren Körper verlassen. Dieser voraussichtlich zur Desinfektion verbrauchte Sauerstoff muß also auch fortdauernd durch die Lungen wieder ersetzt werden. Wie groß die Menge dieses so verbrauchten Sauerstoffes ist, und welche Bedeutung dieser Verbrauch infolge- dessen für unsere Atmung hat, müßte noch festgestellt werden. Diese kleine Mitteilung möge zugleich zur Ergänzung meiner Hautdrüsenarbeit dienen, in der ich auf diese so interessante Sauer- stoffverteilung nicht eingegangen bin. Die letzte Arbeit von Unna erschien erst,, als mein Manuskript schon abgeschlossen und ich mit anderen Untersuchungen schon beschäftigt war und die vorher- gehende Arbeit, welche erschien, während ich mit der Niederschrift beschäftigt war, habe ich bei dem ungemein großen Reichtume an Tatsachen und Beobachtungen, die bei jener Arbeit zu berück- sichtigen waren, nicht genügend beachtet. Jetzt noch mit dieser Ergänzung bis zu dem Erscheinen meiner großen Arbeit zuwarten, erschien mir auch nicht praktisch, da es vorläufig noch gar nicht abzusehen ist, wann die Kriegsschwierigkeiten soweit nachgelassen haben werden, daß ein Erscheinen meiner Arbeit möglich sein wird. Außerdem erschien mir auch die Besprechung der Lungenverhält- nisse hinreichend interessant. . F. Schanz, Wirkungen des Lichtes auf die Pflanze. 283 Literatur. 1. Schiefferdecker, Paul, Histologie der Schleimhaut der Nase und ihrer Nebenhöhlen. (In: Handb d. Laryngol. u. Ehinol. von Paul Heymann, Bd. 3, Die Nase, Afred Holder, Wien 1900, S. 87—151, m. 12 Fig. i. Text. Als Lieferung erschienen 1896.) 2. Ders. , Über Befunde bei Untersuchung der menschlichen Nasenschleimhaut. (Sitzungsber. d. Niederrhein. Ges. f. Natur- u. Heilk. zu Bonn, Med. Sektion, Sitz. 21. Jan. 1896, S. 2-12.) 3. Heymann, Paul, Die Histologie der Schleimhaut des Kehlkopfes und der Luftröhre. (In: Handb. d. Laryngol. u. Rhinol, von Paul Heymann, Bd. 1, Hälfte 1, Kehlkopf und Luftröhre, Alfred Holder, Wien 1898^ S. i;!4— 164, m. 6 Fig. i. Text.) 4. LTnna, P. G., Die Sauerstofforte und die Reduktionsorte. Eine histochemische Studie. (Arch. f. mikr. Anat. Bd. 87, Abt. 1, 1915, S. 96— 150, mit 6 Taf.) 5. Ders., und Golodetz, L., Neutralviolett extra. (Arch, f. mikr. Anat. Bd. 90, Abt. 1, 1917, S 69—97, mit 1 Taf.) 6. Heiberg,H., Kortare meddelanden I. Et abend Saftkanalsystem i Slimhinderne. (Nord. med. Ark. Bd. 4, Nr. 6, 1872, S. 1-6, mit 1 Taf.) 7. Chatellier, H., Canalicules perforants de la membrane basale de la muqueuse nasale hypertrophiee. (Ann. d. malad, d' oreille, du larynx etc. T. 13, 1887, p. 233-239.) 8. Schiefferdecker, Paul, Die Hautdrüsen des Menschen und der Säuge- tiere, ihre biologische und rassenanatomische Bedeutung sowie die Muscularis sexualis. (Vorläufige Mitteilung.) (Biol. Zentralbl. Bd. 37, 1917, Nr. 11, S. 534—562). Wirkungen des Lichts auf die Pflanze ^). Von San.-Rat Dr. Fritz Sclianz, Augenarzt in Dresden. Als Lebensfaktor hat man das Licht sicher von Anbeginn des Lebens an erkannt. Es wirkt auf die lebende Zelle als chemischer Reiz. Wir erkennen dies an den Reaktionen, die es an den leben- den Geweben erzeugt. Die chemischen Veränderungen, die es dabei direkt hervorruft, waren uns bis vor kurzem noch unbekannt. Den ersten Einblick in die Wirkungen des Lichts auf den lebenden Organis- mus erhielten wir, als Einsen uns zeigte, daß die Veränderungen, die wir bei intensiver Lichteinwirkung auf die Haut beobachten, vor allem von den kurzwelhgen Lichtstrahlen erzeugt werden, die unser Auge als Licht nicht mehr wahrzunehmen vermag, die im Spektrum jenseits von Violett liegen, und die wir deshalb als ultraviolette bezeichnen. Mit solchen Strahlen hat Einsen in der Haut Reak- tionen erzeugt, durch die gewisse Krankheitsherde zerstört wurden. Der Umstand, daß mittelst Licht Heilwirkungen zu erzielen waren, veranlaßte die Ärzte, die Wirkungen des Lichtes auf den mensch- lichen Organismus weiter zu studieren. Ihr Eifer wurde noch er- höht, als sich vor allem durch die Arbeiten von Bernhard^) und Rollier^) zeigte, daß mittelst Licht auch innere Leiden, die der 1) Mit Benützung eines in der naturf. Gesellschaft Isig in Dresden am 29. No- vember 1917 gehaltenen Vortrages: Licht und Leben. 2) HeUotherapie im Hochgebirge, Verlag von Enke in Stuttgart 1912. 3) Korrespondenzblatt Schweizer Arzte, 1904, Nr. 12. 234 F- Bchanz, Wirkungen des Lichtes auf die Mauze. direkten Bestrahlung gar nicht zugängig sind, durch Besonnung günstig beeinflußt werden. Unsere Kenntnisse über die Lichtvvirkung auf die lebendeil Organismen wurden weiter wesentlich gefördert durch v. Tap- pein er *j und seine Schüler. Ihnen war aufgefallen, daß Infusorien bei sehr großer Verdünnung gewisser Farbstoffe zugrunde gingen, während sie manchmal bei ungleich höherer Konzentration am Leben blieben. Als Ursache stellte sich heraus, daß dies davon abhängt, ob gleichzeitig Licht auf die Infusorien einwirkt oder nicht. Diese Wirkung, die v. Tappeiner als photodynamische bezeichnete, wurde vom Eosin, Erythrosin und einer großen Anzahl anderer Farbstoffe festgestellt. Die Fluorescenz solcher Stoffe erschien dabei Bedingung. Auch Toxine, Fermente und ähnliche Stoffe tierischer und pflanzlicher Organismen werden unter gleichen Be- dingungen im Licht zerstört, und Zellen höherer Organismen (Flimmer- epithel, rote Blutkörperchen) können auf diese Weise schwer ge- schädigt werden. Auch Warmblüter, selbst Menschen, kann man mit solchen Mitteln hochgradig photosensibel machen und in kurzer Zeit mittelst Licht so schädigen, daß sie unter Erscheinungen von Sonnenstich-Hitzschlag eingehen. Im Dunkeln sind solche Stoffe wirkungslos, sie wirken nur in Gegenwart des Lichtes, sie werden nicht etwa wirksam, weil sich im Licht eine Substanz bildet, die giftig wirkt. Man kann solche Mittel lange belichten, sie werden um nichts giftiger, nur das Zusammentreffen des Lichtes mit dem Farbstoff im Organismus veranlaßt die Schädigung. Meine Untersuchungen über die Lichtreaktion der Eiweißkörper (Pflügers Arch. f. Physiol. 1916, Bd. 164) haben die Frage noch weiter geklärt. Ich war zu diesen Untersuchungen veranlaßt durch Arbeiten über die Wirkung der ultravioletten Strahlen auf das Auge. Unsere Netzhaut vermag diese Strahlen direkt nicht wahr- zunehmen. Unter gewissen Umständen aber vermögen sie am Auge schwere Entzündungen auszulösen. Es ist dies der Fall, wenn wir von der Tiefebene ins Hochgebirge kommen, oder wenn wir uns dem Licht intensiver elektrischer Lichtquellen aussetzen. Diese Entzündungen sind als Schneeblindheit und elektrische Ophthalmie bekannt. Sie werden aber nur von den äußeren ultravioletten Strahlen erzeugt. Die inneren ultravioletten Strahlen, die auch das Tageslicht in der Tiefebene noch enthält, sind nicht imstande, solche Entzündungen auszulösen. Die Grenze der inneren und äußeren ultravioletten Strahlen wird man zwischen l 320 und 300 ^xjx zu suchen haben. Ich legte mir die Frage vor, wie wirken die inneren ultravioletten Strahlen auf das Auge. Die inneren ultra- violetten Strahlen werden von der Augenlinse absorbiert. Die- selbe fluoresziert lebhaft unter deren Einwirkung. Wie kommt es, daß wir mit diesen Strahlen an der Linse keine Reak- tionen zu erzeugen vermögen? Wirken diese Strahlen auf die Linse nicht als Reiz, oder vermag die Linse auf diesen Reiz nicht zu reagieren? Das letztere ist der Fall. Die Linse ist nerven- und 4) Strahlentherapie Bd. 2. F. Schanz, Wirkungen des Lichtes auf die Pflanze. 286 gefäßlos. Es fehlt ihr der Apparat, der nötig ist, um eine Reaktion auszulösen. In der Linse finden wir aber eine Veränderung, die im Laufe des Lebens zunimmt und die darin besteht, daß sich auf Kosten der leichtlöslichen Eiweißkörper schwerer lösliche bilden. Diese Veränderung der Eiweißkörper halte ich für die Wirkung, die das Licht direkt an dem Eiweiß erzeugt und die in anderen Geweben die Lichtreaktion auslöst. Da in der Linse jede Reaktion fehlt, die diese Veränderung ausgleicht, so summiert sie sich wäh- rend des ganzen Lebens und erzeugt mit zunehmendem Alter die Verdichtung des Linsenkerns, die im Alter von 40 — 50 Jahren am normalen Auge als Altersweitsichtigkeit in Erscheinung tritt. Geht der Prozeß weiter, so kommt es zu Trübungen der Linse, zum Altersstar. Durch zahlreiche klinische Beobachtungen und experimentell habe ich diese Anschauung stützen können^). Ich habe gezeigt, daß wir in Lösungen von Linsen-, Eier- und Serumeiweiß mittelst Licht ganz gesetzmäßig Zustandsänderungen hervorzurufen ver- mögen: In bis zur Chlorfreiheit dialysierten Eiweiß- lösungen werden durch Licht die leichtlöslichen Eiweiße in schwerer lösliche übergeführt, und es gibt zahlreiche Stoffe, welche diesen Prozeß in posi tivem und negativem Sinne beeinflussen. Man erkennt dies, wenn man solche Lö- sungen nach verschieden langer Belichtung mittelst der Ammonium- sulfat- und Kochsalz-Essigsäureprobe zur Ausflockung bringt. Je länger die Proben belichtet werden, desto rascher tritt dabei die Zustandsänderung ein. Auf Fig. 1 sind sieben Röhrchen abgebildet, die mit der- selben Menge dialysiertem Eiweiß gefüllt und in Quarzröhrchen Fig. 1. Dialysiertes EiweiH, Amraoniumsulfat-Reaktion. 5) Wirkungen der kurzwelligen, nicht direkt sichtbaren Lichtstrahlen auf das Auge. Strahlentherapie Bd. VL Wirkungen des Lichtes auf die lebende Zelle, 38. Band 21 m F. Sckanz, Wirkungen des Lichtes auf die Pflanze. dem Lichte der Quarzlampe ausgesetzt waren. Die Zahlen an dem Röhrchen bezeichnen die Belichtungsstunden. Nach beendeter Be- lichtung wurden die Röhrchen in den Eisschrank dunkel gestellt. Am Ende des Versuches wurde den Röhrchen allmählich gleich- mäßig ansteigend gesättigte Ammoniumsulfatlösung zugesetzt. Dabei zeigte sich, daß entsprechend der Dauer der Belichtung, die mit Ammoniumsulfat ausfällbare Substanz, die wir als Globuhne be- zeichnen, sich vermehrt hatte. In Fig. 2 zeigt sich die entgegengesetzte Zustandsänderung. Es handelt sich um dasselbe Eiweiß, nur waren zu 15 ccm Ei- weiß 5 ccm V4%ige Kalilauge zugesetzt. Hier hatte sich also die init Ammoniumsulfat ausfällbare Substanz, entsprechend der Be- lichtungszeit, vermindert. all ä 1^ fs @! ü ^— . i 1 Irll ;: ■'"i {■. -iiäl kff'-. lit*ll i^^A Mi [ Fig. 2. Dialysiertes Eiweiß, 2 % Kochsalz, V4 % Kalilauge, Ammoniumsulfat-Reaktion. Mit der Kochsalz-Essigsäureprobe waren dieselben Verände- rungen festzustellen. In Fig. 3 waren zu 15 ccm von derselben Eiweißlösung 5 ccm V4 %ig6 Milchsäure zugesetzt. Ohne Anwendung eines Reagenz konnte man mit bloßem Auge die Ausflockung mit zunehmender Belichtung beobachten. Setzt man fluoreszierende Farbstoffe, wie sie v. Tappeiner bei seinen Versuchen verwandt hat, der Eiweißlösung zu, so vermag man die Zustandsänderung an den Eiweißlösungen zu steigern. Als solche Stoffe habe ich verwandt: Eosin, Fluorescin, Haemato- Münch. medizin. Wochenschr. 1915, Nr. 19. Die Wirkungen^ des Lichtes auf die lebende Substanz, Pflüger's Arch. f. Physiologie, Bd. 161. Über die Beziehungen des Lebens zum Licht. Münch. medizin. Wochenschr. 1915, Nr. 39. Wirkungen des Lichtes auf die lebenden Organismen. Biochem. Zeitschr. Bd. 71. Die Licht- reaktion der Eiweißkörper. Pflüger's Arch. f. Physiologie, Bd. 164. P. Sctiänz, Wirkungen des Lichtes auf die Pflanze* 28? porphyrin und Chlorophyll. Aber auch farblose Stoffe vermögen diese Zustandsänderung in den Eiweißlösungen zu beeinflussen. Woran mag dies liegen? Zuerst galt es festzustellen, welche Lichtstrahlen es sind, die an dem dialysierten Eiweiß die Verände- rung bewirken. Diese Eiweißlösungen waren klar, sie zeigten einen leicht gelben Ton. Von sichtbaren Strahlen absorbierten sie also nur wenig in blau und violett. Die hierbei besonders wirksamen Strahlen müssen daher in den unsichtbaren Strahlungsgebieten ge- sucht werden. Deshalb habe ich die Eiweißlösungen auf ihr Licht- absorptionsvermögen mittelst eines Quarzspektrographen geprüft. Fig. 4 zeigt solche Spektren. Die oberste Aufnahme ist das Spektrum der ofi'enen Bogenlampe, mit der die Untersuchung aus- geführt wurde. Bei den vier folgenden Spektren war eine 10 mm dicke Eiweißlösung in einem Quarztrog in den Strahlengang ein- geschaltet. Die Untersuchung lehrt, daß die Eiweißlösungen, die. Fig. 3. Dialysiertes Eiweiß, 2";, Kochsalz, V',„ % Milchsäure. wie ihre gelbhche Farbe erkennen läßt, in blau und violett anfangen zu absorbieren, ganz besonders stark das ultraviolette Licht ver- schlucken. Daher müssen wir auf diese Strahlen die Zustands- änderangen beziehen, die wir an den Eiweißlösungen bei intensiver Belichtung beobachten. Setzen wir den Eiweißlösungen Farbstoffe zu, so erhalten wir Farbstoffeiweiße. Aus der Histologie wissen wir, wie innige Beziehungen zwischen den Farbstoffen und den Ei- weißkörpern bestehen. Diese Farbstoff'eiweiße müssen mehr Licht absorbieren als die gewöhnlichen Eiweiße. Zu dem Licht, das sie sonst absorbieren, kommen noch die Strahlen, die zu ihrer Farbe komplementär sind. Diese Farbstoffe machen also das Eiweiß empfindlich für Strahlen, die sonst nicht auf dasselbe einwirken. Man wird sie mit Recht als Sensibilisatoren bezeichnen. Wie verhält es sich nun mit den farblosen Stoffen, die auch die Lichtreaktion der Eiweißkörper beeinflussen? Auch diese habe 288 F. Schanz, Wirkungen des Lichtes auf die Pflanze. ich mittelst des Quarzspektrographen auf ihr Lichtabsorptionsver- mögen untersucht. Von diesen Stoffen beeinflussen diejenigen am stärksten die Lichtreaktion der Eiweißkörper, die im Ultraviolett am stärksten absorbieren. In meiner Arbeit: Biochemische Wir- kungen des Lichtes, die in Pflüger's Archiv Bd. 170 erscheinen wird, habe ich eine Anzahl solcher Spektren zur Abbildung ge- bracht. Bei diesen Stoffen fällt also der Absorptionsbereich mit dem der Eiweißlösung zusammen. Man wird hier nicht von einer Sensibilisation sprechen können, am besten bezeichnet man diese Stoffe wohl als Photokatalysatoren. Bel.-Zeit Spektren. 400 ^t^l 300 Uli sichtbar ->■ ■<- unsichtbar 1 Marke 1 0,01 see. ■ des Sonnenlichtes aufgenommen am 20. III. 16 0,02 „ Abb. 1. 0,04 „ 0,2 „ mittags 1 ^" 0,5 „ in Dresden. Abb. 2. des Lichtes der Quarzlampe. Abb. 3. des Lichtes der offenen Bogenlampe. Figur 4. In jener Arbeit habe ich noch zu zeigen versucht, daß wahr- scheinlich alle organischen Substanzen durch das Licht, das sie absorbieren, auch verändert werden. Ich konnte zeigen, daß man organische Substanzen mittelst Licht bis auf ihre Elemente und Radikale zerlegen kann. Bei farblosen Substanzen liegt der Wir- kungsbereich des Lichtes im Ultraviolett und bei den Stoft'en, die im Tageslicht beständig erscheinen, im äußeren Ultraviolett. Je kurzweUiger die Strahlen, um so mehr sind sie imstande, das Ge- füge der Moleküle zu zersprengen. F. Schanz, Wirkungen des Lichtes auf die Pflanze. 289 Die hier geschilderten Untersuchungen über die Wirliungen des Lichtes auf die lebenden Organismen und auf die lebende Sub- stanz sind ausgeführt worden, um die Wirkungen des Lichtes auf den Menschen zu studieren. Viel augenfälliger als beim Menschen und Tier sind die Wirkungen des Lichtes auf die Pflanze. Wenn die hier dargelegten Anschauungen richtige sind, so müssen wir bei der Pflanze analoge Wirkungen finden. Ich hielt es deshalb für geraten, einmal zu prüfen, ob wir bei der Pflanze nicht wesens- gleiche Prozesse finden. Bei der Pflanze sehen wir die Wirkung des Lichtes am augenfälligsten beim Assimilationsprozeß. Das Chlorophyllkorn ist der Träger des Assimilationsvorganges. Dieses besteht aus dem Chlorophyll und dem farblosen Struma, dem Chromoplasten. Das erstere ist ein fluoreszierender Farbstoff, das letztere ist Eiweiß, von dem wir jetzt annehmen müssen, daß es wie andere Eiweiße für die kurzwelligen Lichtstrahlen empfindlich ist. Timiriazeff und Engelmann ^) hatten angenommen, daß das Chlorophyll auf das farblose Struma des Chlorophyllkorns als Sensibilisator wirkt. Da es ihnen aber nicht möglich war, den Nachweis zu bringen, daß das Struma an sich lichtempfindlich ist, so wurde ihnen von Jost und Hausmann ^) widersprochen. Diese waren der Ansicht, daß es sich um eine photodynamische Wirkung im Sinne V. Tappeiner's handelt, daß dabei das Chlorophyll allein als Energieüberträger wirkt. „Ein anderes lichtempfindliches Sub- strat ist nicht nötig und in der Tat auch nicht vorhanden", sagt Hausmann. Meine Untersuchungen haben gezeigt, daß ein zweites Substrat vorhanden ist, von dem wir annehmen müssen, daß es lichtempfindHch ist. Die Ansicht von Timiriazeff und Engelmann besteht daher zu Recht. Das Eiweiß des Chlorophyllkorns muß jetzt für lichtempfindlich gehalten werden, und durch das Chloro- phyll wird es für die Strahlen sensibilisiert, für welche es an sich nicht empfindlich ist. In der Pflanzenzelle ist aber das Chlorophyll nicht der einzige Stoff, der die Wirkung des Lichtes auf das Chlorophyllkorn beein- flußt. Der Zellsaft durchdringt das Chlorophyllkorn und führt ihm Stoffe zu, deren es beim Assimilationsprozeß bedarf. Unter diesen Stoffen befinden sich solche, die die Lichtreaktion nach der Art der Katalysatoren beeinflussen. So wirken die organischen Säuren, von denen ich eine größere Anzahl geprüft habe, als ausgesprochene positive Katalysatoren. Solche Katalysatoren sind nicht nur Stoffe, die die Pflanze selbst bildet, auch Stoffe, die ihr von der Wurzel her zugeführt werden, wirken auf diesen Prozeß. Wir können daher endogene und exogene Photokatalysatoren unterscheiden. Je nach dem Zu- sammentreffen dieser Stofi:"e im Chlorophyllkorn werden wir bei den Veränderungen, die das Licht an demselben erzeugt, verschieden- artige Stoffe entstehen sehen. Diese Stoffe werden mehr oder 6) Farbe und Assimilation. Bot. Zeitung, 1883, 20. 7) Die photodynainische Wirkung des Chlorophylls und ihre Beziehung zur photosynthetischeu Assimilation der Pflanze. Biochem. Zeitschr. Bd. XII, S. 330. 290 F. Schanz, Wirkungen des Lichtes auf die Pflanze. weniger für den Organismus eigentümlich sein. Dabei ist noch zu berücksichtigen, daß auch dem Licht verschiedener Wellenlänge verschiedene Wirkung zukommen kann. In den bunten Blüten- blättern werden andere Strahlen wirksam als in den Laubblättern. Das kann in den Blüten zur Bildung besonderer Stoffe führen, die in der Fruchtanlage aufgespeichert und mit dem Samen in den neuen Organismus übertragen werden. Bis jetzt war man der Ansicht, daß die bunten Farben der Blüten den Zweck hätten, den Insekten ihre Nahrung zu zeigen. „Bienen und Blumen! Für den Wissenden liegt ein eigener Reiz in dieser kurzen Zusammenstellung, in der Zusammengehörig- keit der beiden Begriffe. Das weite, schimmernde, farbenprächtige Blütenmeer und die auf seinen Besuch angewiesene Insektenwelt, beides in gegenseitiger Anpassung im Laufe großer Zeiträume ent- wickelt und zu immer größerer Vollkommenheit herangereift!" schreibt noch 191.5 v. Büttel -Reepen in Nr. 7 der Naturwissen- schaften. Diese Anschauung, soweit sie sich auf die Färbung der Blüten bezieht, ist irrig. Man sieht, wissenschaftlicher Fortschritt vermag recht grausam zu sein. v. Heß hat bewiesen, daß die In- sekten, auch die Bienen, farbenblind sind. v. Frisch hat zwar V. Heß gegenüber zu beweisen versucht, daß die Bienen doch einen gewissen Grad von Farbenunterscheidungsvermögen besitzen, es ähnle dem eines rotgrün-blinden Menschen. Auch diese Feststel- lung genügt, um zu beweisen, daß das weite, schimmernde, farben- prächtige Blütenmeer und die auf seinen Besuch angewiesene In- sektenwelt sich nicht in gegenseitiger Anpassung entwickelt haben. Die Buntheit der Blumen kann durch die Insekten nicht erzeugt sein, ganz gleich, ob dieselben total farbenblind odci* rotgrün-blind sind. Die Zoologen und Botaniker können sich schwer von so lieb- gewonnenen, tief eingeprägten Anschauungen trennen. Das zeigen die vielen Publikationen, die jetzt erscheinen und in denen die Ver- fasser glauben, mit dem Nachweis, daß die Bienen doch ein ge- wisses Farbenunterscheidungsvermögen besitzen, ihre lieb gewordene Anschauung gerettet zu haben. Wie ein rotgrün-blinder Maler aus sich heraus nicht imstande ist, die Farbenpracht der Blüten zu malen, wie ein rotgrün-blinder Gärtner nicht imstande ist, die Farbenpracht der Blüten zu züchten, ebenso sind die rotgrün-blinden Bienen und Insekten nicht imstande, auch nicht im Laufe großer Zeiträume, die Farbenpracht der Blumen zu erzeugen. Wir müssen uns, auch wenn die Feststellungen von v. Frisch zutreffend sein sollten, nach einer anderen Erklärung für die Be- deutung der Blütenfarben umsehen. Meiner Ansicht nach sind die Blütenfarben Sensibilisatoren, wie das Chlorophyll in den Laub- blättern. Sie treffen eine andere Auswahl unter den Lichtstrahlen. Es werden entsprechend den verschiedenen Lichtstrahlen beson- dere Stoffe gebildet, diese werden in der Fruchtanlage aufge- speichert und mit dem Samen in das neue Individuum übertragen. Bei dieser Auffassung der Blütenfarben als Sensibilisatoren erhalten dieselbe für die Pflanze hohe Bedeutung. F. Schanz, Wirkungen des Lichtes auf die Pflanze. 291 ' Durch zahlreiche Untersuchungen ist bekannt, daß die Assimi- lation, vor allem von den langwelhgen Strahlen des sichtbaren Spektrums bewirkt wird. Es sind also die Strahlen, für die das Eiweiß an sich nicht empfindlich ist, für die es erst durch das Chlorophyll sensibilisiert wird. Die kurzwelligen Strahlen, obgleich sie sonst chemisch von hoher Wirkung sind, scheinen an diesem Prozeß wenig beteiligt zu sein. Ich legte mir daher die Frage vor, wie kommt es, daß die kurzwelligen, vor allem die ultravioletten Strahlen beim Assimilationsvorgang so wenig wirksam sind. Um mir hierüber ein Urteil zu bilden, habe ich Pflanzen das kurzwelhge Licht entzogen und diese mit gleichen Pflanzen verglichen, auf die das volle Tageslicht einzuwirken vermochte. Möglichst gleich große Stecklinge derselben Pflanze wurden in Blumentöpfen in die gleiche Gartenerde gepflanzt. Die erste Pflanze wuchs frei, um die zweite wurde eine größere Glasglocke aus Euphosglas gestellt. Dieses Glas ist gelbgrün, es fängt in blau und violett an zu absorbieren und absorbiert das Ultraviolett vollständig. Um die dritte Pflanze wurde eine Glasglocke aus farblosem, gewöhnlichem Glas gestellt. Auch dieses Glas absorbiert vom Tageslicht einen Teil Ultraviolett. Die Glasglocken hatten oben eine Öffnung, über die wieder ein Stück von demselben Glas so gelegt war, daß wohl Luft, aber kein Himmelslicht direkt zu den Pflanzen gelangen konnte. Die Pflanzen wurden nebeneinander aufgestellt und mit abgemessenen Wasser- mengen begossen, Fig. 5 zeigt einen solchen Versuch. Die erste dieser Pflanzen ist frei gewachsen, der zweiten waren durch ein Euphosglas alle ultravioletten, der dritten durch gewöhn- liches Glas ein Teil der ultravioletten Strahlen entzogen. Die Ver- suche sind mit verschiedenen Pflanzen mehrere Jahre hintereinander mit demselben Ergebnis wiederholt worden. Die frei wachsenden Pflanzen zeigten nichts Auffälliges, die unter dem Euphosglas ge- wachsenen waren viel größer, sie erinnerten in ihrer Gestalt etwas an etiolierte, nur waren sie ergrünt. Auch die unter gewöhnlichem Glas gezüchteten waren großer als die frei gewachsenen. Die äußeren Bedingungen, unter denen die Pflanzen aufgewachsen waren, waren gleiche bis auf die Zirkulation der Luft, die natürlich bei den in den Glasglocken gezogenen Pflanzen eine geringere und mit der auch eine gewisse Temperatursteigerung verbunden war. Dieser Unterschied bestand aber nicht zwischen den unter Euphosglas und gewöhnlichem Glas gezüchteten Pflanzen, die auch deutliche Unterschiede im Längenwachstum zeigten. Der Unterschied in der Gestaltung der Pflanzen muß daher in der Verminderung der Licht- zufuhr gesucht werden. Durch die Euphosglasglocke und die Glocke aus gewöhnlichem Glas war das Ultraviolett den Pflanzen vorent- halten worden. Das ergab sich auch daraus, daß der Aschenrück- stand bei den unter dem Euphosglas gezüchteten Pflanzen am ge- ringsten war. Die kurzwelligen, vor allem die ultravio- letten Strahlen, beeinflussen die Gestaltung der Pflanze. Daß die Bewegungsvorgänge bei den Pflanzen vor allem auf die kurzwelligen Strahlen zu beziehen sind, ist bekannt, ebenso 292 F. hchanz, Wirkungen des Lichtes auf die Pflanze. daß die Assimilation vor allem von den langwelligeren Lichtstrahlen besorgt wird. Eine Erklärung, warum der einen Strahlenart diese, den anderen jene Wirkung zukommt, koniite ich in der mir zu- gängigen Literatur nicht finden. Ich meine aber, sie aus den phy- siologischen Lntersuchungen am Tier und Menschen geben zu können. Den Strahlen verschiedener Wellenlänge kommt eine ganz verschiedene Tiefenwirkung zu. Je kurzwelliger die Strahlen, desto weniger tief vermögen sie in die Gewebe einzudringen. Lassen wir z. B. auf die Hornhaut des Auges das Licht einer Quarzlampe einwirken, so sehen wir während der Belichtung keine Verände- rung, erst nach einer mehrstündigen Latenzzeit beginnt die Reaktion. Es kommt zur Zerstörung nur der allerobersten Schicht, ganz gleich ob wir fünf Minuten oder eine Stunde belichtet haben. In den allerobersten Schichten bleiben die Strahlen, die diese Wirkung- Figur 5. erzeugen, stecken. Die Epidermis der Blätter ist derber als das Epithel unserer Hornhaut, sie wird bis zu viel größeien Wellen- längen das kurzwellige Licht verschlucken. Diese Strahlen gelangen auch bei langanhaltender Belichtung nicht oder nur in geringem Maße zu den Chlorophyllkörnern der Pflanzen, sie können daher auf die Assimilation nur geringen Einfluß haben; ihre Wirkungen müssen sich aber in der Epidermis bemerkbar machen. Die Unterschiede in den Licht- und Schattenblättern, die Sonnenstellung der Blätter, wie die übrigen Erscheinungen des Heliotropismus dürften als Wir- kungen dieser Strahlen anzusehen sein. Zur Deutung meines oben geschilderten Versuches reichten mir aber diese Erscheinungen nicht aus. Lange habe ich weiter in der Natur gesucht, um Erschei- nungen zu finden, die sich aus .obigen Versuchen erklären. Bota- nikern, Förstern, Landwirten habe ich dieselben gezeigt. Von keiner Seite erhielt ich eine befriedigende Erklärung, und so blieben F. Schanz, Wirkungen des Lichtes auf die Pflanze. 293 sie lange unveröffentlicht liegen, bis mir voriges Jahr ein einziger Blick meiner Überzeugung nach die richtige Deutung gab. Am Fuße eines Denkmals im Isergebirge hatte ein Naturfreund Edelweiße angepflanzt. Durch die Verpflanzung aus dem Hoch- gebirge in das Mittelgebirge hatten diese Pflanzen eine Gestalt an- genommen, die in allem der Gestaltung der Pflanzen glich, denen ich durch Euphosglas das ultraviolette Licht entzogen hatte. Das Sonnenlicht, das vom Hochgebirge zum Mittelgebirge vordringt, verliert auf diesem Wege viel an ultravioletten Strahlen. Bei der Verpflanzug aus dem Hochgebirge in das Mittelgebirge wird der Lichtgenuß der Pflanzen in derselben Weise beeinflußt wie bei meinem Versuch, In der Natur waren es Edelweiße, die bei dem Entzug von ultraviolettem Licht die Gestaltsveiändernng zeigten, ich hatte bei gleichartigen Veränderungen des Lichtes dieselben Gestaltsveränderungen bei Begonien, Reseda, Erbsen und Bohnen beobachtet. Um diese Verhältnisse richtig beurteilen zu können, müssen wir uns klarwerden, wie das Licht, vor allem die unsichtbaren ultra- violetten Strahlen in der Atmosphäre verteilt sind. Über den Ge- halt des Tageslichtes an ultravioletten Strahlen haben wir keine rechte Vorstellung. Zerlegen wir das Tageshcht mit einem Prisma, so sehen wir, daß bei l 400 ^t/t die Sichtbarkeit des Lichtes auf- hört. Jenseits dieser Grenze gibt es noch Strahlen, die sich durch ihre chemische Wirkung auszeichnen. Photograpiiieren wir das Spektrum, so sehen wir, daß es noch erheblich weiter reicht als w^ir es sehen, aber ein richtiges Bild erhalten wir nicht, da Glas je nach Zu- sammensetzung und Dicke erheblich im Ultraviolett absorbiert. Ver- wenden wir einen Spektrographen mit Quarzoptik, so erscheinen die Spektren wesentlich länger. Das Sonnenlichtspektrum reicht günstigstenfalls bis z'. 291 /^/<. Bei Ballonhochfahrten hat man diese Ausdehnung des Spektrums festgestellt. Aber auch bei uns konnte man bei besonders günstigen Luftverhältnissen Strahlen von dieser Wellenlänge noch ermitteln. Die Intensität dieser Strahlen ist aber in den verschiedenen Höhen und zu den ver- schiedenen Jahreszeiten sehr verschieden. Wenn das direkte Licht der Sonne durch die Atmosphäre dringt, erleidet es durch Beugung, Reflektion und Brechung erhebliche Verluste, und diese Verluste sind um so größer, je kürzer die Wellenlänge. So wächst die Dift'usion an den kleinsten Teilchen umgekehrt pro- portional zur vierten Potenz der Wellenlänge. Setzt man das Licht von X 800 i-ii^i =1, so wird das violette Licht X 400 [xjj. 16 mal stärker, das ultraviolette von X B20 /^//, das in der Tiefebene im Tageslicht noch in erheblicher Menge enthalten ist, etwa 40 mal stärker dift'undiert. Auf der erhöhten Diffusion des kurzwelligen Lichtes beruht die blaue Farbe des Himmels, die Strahlen, die auf dem Weg durch die Atmosphäre vom direkten Sonnenlicht abge- splittert werden, kommen dem diffusen Himmelslicht zugute. Wir erkennen dies auch schon daran, daß die Schatten im Hochgebirge schwärzer erscheinen als in der Tiefebene. Bei dieser eigentüm- 294 F- Schanz, Wirkungen des Lichtes auf die Pflanze. liehen Verteilung des Lichtes in der Atmosphäre geht aber auch ein großer Teil vor allem an kurzwelligen Strahlen verloren, bevor das Licht in die Tiefebene gelangt. Daß wir aber auch hier noch viel ultraviolette Strahlen im Tageslicht haben, lehren die Spektren, die ich zu Frühjahrsbeginn in Dresden mit einem Quarzspektro- graphen aufgenommen habe. Die Hälfte der in Fig. 4 abgebildeten, auf einer orthochromatischen Platte aufgenommenen Spektren wird von Strahlen erzeugt, die unser Auge nicht wahrzunehmen ver- mag. Im Sommer wächst die Intensität der ultravioletten Strahlen in viel stärkerem Maße als die der sichtbaren, das Spektrum er- scheint dann auch länger. Bei meinen Aufnahmen war das Ende des Spektrums von so geringer Intensität, daß es bei der gewählten Expositionszeit noch nicht zur Geltung kam. Den Verlust, den das Tageslicht bei seinem Durchgang durch die Atmosphäre erleidet, können wir leider noch nicht messen. Unsere Apparate sind dazu noch zu unvollkommen. Den besten Apparat tragen wir bei uns. Es ist dies unsere Haut. Wenn wir aus der Tiefebene in das Hochgebirge kommen, so sehen wir, wie dieser Apparat in kurzer Zeit auf diesen Zuwachs von unsichtbaren Strahlen lebhaft reagiert. Wenige Stunden genügen, um an ihm die lebhaftesten Reaktionen auszulösen. Wir sehen sie an den Er- scheinungen des Gletscherbrandes und an der Schneeblindheit. Wenn wir jetzt unsere Kranken in Höhen von über 1000 m dem Sonnenlicht aussetzen, so wissen wir, daß auch dann, wenn keine so heftigen Entzündungen mehr auftreten, im Licht noch reichlich Strahlen vorhanden sind, die heilend wirken. Und wenn wir zur Erholung auch nur in unsere Mittelgebirge gehen, so fühlen wir, daß uns im Licht auch dort noch ein mächtiger Energiefaktor zu- geführt wird, der uns in der Ebene fehlt. Schreiten wir von der Vegetationsgrenze zur Tiefebene, so vermindert sich die Intensität des sichtbaren, aber noch in viel höherem Grade diejenige des ultravioletten Lichtes. Wir haben im ultravioletten Licht in der Natur einen mächtigen Energiefaktor, der zweifellos auch auf die Pflanzen einwirkt und der von der Höhe nach der Tiefebene hin sehr viel an Intensität einbüßt Wie tritt dies bei der Vegetation in Er- scheinung? Mein Versuch hat gezeigt, daß sich die Gestaltung der Pflanzen verändert, wenn wir denselben das kurzwellige Licht ent- ziehen. Das Edelweiß, das ein Naturfreund vom Hochgebirge in das Isergebirge versetzt hatte, zeigte dieselbe Veränderung. Von Sträuchern, die in Pflanzengärten im Erzgebirge gezogen und mit gleichem Boden in das Tal versetzt wurden, weiß ich, aus einer Mitteilung von Prof Neger in Tharandt, daß sie längere Triebe zeigten. Ich stehe nicht an, diese Erscheinungen zu verallgemeinern. Im Hochgebirge haben wir eine niedriue Vegetation von besonders kräftigem Wuchs. Diese Wuchsform ist be- dingt durch die großen Mengen des kurz welligen Lichtes, das dort auf die Pflanzen einwirkt. Je mehr sich dieser Reiz nach der Tiefebene zu vermindert, desto mehr stei- gert sich das Längenwachstum der Pflanzen. Daß andere F. Schanz, Wirkungen des Lichtes auf die Pflanze. 295 Einflüsse, wie Temperatur, Feuchtigkeit, Luftbewegung mitwirken, soll nicht bestritten werden, doch ist meiner Ansicht nach das Licht dabei ein so mächtiger Faktor, daß er die anderen an Be- deutung weit übertrifft. Li der botanischen Literatur sind eine ganze Anzahl Arbeiten mitgeteilt, in denen man die Wirkungen der ultravioletten Strahlen auf die Pflanzen untersucht hat. Viele Arbeiten lassen erkennen, daß man den Gehalt des Tageslichts an ultravioletten Strahlen nicht kennt. Das Spektrum des Sonnenlichtes (Fig. 4) reicht günstigstenfalls bis l 291 ///i. Auf dem Monte Rosa, bei Ballonhochfahrten bis 80UO m hat man fast die gleiche Ausdehnung des Sonnenlicht- spektrums gefunden. Auch in der Tiefebene, so in Potsdam, Kairo, Assuan, Südafrika, hat man bei günstigsten Luftverhältnissen noch Strahlen bis A 291 m^a feststellen können. Das Spektrum des Lichtes der Quarzlampe und der offenen Bogenlampe reicht viel weiter, man kann in diesen noch Strahlen bis X 200 //// leicht feststellen. Daß das Sonnenlichtspektrum gegenüber den Spektren irdischer Lichtquellen verkürzt erscheint, dürfte daran liegen, daß der glühende Sonnenball mit einem Dunstkreis um- geben ist, der Licht von weniger als l 291 /^/z nicht hindurchläßt. Wenn auch die Ausdehnung des Sonnenlichtspektrums in den ver- schiedenen Höhen nicht wesentlich verschieden ist, so nimmt doch die Intensität des Lichtes gegen das kurzwellige Ende nach der Tief- ebene zu sehr erheblich ab. Fig. 4 Abb. 1 zeigt Sonnenlichtspektren, die auf orthochromatischen Platten mittelst eines Quarzspektro- graphen in Dresden am 20. März 1916 nachmittags 1 Uhr 30 Min. aufgenommen worden sind. Die Abb. 2 und 3 sind mit demselben Apparat bei gleicher Einstellung angefertigt w^orden. Die Sonnen- lichtspektren reichen bis etwa X 320 ^,a. Kürzere Strahlen haben bei den angegebenen Expositionszeiten keinen Eindruck erzeugt. Lii Sommer würden diese Spektren bei gleichen Aufnahmebedin- gungen bis etwa A 300 /t,a reichen. Wenn auch unter besonders günstigen Umständen und langer Exposition noch Strahlen bis 1291 ;it,a im Tageslicht zu ermitteln sind, so dürften diesen Strahlen wohl keine biologischen Wirkungen zukommen. Bei den botanischen Versuchen über die Wirkung der ultravio- letten Strahlen auf die Pflanze hat man meist das Licht der Quarzlampe und der offenen Bogenlampe verwandt und dabei nicht beachtet, daß man damit ein Licht verwendet, von dem ein großer Teil der Strahlen gar nicht im Tageslicht enthalten ist. So berichtet J. Schulze ü"ber die Einwirkung der Lichtstrahlen von X 280 /^/i auf die Pflanzenzelle ohne zu wissen, daß solche Strahlen im Tageslicht nicht vorkommen. Ursprung und Blum veröffent- lichen in den Berichten der Deutschen Botanischen Gesellschaft 1917 Untersuchungen über die Schädlichkeit der ultravioletten Strahlen, Nur bei dem ersten Teil ihrer Versuche hatten sie zwischen Quarz- lampe und Pflanze ein dünnes Glas eingeschaltet. Nur in diesem Fall hatten sie Licht, das in der Ausdehnung des Spektrums dem des Tageslichtes etwa gleicht. In den folgenden Versuchen haben 296 K- Bretscher, Die Abhängigkeit des Vogelzugs von der Witterung. sie das Glas weggelassen. Damit sind in diesen Versuchen Strahlen zur Wirkung gelangt, die für biologische Vorgänge bei der Pflanze in der Natur nicht in Frage kommen. Das Ultra- violett im Tageslicht reicht in Intensitäten die für biologische Wir- kungen in Frage kommen, von X 400 ,«/< bis etwar / 295 i^ifi. Inner- halb dieser Grenzen nimmt seine Intensität beim Durchgang durch die Atmosphäre beständig, aber ungleich ab und zwar das äußere Ende mehr als das innere. Diese Intensitätsabnahme muß in der Vegetation ihren Ausdruck finden. Ich glaube, daß mein Versuch dafür die Deutung gibt. Die ultraviolette Strahlung schwankt auch im Laufe des Jahres in viel höherem Maße als die sichtbare Strah- lung. Auch diese Schwankung muß in der Vegetation Ausdruck finden, und ich möchte nicht unterlassen, auch hierauf die Auf- merksamkeit zu lenken. Mit Arbeiten, bei denen man Licht von weniger als 2 3()0/(/( zu den Versuchen verwandt, können wir der- artige biologische Vorgänge in der Natur nicht erklären. Die Abhängigkeit des Vogelzugs von der Witterung. Von K. Bretscher, Zürich. Der Zusammenhang des Vogelzuges mit den äußeren Verhält- nissen, also mit Wind und Wetter ist schon vielfach erörtert worden, ohne daß es bis jetzt gelungen wäre, die Frage endgültig zu lösen. Im Gegenteil: bald wird der Temperatur, bald dem Wind, bald der Lage der Depressionen eine größere Bedeutung zugeschrieben je nach der Untersuchungsmethode, nach dem vorliegenden Material und wohl auch je nach dem Standpunkt des Verfassers. Die Rücksicht auf die Knappheit des Papiermarktes möge als Entschul- digung dafür gelten, daß diese Behauptungen nicht weiter belegt werden. In zwei früheren Arbeiten: „Der Vogelzug im Schweizerischen Mittelland in seinem Zusammenhang mit den Witterungs Verhält- nissen" (Neue Denkschr. Schweiz. Naturf.-Ges. Bd. 51, 1915) und „Vergleichende Untersuchungen über den Frühjahrszug der Vögel" (Biolog. Zentralbl. Bd. 36, 1916) bin ich dazu geführt worden, den Witterungseinflüssen einen großen Einfluß auf die Zugserscheinung abzusprechen, ein Standpunkt, früher auch schon vertreten, wenn sie als Betätigung des Instinktlebens aufgefaßt wurde, der aber nicht recht in die heute gewöhnliche Auffassung der Naturgescheh- nisse hineinpassen will. Dazu kam ich durch die Prüfung der Wind- und Niederschlags- verhältnisse an den Zugstagen, ferner durch das Studium der Lage der Depressionen und namentlich der jeweiligen Temperatur- bedingungen in der Schweiz und in Elsaß-Lothringen. Für beide K. Bretscher, Die Abhängigkeit des Vogelzugs von der Witterung. 297 Gebiete ließ sich feststellen, daß der Zug unabhängig von der je- weiligen Teniperaturlage und von den mittleren Frühiingstempe- raturen erfolgt, wie daß er innerhalb großer Schwankungen der Wärmelagen sich vollzieht, die z. B. beim Hausrötel von — 11 bis 19^ C reichen. Die Zusammenstellung der mittleren Temperaturen der einzelnen Zugstage ergab überall typische Variationskurven mit einem Maximum, von dem aus die Zahlen nach oben und unten abnehmen. Die weiße Bachstelze war z, B. mit folgender, bei — 8^ beginnender, je um 1" fortschreitender und bei 14'' auf- hörender Reihe vertreten : 1, -2, 5, 6, 10, 9, 20, 22, 28, 39, 61, 64, 80, 76, 67, 58, 35, 32, 12, 9, 6, 3, 3. Die Höchstzahl 80 liegt bei 4", welche ich als Zugsoptimum ansprach. Je größer im allge- meinen die Zahl der Beobachtungen, um so regelmäßiger an- und absteigend war die Reihe. Diese Kurven bildeten nun für die folgenden Feststellungen den Ausgangspunkt. Sie wurden allerdings neu gebildet, indem nicht wie dort das ganze Schweizerische Mittelland vom Genfer- bis zum Bodensee mit Einschluß des nördhchen Jura, sondern nur das etwa von Bern aus bis zum Bodensee und Rhein und nur die Erstbeobachtungen, nicht der ganze Zug, zugrunde gelegt wurden. Gingen dort die Angaben bloß bis 1912 oder 1913, so konnten sie jetzt bis 1917 berücksichtigt werden; sie erstrecken sich in vielen Fällen bis in die Sechziger Jahre zurück. Selbstverständlich machte sich auch der „Reihencharakter" geltend, der allerdings, um so recht zum Ausdruck zu kommen, eine größere Zahl von Angaben verlangt. Es können ihrer nicht zu viele sein ; je mehr, desto besser. Sodann bestimmte ich für jede Art ihre Zugszeit und fand im weitern, daß die mittleren Tagestemperaturen dieser Zeiten nach Graden zusammengestellt schon für 10, noch besser aber füi' 20 und 30 Jahre typische Varationskurven ergaben, deren Höchstzahlen auffallend nahe bei der oben erwähnten Optimaltemperatur lagen oder sogar ganz mit dieser zusammenfielen. Um diese Tatsache recht zu erhärten, lasse ich die beiden Kurven nebeneinandergestellt folgen; sie betreffen die Arten, die für die Untersuchung mit einer genügenden Zahl von Beobachtungen vertreten waren. Zu erwähnen ist noch, daß die Mitteltemperaturen der 30jährigen Zugszeiten sich auf Zürich beziehen, da es in seinen Wärmeverhältnissen unbedenklich als Vertreter des Gebietes zw^ischen Bern und dem Bodensee angenommen werden kann. Die Tempe- raturreihe der Zugstage dagegen ist so gebildet, daß jeder Be- obachtungsort seiner nächsten meteorologischen Station zuge- wiesen wurde und also die wirkliche Zugstemperatur möglichst genau eingesetzt ist. Die Arten sind nach den „Optimaltempe- raturen" ansteigend geordnet, die von 2" bei der Feldlerche bis 9 und 10° beim W'^iesenschmätzer und Kuckuck gehen. 298 K. Bretscher, Die Abhängigkeit des Vogelzugs von der Witterung. Schon ein flüchtiger Blick über die Doppelreihen zeigt, wie nahe jeweilen ihre Höchstwerte liegen. Sie stimmen völlig über- ein bei der Feldlerche, der Rauchschwalbe, dem Schwarzkopf und dem Wiesenschmätzer, 1° beträgt der Unterschied bei der Sing- Tabelle la. Zugsteiiiperaturen im schweizerischen Mittelland. « Feldlerche Weiße i T> 1- i. 1 Sing- drossel Hausrötel Weiden- 'rt Bachstelze laubsänger 0) Mitteltempe- 1 Mitteltempe- j Mitteltempe- Mitteltempe- Mitteltempe- S 1 raturen der raturen der raturen der raturen der raturen der > Zugs- Zugs- Zugs- Zugs- Zugs- Zugs- Zugs- Zugs- Zugs- Zugs- tage zeit tage zeit tage zeit tage zeit tage zeit -12 2 1 2 —11 6 1 1 —10 8 1 6 :] 1 —9 13 — 5 1 2 —8 2 19 — 8 4 1 2 —7 1 16 — 8 2 1 3 -6 1 28 4 13 4 2 — 1 3 — 5 1 34 3 25 — 10 3 7 9 -4 1 51 6 30 1 15 — 7 12 —3 9 58 6 53 2 44 — 11 18 —2 11 108 14 95 11 78 19 29 3 44 —1 13 93 9 80 6 56 18 24 7 32 17 127 16 112 10 84 21 48 5 59 1 17 168 31 149 20 117 20 74 6 93 2 26 193* 34 170 20 131 37 95 15 110 3 17* 170 42 149*^ 27 124* 39 99 12 113 4 20 148 42* 135 23* 117 35 102 27 120 5 18 156 39 126 25 115 50* 118* 21 131 6 15 144 40 126 22 114 46 122 18 129* 7 17 115 33 99 19 95 35 109 27* 117 8 11 98 32 83 7 • 78 40 97 17 101 9 11 71 21 61 8 59 41 86 14 90 10 6 25 8 26 4 18 15 51 11 54 11 5 27 4 18 1 16 7 44 13 44 12 2 24 1 18 — 8 4 28 8 28 13 1 15 1 8 — 3 8 43 7 43 14 222 5 1 3 1 I 2 14 7 14 15 5 — 1 2 1 6 6 2 9 16 3 — 1 213 1 2 1 3 4 17 1 449 1 223 1 18 389 1 1 Zugszeit Zugszeit Zugszeit Zugszeit Zugszeit 1. 2.-5. 4 5. 2.-31. 3 16.2.-31. 3 6. 3.— 15. 4 1.3.-15.4 drossel, beim Hausrötel, Mauersegler und Rotkehlchen; 1 — 2" bei der weißen Bachstelze, dem Weidenlaubsänger und der Mehl- schwalbe ; 2° bei dem ßlaukehlchen, 3" beim Kuckuck und Garten- rötel und mehr als so viel beim Fitis und Wendehals, aber hier ist offenbar die Zahl der Angaben zu gering, um ein ausgesprochenes K. Bretscher, JDie Abhängigkeit des Vogelzugs von der Witterung. 299 Maximum zu liefern. Bei 12 von den 16 Arten können wir von einer guten bis sehr guten Übereinstimmung in der Lage der Höchst- zahlen beider Kurven sprechen, was kaum dem Spiel des Zufalls zuzuschreiben ist, sondern als der Ausdruck einer bestimmten Be- ziehung zwischen beiden Reihen zu gelten hat. Tabelle Ib. CS Rot- kehlehen Blau- kehlchen Rauch- schwalbe Wende- hals Schwarz- kopf gras- m ü c k e Mauer- segler So § 1 Mitteltempe- raturen der Mitteltempe- raturen der Mitteltempe- raturen der Mittel tempe- raturen der Mitteltempe- raturen der Mitteltempe- raturen der :3 1 Zugs- Zugs- tage zeit Zugs- Zugs- tage zeit Zugs- Zugs- tage zeit Zugs- Zugs- tage zeit Zugs- Zugs- tage zeit Zugs- Zugs- tage zeit -10 2 -9 2 —8 1 2 1 1 1 — 7 1 4 1 — 1 1 1 -6 2 3 1 1 1 1 — 1 —5 - 7 3 1 1 3 3 — 2 —4 1 10 2 — 5 1 2 2 2 1 —3 5 15 6 1 8 — 8 2 8 — 7 —2 4 41 2 15 4 29 2 28 — 28 2 6 — 1 3 '■'3 1 12 4 21 — 17 1 17 — 3 11 55 2 21 7 37 2 29 3 29 — 9 1 12 86 5 30 ö 59 3 44 5 44 2 13 2 15 97 7 48 10 73 8 61 1 61 1 13 3 21 98 5 45 14 78 3 70 8 70 5 25 4 22 96* 11 52 17 90 7 71 15 71 4 32 .0 33* 107 16 64 5 108 3 91 19 91 3 35 6 36 104 6 61 20 124 7 109 24 109 11 41 i 29 90 13^ 74* 19* 122* 6 105* 17 105* 6 40 8 9 82 9 60 22 105 0* 98 20* 98 13 .58 9 12 60 3 75 21 95 7 94 22 94 15*' 59^ 10 11 31 14 53 19 83 8 90 23 91 13 80 11 8 24 10 50 14 65 8 81 16 81 20 71 12 7 22 6 28 12 76 9 62 16 62 18 65 13 5 15 12 50 11 45 7 71 17 71 19 60 14 3 5 4 20 2 23 6 44 8 44 17 48 15 1 4 4 12 2 18 3 23 7 23 9 31 16 17 18 252 3 1 4 131 1 1 6 — 3 1 1 2 14 2 3 3 14 — 7 2 3 10 25 4 15 6 8 19 219 — 100 1 229 1 3 1 20 — 1 1 1 175 21 1 1 1 Zugszeit 1.3-5.4 Zugszeit 26. 3—20. 4 Zugszeit 16. 3—30. 4 Zugszeit 21.3-30.4 Zugszeit 21. 3—30. 4 Zugszeit 16.4-10.5 Noch auffälliger zeigt sich die Übereinstimmung der beiden zu- sammengehörigen Reihen an den arithmetischen Mitteln, die hier mit * angegeben sind. Das sind die Stellen der Kurven, von denen aus die Summe der negativen und positiven Werte, also hier der nOO ^- ßietscher, Die Abhängigkeit des Vogelzugs von der Witterung. obern und untern gleich sind, oder m. a. W. die Summe der ganzen Reibe = ist. Eben deswegen sind es viel charakteristischere Zahlen als die Höchstwerte, deren Lage zufällig ist, während die Tabelle Ic. . Braun- 'S Fitislaub- Sänger Garten- r ö t e 1 Mehl- schwalbe kehliger Wiesen- Kuckuck 2 s c h m ä t z e r 0) s Mitteltempe- Mitteltempe- Mitteltempe- Mitteltempe- Mi Hielte mpe- :S raturen der raturen der raturen der raturen der raturen der ^ Zugs- Zugs- Zugs- Zugs- Zugs- Zugs- Zugs- Zugs- Zugs- Zugs- tage zeit tage zeit tage zeit tage zeit tage zeit —9 —8 ] 1 1 —7 l 1 1 1 -() 1 1 1 2 1 1 1 —5 4 3 4 1 2 1 2 4 -4 3 1 3 1 7 4 — 2 -8 1 8 1 8 3 10 1 2 1 7 _2 1 30 4 30 — 10 1 5 2 12 —1 4 21 8 21 3 10 — 10 2 12 4 37 6 37 3 17 1 10 2 20 1 — 59 7 59 3 36 1 15 8 30 2 7 73 14 73 5 27 6 25 8 35 3 G 72 15 72 ■ 4 44 4 26 7 51 4 5 90 19 90 10 47 12 41 16 70 ;) 14 108 20 108 6 69 10 61 20 88 6 14 124 28 124 7 64 12 68 17 84 7 10 122* 33 122* 7 74 8 74-.^ 23 103 8 1 r' 107 31'" 107 12 70 8 88 ■" 24 102 9 12 105 41 105 10* 75., 14. 87. 32* 110* 10 17 95 28 95 12 76 8" lor 34 127 11 r. 82 23 82 1 1 6(i 24 118 23 125 12 ] 1 55 19 55 4 61 23 116 28 99 13 '.) 70 21 76 5 57 10 92 35 115 14 3 44 11 44 6 37 10 113 15 77 15 5 25 5 25 — 20 7 75 10 ()() 16 140 16 3 16 1 9 10 65 7 51 17 8 4 8 115 4 — 51 3 35 18 10 — 10 2 4 35 3 27 19 4 1 4 1 m 27 1 19 20 1 346 1 — 19 — 10 21 1 10 3 7 22 ' 7 327 1 23 : 1 1 24 ! 1 1 2n 1 Ziigszeit Zugszeit Zugszeit Zugszeit 1 Zugszeit 16. 3—30. 4 16.3—30.4 1.4—1.5 6.4-20.5 1.4-20.5 der Mittel aus den Bestandteilen der ganzen Reihe hervorgeht. Hier beträgt der Unterschied 0'' beim Hausrötel, der Rauchschwalbe, dem Wiesenschmätzer und Kuckuck; ^j.-^^ bei der Bachstelze, dem IC. Bretscher, Die Abhängigkeit des Vogelzugs von der Witterung. 301 Weidenlaubsänger, Blaukehlchen, Mauersegler, Fitis, Gartenrötel und der Mehlschwalbe; 1^ bei der Lerche, Singdrossel, dem Rot- kehlchen^ Schwarzkopf und Wendehals. Größer ist der Abstand zwischen beiden Werten nirgends. Die Erklärung für dieses gegenseitige Verhältnis beider Reihen liegt in der Antwort auf die Frage: Warum stimmen die beiden Häufigkeitswerte so gut überein? Offenbar treffen die Zugvögel bei dem Wärmegrad am häufigsten ein, der ihnen am häufigsten geboten ist; bei allen andern weniger, weil sie weniger vertreten sind, und ungefähr im gleichen Verhältnis wie die Tage mit tiefererj und höheren Mitteltemperaturen nehmen auch die zugehörigen Zugs- tage ab. Die zweite Reihe ist das primär Gegebene, die erste paßt sich ihr an. Für das Weitere ist es nun nötig, sich klar zu machen, wie die Tage mit den häufigsten Wärmegraden sich auf die ganze Zugs- zeit verteilen. Hiefür habe ich 5", den Hauptw^ert beim Hausrötel, gewählt und um die Darstellung einfach zu gestalten von 1888 bis 1917 je 3 Jahre, vom 1. Februar bis 20. Mai je 5 Tage zusammen- genommen. So ergab sich folgende Tabelle 2: Tabelle 2. Verteilung der mittleren Tagestemperatur von 5" auf die Zugszeit. o CO CD Cß (M lO 00 ^ ^ c^ ! 05 C5 05 O o 1 o 1 1— 1 1 l-H Jb J^ '^ r^ ^ 1 CO 1 CD 1 C5 oi O 00 O) o 05 ^ o o ''"' Februar 1 — 5 1 1 3 1 6—10 — 2 — 1 — 2 — 11—15 — 1 — 1 1 — 1 1 2 16-20 — 1 — 3 3 1 3 2 1 21—25 _ 2 — 1 1 — 1 1 1 26—28 — 2 — — — — 1 — — 1 März 1—5 — 2 3 1 3 2 — — — — 6—10 1 1 3 3 — 1 — 2 2 1 11—15 3 1 — 2 3 — 2 — 2 16—20 1 2 1 1 6 1 2 1 — 21—25 1 1 1 1 1 3 1 2 26—31 1 — 1 — 1 2 1 1 — April 1— 5 1 1 1 — 3 4 2 2 1 6—10 — 1 2 2 1 1 — 1 2 1 11—15 2 3 — 1 — 1 1 3 1 3 16—20 2 3 1 1 — — 2 1 1 1 21-25 2 2 — 2 — 1 2 — — 26-30 — — — — — 1 — 1 — — Mai 1— 5 — — 3 1 — — 1 2 — — 6—10 11—15 16-20 — — — 1 2 1 2 — — — — 1 — — — - 1 — — — Es ist sogleich ersichtlich, daß dieser Wärmegrad durchaus unregelmäßig verteilt war, ob wir die ganze Zugszeit hiefür ins 38. Band. 22 Auge fassen oder nur die des Hausrötels vom 5. 3 — 15. 4 berück- sichtigen. Wie mit dieser mittleren Temperatur von 5*^ verhält es sich offenbar mit allen andern. Man braucht nur einen Blick auf die meteorologischen Tabellen zu werfen, um sich davon zu über- zeugen. Es ist also den Zugvögeln ganz unmöglich, sich für ihr Eintreffen und ihren Zug auf einen ihnen passenden Wärmegrad einzurichten. Sie wandern unabhängig von den Wärmeverhältnissen, wenn die Zeit hiefür gekommen ist; sie sind bei ihrem Zug auf die Zeit, nicht aber auf die Wärme eingestellt. Direkt kommt diese bei der Zugserscheinung gar nicht in Frage, wohl aber in- direkt insofern, als von den Wärmeverhältnissen die Entwicklung der Pflanzen- und Tierwelt im Frühling abhängt, und damit den heimgekehrten Vögeln die nötige Nahrung geboten ist oder nicht. Ebenso unabhängig wie von den Wärmeverhältnissen sind die Zugvögel aber auch von den nicht minder wechselnden übrigen meteorologischen Bedingungen bei ihren Wanderungen, wie vom Wind und der Lage der Depressionen. Ausdrücklich soll hervor- gehoben sein, daß diese Behauptung nur für normale Zustände in der Luft gilt; denn Unwetter, Sturm, schwere Niederschläge hindern selbstverständlich den Vogel auf seinen Wanderungen. Wenn das auch von kalter Witterung behauptet wird, so liegt die Ursache nicht bei dieser, sondern beim Nahrungsmangel, der dann eintritt, weil gewöhnlich die Erde mit Schnee bedeckt ist. Oft trifft man bei Behandlungen des Frühlingszuges Sätze wie: infolge des warmen Wetters ist die und die Art zu der und der Zeit eingetroffen. Dabei vergißt man, daß häufig auch gesagt werden müßte: trotz der rauhen Witterung u. s. w. Denn wenn und insoweit die vorher- gehenden Ausführungen richtig sind, ist der Zug von dieser unab- hängig. Beide Erscheinungsreihen — Zug und Wetter — gehen nebeneinander her, aber ohne daß letztere für gewöhnlich zu ersterer einen bedingenden oder ursächlichen Faktor abgäbe. In unserer Zeit ist man vielleicht etwas zu sehr geneigt nur anzuerkennen, was mit Massen erfaßt werden kann ; so hat man nach Zusammenhängen gesucht, die nicht bestehen, und die Beweis- kraft der alten Beobachtung, daß auch Käfigvögel, die doch be- ständig in gleichmäßigsten äußeren Bedingungen leben, das „Zug- weh" zeigen, ganz vergessen. Wenn ich nun den Schluß ziehe, die Zeit sei der wichtigste Zugfaktor, so ist damit weiter gesagt, daß der Vogelzug so, wie er bei uns in die Erscheinung tritt, eine Instinkt- handlung ist, über deren auslösende Ursachen wir vorläufig noch gar nichts auszusagen vermögen. Da mein hier nachdrücklicher als früher vertretener Standpunkt sich zur allgemein herrschenden Ansicht in einigen Gegensatz stellt, habe ich die Frage weiter zu beleuchten gesucht und hiefür zunächst das mir bereits bekannte Material aus Elsaß-Lothringen gewählt. Die Zusammenstellung ergibt : K. Brctscher, Die Al)h;ingigkeit des Vogelzugs von der \Vitterung. 30B Tabelle 3. Zugstemperatiiren in ElsaLs=Lotliringen. 1 Star Sing- drossel Rauch- schwalbe Kuckuck Mehl- schwalbe Nachtigall Sc Mitteltempe- Mitteltempe- Mitteltempe- Mitteltempe- Mittel tempe- Mitteltempe- raturen der raturen der raturen der raturen der raturen der raturen der ■■a Zugs- Zugs- Zugs- Zugs- Zugs- Zugs- Zugs- Zugs- Zugs- Zugs- Zugs- Zugs- tage zeit tage zeit tage zeit tage zeit tage zeit tage zeit —12 1 —11 — -10 — 2 —9 — 2 3 —8 2 3 2 2 2 2 2 —6 1 2 1 8 — 5 4 8 2 13 —4 10 13 4 12 —3 12 12 5 17 1 3 —2 8 16 8 27 — 2 —1 5 27 3 28 — 3 16 26 8 61 1 8 3 3 1 3 1 1 14 61 4 55 — 10 — 4 — 4 2 2 18* 54 14 62 2 15 3 7 — 8 4 3 14 66* 19 62* 3 15 6 7 5 6 2 6 4 19 57 16* 59 7 22 10 13 3 12 — 8 5 8 49 21 55 8 31 26 26 7 23 2 19 G 7 35 16 44 9 54 22 40 15 40 11 34 8 44 17 52 19 57 27 49 12 46 6 25 8 4 27 11 35 16 61 40 60 22 55 11 43 9 4 9 3 12 13* 48* 17* 52 10* 46^ 7 46 10 1 12 2 18 7 61 30 69* 10 61 10 51* 11 1 7 3 18 19 51 19 63 18 54 14* 49 12 1 3 — 4 11 42 26 57 9 43 15 38 13 160 2 1 3 8 28 13 37 7 28 18 28 14 3 160 ^ 4 40 12 44 6 34 14 29 15 1 2 26 15 31 12 27 11 25 16 3 13 1 14 1 14 4 16 17 2 7 — 9 2 9 4 9 18 — 5 — 7 1 6 1 2 19 1 — 1 3 141 2 2 2 20 136 1 271 2 1 3 1 2 2 135 1 Zugszeit Zugszeit Zugszeit Zugszeit Zugszeit Zugszeit 1. 2.-10. 3 1. 2.— 15. 3 21. 3.-30. 4 1. 4.— 10. 5 1. 4.-5. 5 6. 4.-5. 5 Es möge genügen, die Beziehung zwischen Temperatur und Zug nur an sechs Arten darzustellen, bei denen es sich um gleiche wie um neue handelt, die bei der Schweiz nicht berücksichtigt wurden oder mangels Beobachtungen nicht herangezogen werden konnten. Da die meteorologische Zentralstation in Zürich, deren Bibliothek Herr Direktor Dr. Maurer mir in höchst verdankenswerter Weise zu benutzen gestattete, die meteorologischen Angaben aus Elsaß-Loth- ringen nicht vollständig enthält, konnten nur die 15 Jahrgänge 1890 — 1905 für die Mitteltemperaturen der Zugszeiten benutzt 99* 304 K^- Bretscher. Die Abhängigkeit des Vogelzugs von der Witterung. werden, während die Zugsbeobachtungen in die Jahre 1885 — 1895 fallen. Sie sind von Berg, Ornithologische Beobachtungen aus Elsaß-Lothringen, Ornis, Bull, du comite ornith. internat. Bd. 8 und 9, 1896/97 und 1897/98 entnommen. Die Zahlenreihen der Zugstage beziehen sich je nach der Höhenlage auf Straßburg und Rothau, die der Zugszeiten nur auf Straßburg. Auch hier haben wir dasselbe Bild wie aus der Schweiz, wenn auch etwas Wenigergute Übereinstimmung der Doppelreihen, 1*^ Unter- schied der Höchstwerte zeigen der Star und die Rauchschwalbe, 2" der Kuckuck und die Mehlschwalbe, 2 — 3° die Singdrossel und 3" die Nachtigall, während die arithmetischen Mittel bei derRauch- und Mehlschwalbe gleich sind und bei den übrigen Arten je um 1° voneinander abstehen. Das Zusammenfallen dieser letztern deutet wiederum darauf hin, daß beide Reihen zueinander in einem Abhängigkeitsverhältnis stehen; und da ist nun, wie schon be- merkt, nichts anderes möglich, als daß die Vögel unbekümmert um die momentane Temperatur bei uns eintreffen, daß ihre Reihe der Wärmegrade sich der andern einpaßt und anschmiegt ; eine Auswahl besonders günstig gelegener Temperaturen findet nicht statt, und darum ist das, was ich früher als Zugsoptimum annahm, gar kein solches; es gibt gar keines. Diese Ausführungen erhalten eine weitere Stütze, wenn wir die Asymmetrie der Doppelreihen ins Auge fassen. Bei denen über den Mauersegler, die Mehlschwalbe, den Wiesenschmätzer und Kuckuck in der Schweiz, ferner bei denen der Rauchschwalbe aus dem Elsaß sind beidseitig die Höchstwerte nach unten, also gegen höhere Tempe- raturen verschoben, weil eben offenbar die Vögel mit der jeweilen herrschenden Temperatur sich begnügen, aber darin keine Auswahl treffen. Wenn in einigen Reihen die Temperaturen der Zugstage über die der Zugszeit hinausgehen, so ist das nicht einem Fehler in der Zusammenstellung zuzuschreiben, sondern kommt davon her, daß die beiderseitigen Wärmegrade verschiedenen Orten entnommen sind, sie dann hier nicht übereinstimmten. Überhaupt sagen die einzelnen Zahlen der Kurven sehr wenig, da sie ganz zufälliger Art sind. Nur innerhalb der Reihen, deren An- und Absteigen in den großen Zügen ins Auge zu fassen ist, haben sie Wert und Bedeutung. Die Bemerkung dürfte noch am Platze sein, daß die Zeitspanne als Zugszeit angenommen wurde, innerhalb der die Tage fast lücken- los oder dann je mit mehreren Beobachtungen vertreten sind; die vor- und nachher verzeichneten vereinzelten Angaben blieben als Ausnahmserscheinungen unberücksichtigt. Die Suche nach weiterem Material hat mich dann auf solches aus Württemberg geführt, das allerdings nur drei Arten betrifft; auch erstrecken sich die Beobachtungen leider nur über zwei und K. Bretscher, Die Abhängigkeit des Vogelzugs von der Witterung. 305 drei Jahrgänge. Die bezüglichen Angaben sind in den Verhandlungen der Ornithologischen Gesellschaft Bayern Bd. 7 und 9, 1906 und 1908, in der Arbeit von Lampert, Die Frühjahrsbesiedelung von Württemberg im Jahre 1910. Jahresh. Ver. vaterl. Naturk. Bd. 70, 1914 enthalten. So entstand die Tabelle 4, die sich auf den Haus- rötel, die Rauchschwalbe und den Kuckuck erstreckt. Die Zahl der Tabelle 4. Zugstemperaturen in Wüi-tteniberg-. r2 1 1 Hausrötel Rauchschwalbe Kuckuck Mitteltemperatureu Mittel tem peratu ren Mittel temperatiu-en 1 der der der :c3 1 Zugstage Zugszeit Zugstage Zugszeit Zugstage Zugszeit —4 1 3 4 6 —3 7 1 ' 1 —2 10 16 3 3 1 —1 13 29 3 6 4 13 35 5 5 4 3 1 24 43 1 15 — 7 2 28 74 10 24 2 15 3 18 83 12 31 12 18 4 28 35 25 41 6 30 5 27 136 22 81 30 53 6 17 125 19 54 36 42 , 30 60 7 33 121* 27 84 8 32 116 24* 101 28 75 9 24 108 31 102 31* 70* 10 11 99 19 104* 19 78 11 10 87 19 101 30 77 12 10 70 19 97 31 63 13 12 57 22 80 27 56 14 3 43 10 71 21 45 15 1 20 6 39 8 20 16 2 8 13 32 1 12 17 - . 8 1 33 316 12 18 316 4 2 9 5 19 — 294 6 2 20 1 5 2 21 1 2 1 Zugszeit 5. 3—30. 4 Zugszeit 1. 4 — 15. 5 Zugszeit 6. 4 — 5. 5 Beobachtungen ist bei allen drei Arten von befriedigender Größe, doch ist namentlich die Reihe für den Kuckuck recht unregelmäßig ausgefallen, offenbar deshalb, weil nur drei Jahre hiefür herange- zogen werden konnten, nämhch 1906, 1908 und 1910. Die Angaben der anderen Arten kommen aus den beiden ersten Jahren ; die Zugs- temperaturen wurden den meteorologischen Beobachtungsstationen Stuttgart und Hohenheim aus den Jahren 1897 — 1911 entnommen. 306 K. Bretscher, Die Abhängigkeit des Vogelszugs von der Witterung. Die Hauptzahlen stimmen nur bei der Rauchschwalbe gut überein, weniger beim Hausrötel, am schlechtesten beim Kuckuck, während die arithmetischen Mittel wieder sehr nahe zusammenfallen ; völlig beim Kuckuck, mit ^j^^ Unterschied beim Hausrötel, mit 1^2** '^^^ der Rauchschwalbe. Ich zweifle nicht daran, daß die Übereinstim- mung hier besser ausgefallen wäre, wenn mehr Beobachtungsjahre hätten in Berücksichtigung gezogen werden können. ' Aus dem reichen Material, das die „Aquila" über den Früh- lingszug in Ungarn enthält, habe ich ganz willkürlich die in Ta- belle 5 behandelten sechs Arten ausgewählt. Die bezüglichen Angaben rühren von den Jahren 1899 — 1909 her und aus dem Ge- Tabelle 5. Zug!- teniperaturen in Ungarn. Wald- schnepfe Storch Rauch- schwalbe Kuckuck Pirol Wac htel s faß Mitteltempe- Mitteltempe- Mitteltempe- Mitteltempe- Mittel tempe- Mitteltempe- s ratureu der ratur Bu der raturen der raturen der ratur en der ratun 5U der :3 Zugs- Zugs- Zugs- Zugs, Zugs- Zugs- Zugs- Zugs- Zugs- Zugs- Zugs- Zugs- tage zeit tage zeit tage zeit tage zeit tage zeit tage zeit —7 2 —6 o -5 3 —4 4 —3 2 13 3 2 —2 n 5 5 —1 1 12 8 5 ü - 26 3 14 2 1 14 1 1 1 6 33 3 18 1 1 18 — 1 2 13 55 7 34 7 6 34 — 1 1 1 3 11 69 23 43 18 14 43 — 3 1 1 1 4 18 58 22 47 36 14 47 — 12 1 1 — 1 5 12 56 . 8 45 31 9 45 2 11 1 5 — 5 6 24* 7L* 26 76 37 15 76 5 25 3 8 — 8 7 21 83 40 79 75 31 79 3 29 1 13 4 13 8 14 50 55 108 95 55 108 31 61 10 37 9 37 9 16 51 30* 89' 101 28 89* 4 55 2 35 2 35 10 15 41 46 85 68* 68* 86 23 60 15 37 9 37 11 3 24 20 78 125 39 78 19. 73, 15 49 14 49 12 5 22 21 84 146 31 84 23 80' 22 57 7 57 13 6 20 25 71 56 28 71 13 63 12* 49* 7, 49* 14 167 '^ 8 50 36 35 .50 9 62 16 57 16 57 15 5 9 43 33 19 43 24 56 19 49 15 49 16 3 8 22 11 9 22 7 38 4 34 12 34 17 1 — 7 2 2 7 ö 20 6 18 3 18 18 1 1 10 10 8 10 1 25 5 24 1 24 1« 355 1 2 1 1 — 9 7 9 7 9 20 3 892 414 '^ 1 8 9 8 5 8 21 171 4 — 4 2 4 22 2 2 2 5 2 23 1 150 1 119 1 Zugszeit Zug szeit Zugszeit Zugszeit Zugszeit Zug szeit 1. 3.-5. 4. 11.3.- -30. 4. 11.3.-30.4 6. 4. -10. 5. 16. 4.- -10. 5 16. 4.- -10.5 K. Bretscher. Die Abhäagigkeit des Vogelzugs von der Witterung. 307 biet, das den 47. bis 48.'' n. B. und den 35. bis 37. *' Länge östlich von Ferro umfaßt. Ich wählte dieses Gebiet, weil Budapest darin liegt, von dem die meteorologischen Angaben in unserer Zentral- station bis 1909 vorhanden sind. Darum wurden auch nicht weitere Zugszeiten zur Vergleichung herbeigezogen. Die Mitteltemperaturen fallen in die Jahre 1S90 — 1909. Die in der genannten Zeitschrift zugrunde gelegten Abgrenzungen der Gebiete mochte ich nicht an- nehmen, weil sie in den ersten Jahrgängen die Breitenkreise durch das ganze Reich geben, also nicht tiergeographische Einheiten betreffen, während mir die Gebiete, in die in den späteren Jahren das ganze Land zerlegt wurden, teils zu groß erschienen, als daß die Mittel- temperaturen durchweg richtig hätten sein können, teils auch die An- gaben über die Wärmeverhältnisse fehlen. Ich denke, gegen die von mir angenommene Begrenzung werde nicht viel eingewendet werden können, wenn sie auch nicht eine gut abgeschlossene geographische Einheit umfaßt. Die Zusammenstellung der Temperaturen an den Zugstagen der Waldschnepfe, des Storches, der Rauchschwalbe, des Kuckucks, Pirols und der Waldschnepfe zeigen wieder das schon bekannte Bild wie die Arten aus den bereits behandelten Ländern. Die Höchst- zahlen liegen bei den gleichen Temperaturen beim Storch, dem Pirol und der Wachtel. Große Unterschiede zeigen hier die Rauch- schwalbe und der Kuckuck, Letzterer hat überhaupt einen sehr un- regelmäßigen Verlauf der Kurve über die Zugstage ; offenbar sollte die Zahl der Beobachtungen größer sein. Bei jener kann zur Er- klärung des Abstandes der Höchtzahlen angeführt werden, daß fast 500 Angaben aus dem einzigen Jahre 1898 stammen; derart wird die Kurve sehr einseitig beeinflußt und diese Einwirkung durch die übrigen Jahrgänge nicht genügend ausgeglichen. In der Tat ergeben diese die mittlere der drei Reihen, wo die Höchstzahl in der Mitte der beiden andern liegt. Die arithmetischen Mittel zeigen auch hier nirgends mehr als 1° Unterschied bei den beiden resp. drei Parallelreihen, so daß darüber nichts weiter zu sagen bleibt. Bemerkenswert ist an dieser ungarischen Gruppo, daß das Ergebnis durchaus dasselbe bleibt, ob wir es mit nur 120 oder mit 900 Beobachtungen zu tun haben. Wünschenswert wäre immerhin, wenn die Frage von einem landeskundigen Fachmann nachgeprüft würde, da einem ortsfremden die Bearbeitung und Zusammenstellung des Materials nicht ohne Schwierigkeiten möglich ist. In „Aquila" Bd. 9, 12 und 16 finden sich Angaben über den Einzug vom Storch, der Rauchschwalbe und dem Kuckuck in Hol- land. Da sie von verschiedenen Örtlichkeiten herrühren, habe ich, um auch hier die vorliegende Frage nachzuprüfen, die meteoro- logischen Angaben mehreren Beobachtungsstationen Entnommen. Sie umfassen die Jahre 1891 — 1907. 308 K. Bretscher, Die Abhängigkeit des Vogelzugs von der Witterung. Die Zugsbeobachtungen fallen in der Mehrzahl auf die Jahre 1899 — 1908, mit wenigen Ausnahmen auf frühere Jahre. Die Zahlen- reihen gleichen durchaus den früheren. Beim Storch und Kukuck hegen die Maxima der beiden Reihen um 2, bei der Rauchschwalbe um 1° auseinander, während die arithmetischen Mittel beim Storch völlig zusammenfallen, bei den beiden andern je um einen halben Grad voneinander abstehen. Tabelle 6. Zugsteuiperaturen in Holland. « 1 Storch Rauchschwalbe Kuckuck <0 Mittel temperatureu Mittel temperaturen Mitteltemperaturen 1 der der der Zugstage Zugszeit Zugstage Zugszeit Zugstage Zugszeit -3 4 —2 5 —1 7 2 26 1 8 37 2 12 63 3 3 3 6 67 2 8 8 4 19 90 4 20 1 22 5 16 108 12 52 7 50 6 14* 125* 14 69 14 69 7 17 103 21 88 11 88 8 32 105 31 103 10 103 9 14 66 32* 84^ 13 83 10 3 35 13 81* 17* 81* 11 1 22 17 67 7 67 12 2 21 16 78 15 78 13 - 18 6 42 16 42 14 2 8 7 40 5 40 15 1 6 1 25 2 26 16 149 2 4 15 14 15 17 2 2 15 2 15 18 182 8 3 8 19 — _ 20 ~2 2 2 139 Zugszeit 1. 3.— 15. 4 Zugszeit 1. 4.— 10. 5 Zugszeit 10. 4.— 20. 5 Nicht ohne Interesse ist die Vergleichung der Lage der arith- metischen Mittel bei gleichen Arten aus verschiedenen Ländern. Sie fallen bei der Singdrossel in der Schweiz und in Elsaß-Loth- ringen auf 4*^; beim Hausrötel in der Schweiz auf 5**, in Württem- berg auf 6 — 7**; bei der Rauchschwalbe in der Schweiz auf 7", in Württemberg auf 8", in Elsaß-Lothringen und in Holland auf 9**, in Ungarn auf 10"; bei der Mehlschwalbe in der Schweiz auf 9, in Elsaß-Lothringen auf 9 — 10"; beim Kuckuck in der Schweiz, in Elsaß-Lothringen und in Württemberg auf 9, in Holland auf 10", K. Bretscher, Die Abhängigkeit tles Vogelzugs vou der VV^itteiung. 309 in Ungarn auf 11 — 12"; beim Storch in Holland auf 6, in Ungarn auf 9". Also hat die Schweiz immer die niedrigsten, Ungarn die höchsten mittleren Temperaturen für den Einzug. Ob hier irgend eine Beziehung verborgen liegt? Die Untersuchung sollte nach dieser Seite an weiterem Material fortgeführt werden. Um der hier behandelten Hauptfrage: Zusammenhang des Ein- zuges der Vögel mit den Wärmeverhältnissen noch allseitiger nach- zugehen, habe ich den Herbstzug einiger Arten in der Schweiz vorgenommen, wo eine genügende Zahl von Beobachtungen zu Rate Tabelle 7. Zugsteniperaturen im Herbst. CS Feldlerche Bachstelze Hausrötel Gartenrötel Ol a Mitteltempe- raturen der Mitteltempe- raturen der Mitteltempe- raturen der Mitteltempe- raturen der ■•ei Zugs- Zugs- tage zeit Zugs- Zugs- tage zeit Zugs- Zugs- tage zeit Zugs- Zugs- tage zeit -7 2 2 —6 1 1 —5 1 1 —4 1 2 2 1 —3 2 12 10 1 —2 1 17 ■ 1 14 4 1 —1 1 33 — 33 7 1 4 77 2 71 1 22 5 1 6 82 5 82 1 24 10 2 13 104 9 94 3 41 2 17 3 9 116 6 116 8 44 — 17 4 5 120 17 120 13 62 2 30 5 13 134 6 134 13 76 2 30 6 15 160 25 163 22 114 6 60 7 20 167 34 177 18 132 4 64 8 15 143 21 149 24 120 4 77 9 20* 148* 27 158 33 141 6 113 10 18 129 35* 141* 33 136 7 109 11 16 124 23 144 29* 143* 11 125 12 24 144 35 182 34 178 15* 168^ 13 9 126 29 174 28 174 13 158 14 8 118 20 172 33 172 7 160 15 11 76 11 127 16 127 4 117 16 3 57 7 114 8 109 1 90 17 2 41 9 88 8 88 8 73 18 4 32 2 91 6 90 6 72 19 — 16 2 78 2 79 2 69 20 — 4 3 29 3 38 - 28 21 4 1 7 37 5 41 2 27 22 23 24 25 1 3 2 1 227 1 10 337 " 341 23 14 1 1 21 103 5 Zugszeit 11. 9.— 30. 11. Zugszeit 21.8.— 30. 11 Zugszeil 21.8.-10. 11 Zugszeit 26. 8.-25. 10 310 K. Bretscher, Die Abhängigkeit d^s Vogelszugs von der Winterung. gezogen werden konnte. Das war jetzt nur möglieh für die Feld- lerche, die Bachstelze, den Haus- und den Gartenrötel, Während die Maxima der zusammengehörenden Zahlenreihen bei der ersteren Art 5" Unterschied aufweisen, stimmen sie bei den andern völlig überein. Das letztere ist auch der Fall für die arithmetischen Mittel bei der Bachstelze und dem Hausrötel; die Feldlerche und der Gartenrötel haben V2" Abstand in den beiden Reihen, also hier wiederum ein sehr gutes Zusammentreffen. Die Antwort '^uf un- sere Hauptfrage ist demnach immer dieselbe, und es dürfte als ge- nügend erhärtetes Ergebnis aus all diesen Untersuchungen zu ent- nehmen sein, daß in der Tat der Vogelzug im Frühling wie im Herbst sich von der jeweiligen Temperaturlage unabhängig abspielt. Es wäre denn, daß die hier zur Ermittlung angewendete Methode als falsch nachgewiesen werden könnte. Mir scheint dies allerdings nicht der Fall und von Wert zu sein, wenn sie noch auf weit breiterer Grundlage durchgeprüft würde. Welchen Einfluß hat die Lage der Depressionen auf die Zugs- erscheinungen? Diese Frage beantwortet Hegyfoky, der die von der Ungarischen Ornithologischen Zentrale gesammelten Beobach- tungen von meteorologischen Gesichtspunkten aus bearbeitete, in der „Aquila" 10, 1903, in folgendem Schlußsatz: „Die Ankunfts- daten kulminieren, wenn die gute Seite der Depressionen gegen Ungarn, oder falls sie in Ungarn sind, gegen Osten gerichtet ist, d. h. wenn ihr Zentrum in Westungarn, oder im Westen, Nord- westen von unserem Lande hin sich befindet. Dazumal herrschen warme Südströmungen, um das Zentrum herum regnet es, weiter gegen Osten ist meist klares, trockenes Wetter ; dort herrscht nämlich hoher Druck (Anticiklon) und an dessen Westseite warmes, klares Wetter mit schwächeren Südwinden. Stellt sich aber in der öst- lichen Hälfte von Europa niedriger Druck ein und kommt der hintere Teil der Depression über uns zu liegen, so bekommen wiv kühles, regnerisches Wetter, welches im Frühling oft in Schneefälle übergeht; flugs werden die Ankunftsdaten seltener, besonders bei Arten von zarterer Konstitution." Die Ausdrücke „Vorder- und Hinter- seite" der Depressionen beziehen sich auf deren Vorrücken, das im ganzen von Westen nach Osten stattfindet. Die „gute" Seite ist ihr südlicher Teil. Ich habe nun das nach der Temperatur behandelte Material auch nach dieser Hinsicht zusammengestellt und zu diesem Zwecke die Lage der Depressionen in den vier Quadranten NW, NO, SO und SW angegeben. Nicht gerade selten kommt es vor, daß der die Windrichtung eines bestimmten Gebietes beeinflussende baro- metrische Tiefstand nicht ersichtlich ist, weil mehrere solche Minima vorhanden sind, oder weil kein Wind weht und in weitem Um- kreis gleichmässiger Luftdruck herrscht. Diese Fälle habe ich mit X bezeichnet, und sie umfassen demnach ganz verschiedene Wetter- K. Bretscher, Die Abhängigkeit des Vogelzugs vou der Witterung. 311 lagen. Auch hier haben wir es wieder mit Erstbeobachtungen zu tun. Nun hatte Elsaß-Lothringen an 277 Tagen mit 744 Angaben NW-Lage der Depressionen, an 187 Tagen mit 42.5 Angaben NO- Lage, an 158 Tagen mit 324 Angaben SO-Lage, an 118 Tagen mit 372 Angal)en SW-Lage. Die x-Lage ist ö2mal mit 115 Angaben ver- zeichnet. Die Durchschnitte auf den Tag berechnet sind bei NW- Lage 2,7, bei NO-Lage 2,3, bei SO-Lage 2, bei SW-Lage 3,1 und bei X-Lage 2,1. Gesamtzahl der Angaben 1865, Durchschnitt 2,5. Um zu sehen, wie in der Schweiz in verschiedenen Zeit- abschnitten sich diese Verhältnisse gestalten, nahm ich einerseits die Beobachtungen von 1885 — 1901, anderseits die von 1902—1917 zusammen. Für die erste Gruppe ergaben sich bei NW-Lage an 77 Tagen 654 Beobachtungen, bei NO-Lage 52 und 402, bei SO- Lage 57 und 327, bei SW-Lage 37 und 302, bei x-Lage 21 und 131. Die Durchschnitte sind 8,7; 8; 6; 8,2 und 6,2. Bei der zweiten Gruppe sind die entsprechenden Zahlen 357 und 1064; 211 und 584; 260 und 725; 102 und 291; 46 und 108; die Durchschnitte 3; 2,8; 2,8; 2,8; 2,4. Für die ganze Schweiz endlich 434 und 1718; 263 und 986; 317 und 1052; 139 und 59:^; 67 und 239; die Tagesmittel 4; 3,7; 3,3; 4,3; 3,6. Die Zahl der Angaben beträgt 1816 und 2772, im ganzen 458S. Die Schweiz und Elsaß-Loth- ringen haben zusammen 6568 Beobachtungen und ihre Mittel sind 3,4; 3,1; 2,9 und 3,7; für die x-Lage 3. Der besseren Übersicht halber sei noch folgende Darstellung gewählt und dabei nur Tagesmittel berücksichtigt. Elsaß-Lothringen Schweiz 1885—1901 Schweiz 1902—1917 2,7 ;'',i 2,3 2,] 8,7 8,2 8 t) 3 Ü,2 2,8 2,8 2,4 2,8 1980 Beob. Schweiz 1885—1917 3,6 18Ü1 Beob. 2772 Beob. Elsaß-Lothringen u. Schweiz 3,4 4,3 3,3 3,7 3,1 2,9 4588 Beob. 6508 Beob. Die Durchschnittszahlen hnden sich hier jeweilen in ihre Qua- dranten liineingesetzt, die der x-Lagen daneben. Mit Ausnahme der Schweiz 1902 — 1917 haben wir überall eine gewisse Bevorzugung der linken Hälfte des Kreuzes und eine noch stärkere des süd- westlichen Quadranten; also hätten wir den stärksten Zug zu ver- zeichnen, wenn das barometrische Minimum im SW liegt, etwas schwächeren, wemi es im NW, und den schwächsten, wenn es im SO sich befindet. Aber die Unterschiede sind überall so gering, 312 K. Bietscher, Die Abhängigkeit des Vogelszugs von der Witterung. daß von einem maßgebenden Einfluß der Depressionen keine Rede sein kann. In Prozenten ausgedrückt hätten wir beim letzten Kreuz deren 22, 24, 26 und 28, wenn wir sie ansteigend ordnen. Dann ist beachtenswert, wie mit den höheren Beobachtungszahlen von Elaß-Lothringen zu der Schweiz und der Summe beider die Unter- schiede sich verringern, so daß sie wohl bei besserer Beobachtungs- tätigkeit auch kleiner ausgefallen wären. Doch zeigt sich darin, daß die SW- und NW-Lage des geringern Luftdruckes mit größeren Durchschnitten auftritt, Übereinstimmung mit den Ergebnissen aus Ungarn, so daß die Frage einer vfeitern Prüfung wohl wert ist. Nun dürfen aber auch hier diese Zahlen nicht nur so einfach miteinander verglichen werden, sonst kann leicht ein falscher Schluß die Folge sein. Es zeigt sich nämlich, daß namentlich die NW- Lagen barometrischen Tiefstandes häufig viele Tage nacheinander bestehen, dann also eine länger andauernde, gleichmäßige und ruhige Wetterlage die Folge, die selbstverständlich dem Zug der Vögel günstiger ist als rasche und große Wechsel. Dieses Umstandes wegen mag jener Viertelskreis den andern gegenüber etwas begünstigt erscheinen. Dies trifft weniger zu für den SW- Quadranten, so daß hier die Sache etwas anders liegt und gesagt werden muß, daß bei südwestlichen Tieflagen des Luftdruckes der Zug lebhafter zu sein scheint als bei allen andern; wenigstens fallen auf diese die verhältnismäßig größere Zahl von Beobachtungen. Da nun aber dieser Mehrbetrag bescheiden sich herausstellt, neige ich doch der Auffassung zu, daß auch die Depressionen bei uns nicht von großem oder gar entscheidendem Einfluß auf den Vogel- zug sind. Bezüglich des Barometerstandes und des Windes glaube ich in den erwähnten Arbeiten den gleichen Nachweis zur Genüge er- bracht zu haben. In unserm Gebiet also, scheint mir, sind Vogelzug und Wetterlage zwei Erscheinungen, die im ganzen genommen, nur nebeneinander hergehen, ohne daß letztere eine irgendwie aus- schlaggebende Bedingung für jene ist. Selbstverständlich muß man hier wie bei den Temperaturverhältnissen die ganze Erscheinung in ihren großen Zügen auffassen und nicht zu viel Gewicht auf einzelne Vorkommnisse legen. Ich legte meine Zusammenstellung über die Lage der Depressionen und den Vogelzug auch Herrn Dr. Maurer, Direktor der Schweizerischen Meterolog. Zentralanstalt in Zürich vor, der die Güte hatte, mir über meine Auffassung sein Gutachten abzugeben. Er pflichtete ihr vollständig bei und fand, es gehe bei diesem Resultat nicht an, den NW- und SW-Lagen einen begünstigenden Einfluß gegenüber den andern zuzuschreiben; denn es spielen da allerlei kleine Umstände mit, die das Ergebnis im einzelnen zu verändern imstande seien; so seien u. a. schon die Grundlagen für die synoptischen Wetterkarten nicht in allen Qua- dranten gleichwertig. iC. Bretscher, Die Abhängigkeit des Vogelzugs von der Witterung. 313 Es ist oben darauf hingewiesen worden, daß Ungarn höhere arithmethische Mittel der Temperaturreihen aufweist als die Schweiz. Anläßiich einer andern Arbeit kam ich dazu, die Einzugsmittel beider Länder wenigstens für eine Anzahl von Arten miteinander zu ver- gleichen. In der Tabelle 8 sind diese für das Elsaß, die Schweiz und Ungarn nebeneinander gestellt. Die Reihenfolge ist so, wie die Arten in Ungarn eintreffen. Es ist sogleich ersichtlich, daß das Elsaß im allgemeinen ein früheres mittleres Eintreffen verzeichnet als die Schweiz; aber weiter auch, wie die frühen Arten in Ungarn entschieden später einrücken als in den beiden andern Gebieten, während die späten Arten dagegen früher sind, der ganze Zug also dort auf eine etwas kürzere Zeitspanne sich verteilt als hier. Die Erklärung ergibt sich aus der Vergleichung der mittleren Tempe- raturen der Zugsmonate der drei Gebiete. Sie betragen im Elsaß (gestütztauf die 15 Jahre, die oben den Temperaturreihen zugrunde lagen) im Februar 2,5^ im März 5,8, im April 9,6*^; in Zürich (nach Hann, Klimatologie 1911) 0,8», 3,8^ 8,8», in Budapest (nach den oben in Rechnung gezogenen 20 Jahrgängen) (f, 5,2*', 10,4". Das Elsaß ist also mit höheren Februar- und Märztemperatin-en ver- treten als Zürich, und beide sind höher als Ungarn, während hier die Apriltemperaturen höher sind als dort. Der Frühling rückt in Ungarn später, dafür aber rascher ein als bei uns und diesem Ver- halten haben sich die Zugvögel angepaßt, wie sie im Elsaß gegen- über der Schweiz durch früheren Einzug auf die höheren Februar- temperaturen reagieren. So zeigen sie sich in jedem Land auf die örtlichen Verhältnisse eingestellt. Der rasche Anstieg der Tem- peraturen in Ungarn bedingt nun offenbar, daß da die oben in den Doppelreihen angemerkten Mittel auch höher zu liegen kommen als im Elsaß und der Schweiz. Auch hier darf man wohl in der Vergleichung nicht zu ein- läßlich werden, weil die Mittel auf verschiedenen Anzahlen von Beobachtungen und Beobachtern errechnet wurden, weil diese nicht gleichzeitig tätig waren, weil für das Elsaß und die Schweiz die arithmetischen Mittel angegeben sind, während es sich vermutlich bei Ungarn um die historischen Mittel (Aquila Bd. 14, 1907) han- delt, die aus dem Zugsanfang und -ende gebildet sind. Mit der vorgetragenen Auffassung, daß die Zugvögel bei ihrem Eintreffen sich der mittleren Wasserlage jedes Landes angepaßt haben, stimmt die vielfach bestätigte Beobachtung, daß sie jeweilen wieder an ihren früheren Standorte zurückkehren. Für die Richtigkeit der Ansicht, daß die Vögel in ihrem Ein- zug auf die Zeit, nicht auf gewisse Wärmegrade eingestellt sind, kann auch noch darauf hingewiesen werden, daß der Kuckuck in die Schweiz schon bei — 6, in Ungarn erst bei b^ einzieht. Bis zu diesem Wärmegrad hat die Schweiz schon 49, also 15% aller 314 K. Bretscher, Die Abhängigkeit des Vogelzugs von der Witterung'. Angaben verzeichnet. In Holland zieht die Rauchschwalbe bei 3" ein, in der Schweiz bei — 5^. Bei 3° sind hier schon 'db = lQ% der Beobachtungen festgestellt. Tabelle 8. Einzuftsmittel. Art Elsaß Schweiz Ungarn Feldlerche Star 25. 2 24. 2 7./8. 3 3. 3 8. 4 1.5. 4 9. 4 18. 4 28. 2 8. 3 8. 3 19. 3 23. 3 23. 3 8. 4 7. 4 1.5./ 16. 4 18./19. 4 24. 4 10. 4 29.130. 4 9./ 10. 5 2.3 4. 3 Bachstelze Singdrossel Eotkehlchen Hausrötel 13. 3 13. 3 21. 3 26. 3 Weidenlaubsänger Rauchschwalbe Gartenrötel Mehlschwalbe . 29. 3 6. 4 7. 4 13. 4 Kuckuck 15. 4 Nachtigall Schwarzkopf Mauersegler Gartenspötter 16. 4 19. 4 1. 5 3. 5 Endlich ist es eine allgemein und immer wieder sich zeigende Tatsache, daß bei jeder Art der Einzug zu einer gewissen Zeit be- ginnt, seine Häufigkeit bis zu einem späteren Zeitpunkt anwächst, um dann wieder abzuflauen; die Zugskurve ist also schematisch in ihrem Verlaufe so: ^ — ^, während die Temperatur in dieser Zeit beständig ansteigt: ^ . Wenn die Wärme nun der die Erschei- nung bedingende Faktor wäre, müßte ihre Kurve der der Wärme entsprechen, die größte Frequenz am Ende der Zugszeit eintreten. Ein „Wärmetheoretiker" wird nun schwer haben zu zeigen, warum die steigende Wärme im ersten Teil der Zugszeit das Eintreffen der Vögel befördern, im zweiten aber hemmen sollte. Nach meiner Darstellung aber können die Verhältnisse gar nicht anders liegen, als es wirklich der Fall ist: die während der Zugszeit am meisten vertretenen Mitteltemperaturen haben den größten Zug, alle anderen Wärmegrade zeigen ihn im ungefähren Verhältnis schwächer als sie weniger vorkommen, weil der Zugvogel für seine Wanderung auf die Zeit, den Gipfel der obigen Kurve eingestellt und ange- paßt ist. E. Becher, Die frenKldicMiIiche Zweckmäßigkeit der Pflanzengalien etc. 315 Referate. Becher, Erich. Die fremddienliche Zweckmäfsigkeit der Pflanzengallen und die Hypothese eines überindividuellen Seelischen. Leipzig 1917, Veit & Co., 148 Seiten. In der vorliegenden Schrift behandelt der Philosoph E.Becher ein interessantes Kapitel zweckmäßiger Anpassung ganz besonderer Art. Die Pflanzengallen sind bekanntlich Wucherungen des Pflanzen- gewebes, welche durch den Stich, die darauf folgende Eiablage und Larvenentwicklung galiicoler Insekten (Gallwespen, Gallfliegen, Pflanzenläuse u. a.) hervorgerufen werden. Sie haben in der Neu- zeit durch Kern er von Mari lau n, Ross und Küster zusammen- fassende Darstellungen gefunden. An der Hand derselben entwirft der Verfasser ein sehr anschauliches Bild von den zahllosen zweck- mäßigen Einrichtungen, welche die Gallen bieten, Zweckmäßigkeiten, welche nicht der die Gallen erzeugenden Pflanze zu gute kommen, sondern dem das Leben der Pflanzen mehr oder minder schädigenden Parasiten, die daher nicht „artdienlich", sondern „fremddien- lich" sind, zwei Ausdrücke, welche der Verfasser neu in die Li- teratur einführt und die vortrefflich geeignet sind, das Eigentüm- liche des durch die Pflanzengallen gegebenen Anpassungsproblems zu kennzeichnen. Die den Gallen zukommenden, sie vom gewöhn- lichen Pflanzengewebe unterscheidenden Einrichtungen haben zu- nächst den Zweck, durch starke Zellwucherung dem Parasiten reiche Nahrung zu liefern. Die meisten derselben lassen sich verständlich machen aus der Wechselwirkung des vom Parasiten ausgehenden spezifischen Reizes und der normalen Reaktionsform pflanzlicher Gewebe. Immerhin gibt es auch hier mancherlei Besonderheiten, die dieser Erklärung Schw^ierigkeiten bereiten. In noch höherem Maße gilt das letztere von Einrichtungen, die nicht allen Gallen zukommen und die dai'in bestehen, daß die Pflanze den Gallen- inwohnern mannigfache Schutzorgane liefert, wie Dorne, struppige Umhüllungen, feste Hüllen, chemische Stoffe, welche verhindern, daß die Gallen und somit auch ihre Inwohner von anderen Tieren gefressen werden, ferner darin, daß die Pflanze den Parasiten das Ausschlüpfen erleichtert, indem sie die Gallen mit Pfropfen und Deckeln versieht, welche abfallen, w^enn die Inwohner zum Aus- schlüpfen reif sind. Der Verfasser glaubt hier zur Erklärung be- sondere Gallen bildende Potenzen annehmen zu müssen, welche die Pflanze in Anpassung an ihren Parasiten, somit in Anpas- sung an eine ihr schädliche Lebensbedingung erworben hat. In ausführlicher Weiäe erörtert er, daß man derartige fremddienliche Anpassungen nicht durch die Selektionstheorie erklären könne, die ja nur artdienliche Anpassungen verständlich mache. Ebenso ver- sage der Lamarekismus auch in seiner neuen psycho-lamarckistischen Form, selbst wenn man die vielbestrittene Erblichkeit erworbener 316 E. Becher, Die fremddienliche Zweckmäßigkeit der Pflanzengallen etc. Eigenschaften annehmen wollte. Vielmehr werde man genötigt einen über das Individuum hinausgehenden, die Erscheinungen des- selben aber beeinflussenden, außerhalb der materiellen Welt stehen- den Wesenskern anzunehmen ähnlich, wie sich Schopenhauer den einheitlichen Urwillen, Bergson den „elan vital", v. Hart- mann das „Unbewußte", Driesch die Entelechie, Reinke seine Dominanten vorstelle. In diesem Sinn spricht Becher von einem „überindividuellen Seelischen" ; er faßt dasselbe als einen „höchst intelligenten Weltgrund" auf; als solcher nehme er an den Erfah- rungen aller Einzelwesen Teil. Er rage mit seinen Verzweigungen in dieselben ein und bedinge die Zweckmäßigkeit ihrer Erschei- nungsweise, welche daher nicht notgedrungen individualistisch sein müsse, sondern auch altruistisch wie in den uns vorliegenden Fällen sein könne. Daraus „daß die seehschen Faktoren im Einzel- wesen sehr beschränkt sind, nur einen winzigen Teil des überindi- viduellen Seelen Wesens ausmachen", sucht Becher die Unvoll- kommenheiten der organischen Zweckmäßigkeit zu erklären, welche geradezu zu dysteleologischen Einrichtungen führen können. Er ist freilich nicht darüber im Zweifel, daß viele Biologen Ge- danken, wie er sie ausgesprochen habe, als metaphysische Ver- irrungen weit von sich weisen werden. Er hofft aber, daß es ihnen gehen möge, wie der Atomistik, welche ebenfalls Jahrzehnte lang als metaphysisch in Mißkredit gebracht worden sei, in der Neuzeit aber zahlreiche und glänzende Erfolge davon getragen habe, wenn er auch zugibt, daß der vorgeschlagene Erklärungsversuch ein ge- wagter sei. Biologen werden das vortrefflich und klar geschriebene Schriftchen mit Genuß lesen, wenn sie auch den Optimismus des Verfassers nicht teilen. R. Hertwig. Verlag von Georg Thienie in Leipzig, Antonstraße 15. — Druck der kgl. bayer. Hof- und Univ.-Buchdr. von Junge & Sohn in Erlangen, Biologisches Zentraiblatt Begründet von J. Rosenthal Unter Mitwirkung von Dr. K. Goebel und Dr. R. Hertwig Professor der Botanik Professor der Zoologie in München herausgegeben von Dr. E, TZSTeinland Professor der Physiologie in Erlangen Verlag von Georg Thieme in Leipzig 38. Band August 1918 Nr. 8 ausgegeben am 31. August Der jährliche Abonnementspreis (12 Hefte) beträgt 20 Mark Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und I'ostanstalten Die Herreu Mitarbeiter wei-deu ersiiclit, die Beitriig:e aas dem Uesamtgebiete der Botanik an Herrn Prof. Dr. Goebel, München, Menzinjyerstr. 15, Beiträge ans dem Gebiete der Zoolog:ie, vg^l. Anatomie und Entwickelungsg'eschichte an Herrn Prof. Dr. K. Hertwijir, München, alte Akademie, alle übrigen an Herrn Prof. Dr. E. Weinland, Erlangen, Physiolog. Institut, einsenden zu wollen. Inhalt: E. Wasinann, Zur Iiebensweise und Fortpflanzung von Pseudacteon formicarum Verr. (Dipiera, Phoridae). S. 317. P. Riebesell, Einige zablenkritische Bemerkungen zu den Mendelschen Regeln. S. 329. .T. S. Szymanski, Das Verhalten der Landinsekten dem Wasser gegenüber. S. 340. R. Stümper, Paycho-biologische Beobachtungon und Analysen an Ameisen. S. 345. A. Forel, Zur Abwebr. S. 3^^. Zur Lebensweise und Fortpflanzung von Pseiidarteon ffrrniicartim Verr. [Dipteraf Phoridae). (230. Beitrag zur Kenntnis der Myrmecophilen.) (Mit 1 photographischen Tafel.) Von E. Wasinann S.J. Valkenburg. 1. Bisherige Berichte. In seinem klassischen Büchlein „Ameisen, Bienen und Wespen', das 1883 in deutscher Übersetzung erschien, sagt Lubbock^) (S. 22): „Rührt man zur Sommerzeit ein Nest der braunen Ameise [Lasius uiger!) auf, so sieht man meist einige kleine Fliegen über dem Neste schweben und von Zeit zu Zeit auf eine einzelne Ameise nieder- stoßen. Diese Fliegen gehören zur Gattung Fhora und zu einer 1) Siehe das Literaturverzeichnis am Schlüsse meiner Arbeit. In der 16. eng- lischen Ausgabe von „Ants, bees and wasps" (London 1904) befindet sich die oben zitierte Stelle S. 26. 38. Band 23 318 E. Wasmann, Zur Lebensweise ii. Fortpflanzung v. t'sturlacteon formicarum. noch unbekannten Art, die Mr. Verrall so gütig war, für mich zu beschreiben (vgl. den Anhang S. 370). Sie legen ihre Eier in die Ameisen, in deren Innern dann die Larven leben." Lange Zeit blieb dies die einzige Kunde über die Biologie von Phora formi- carum Verr. 1904 kam J. E. Collin wiederum auf die Beobach- tungen Lubbock's zurück und zeigte in der Sitzung der Entomo- logical Society of London einige Exemplare der kleinen Fliege vor, die er jedoch nicht als Parasiten bei Lasius niger gefangen hatte, sondern mit dem Streifnetz im Grase. Er fügte auch bei, daß diese Art auf dem Kontinent noch nicht gefunden sei. 1908 berichtete J.H.Wood abermals über Phora formicarum, in England, aber nicht auf Grund eigener Beobachtungen- Er bezog sich auf Lub- bock's und Collin's Funde und bemerkte, daß Lubbock's Original- exemplare wahrscheinlich verloren gegangen seien. Die älteste Kunde über diese parasitische Fliege stammt übrigens, wie Collin mitteilt, bereits von J, 0. W estwood, der 1840 im II. Bande seiner ,Jn- troduction to the modern Classification of Insects" sagt, er habe oftmals bei Störung der Nester der gemeinen braunen Garten- ameise eine sehr kleine Phora-kvi bemerkt, welche über den Ameisen rüttelte und auf sie herabflog. Eine Reihe von Beobachtungen über Phora formicarum in Eng- land gab H. Donisthorpe (1909— 1914), der sie nicht nur bei Lasius niger^ sondern auch bei Lasius flavus, umbratus und fuli- ginosus, bei Formica sanguinea, Tapi?ioma erraticum und Myrmica lohicornis sah und auch einige interessante Schilderungen des Be- nehmens der Fliege gegenüber den Ameisen bietet, die den Be- richt Lubbock's in mancher Beziehung ergänzen. So schreibt er z B. (1909, b): „Ihave at last succeeded in taking this little species. I found it rather commonly at Bewdly Forest, in July, with Lasius niger, L. flaims and Formica scmguinea. The little fly hovers over the ants, flying very steadily, and getting nearer and nearer to an ant, which it strikes at. I found they would strike on ants on my hands, when 1 kept quite still. It was amusing to watch an ant which had become aware of the presence of the fly, make a dash for safety pursued by the fly." Aus meinen eigenen Beobach- tungen wird diese Schilderung noch zu vervollstängen sein. Die Angabe britischer Entomologen, daß Phora formicarum auf dem Kontinent fehle, ist allerdings nicht zutreffend. Der erste, der sie von hier aufführt, scheint, wie P. Schmitz mir mitteilt, der österreichische Dipterologe P. Gabriel Strobl O.S.B. gewesen zu sein in seinen „Dipteren von Steiermark" (S. 125). Aber schon viel früher, im August 1897, hatte P. R. Handmann S.J. ein Exemplar bei Lasius niger zu Travnik (Bosnien) gefangen und mir übersandt; bestimmt wurde es allerdings erst später durch meinen dipterologischen Kollegen und Phoridenspezialisten P. Hermann E. Wasraann,-Zur Lebensweise ii. Fortpflanzung V. Tseudacteon formicanim. 3l9 Schmitz S.J., als er die Dipteren meiner Myrmecophilensammlung durcharbeitete. Die Art muß nach ihm zur Gattung Pseudacteon gestellt werden, welche Coquillet 1907 errichtete. Die Synonymie ist folgende: Pseudacteon formicarum Verrall. [Phora forinicaruni Verr. 1877 et autorum.) [Plastophora forrnicarum Brues 1906.) [Plastophora formicarum H. Schmitz 1914.) 2. Eigene Beobaclituiigeii über die Lebensweise. Ich will nun über meine eigenen Wahrnehmungen an Pseud- acteon formicarum (Taf. Fig. 1) hier im Süden von Holländisch Limburg berichten. Es ist verwunderlich, daß diese Fliege nicht früher gefunden wurde, da sie hier — und sicherlich auch im be- nachbarten Rheinland — ungemein häufig ist von Anfang Juni bis Mitte August. Man kann sie in einer Stunde zu vielen Dutzenden an einem einzigen Neste von Lasius nif/er L. fangen. Wahrschein- lich entging sie wegen ihrer Kleinheit (1,17 — 1,4 mm) und Flüchtig- keit so lange der Aufmerksamkeit der Dipterologen wie der Myrme- cologen. Ich hatte in unserem Garten des Kollegs von Valkenburg am 8. Juni 1917 neben einem Neste von Lasius niger ein weißes Tuch ausgebreitet und legte auf dasselbe die Steine, die auf dem Neste waren, um Homoeusa und andere Gäste jener Ameise darunter zu fangen. Als nun die Arbeiterinnen in großer Zahl auf dem Tuche umherliefen, sah ich plötzlich eine punktförmig kleine Fliege über ihnen schweben, und zwar bald über dieser, bald über jener Ameise nach Falkenart rüttelnd, um dann plötzlich auf sie herabzustoßen und sich für einen Augenblick auf ihren Hinterleib zu setzen, worauf sie dann eilig wieder davonflog. Bald sah ich mehrere der Fliegen über den Ameisen erscheinen und sie emsig verfolgen. Ihr Be- nehmen glich sehr demjenigen der parasitischen Braconiden der Gat- tung Elasmosoma bei Formica. Das von mir 1909 ^) beschriebene Verhalten von Elasmosoma luxemburgeuse gegenüber Formica rufi- harbis sowie der Ameisen dieser Wespe gegenüber stimmt fast vollkommen überein mit jenem der winzigen Phoride gegenüber Lasm.5 m//er sowie der Ameisen ihr gegenüber. Ich glaubte deshalb im ersten Augenblick eine kleine Braconide gefangen zu haben, bis ich sie unter der Lupe sofort als Phoride erkannte und zwar als Phora formicarum Verr.; die Bestimmung wurde durch P. Schmitz bestätigt. Vom 8. Juni an beobachtete und fing ich die Fliege fast täg- lich (mit Ausnahme von Regentagen) an diesem und mehreren 2) Die psychischen Fähigkeiten der Ameisen. 2. Aufl. (Nr. 164), S. 168 (Zoologica, Heft' 26). 23* 320 E- Wasmann, Zur Lebensweise u. Fortpflanzung v. Pseudacteon J'ormicamm. anderen Nestern von IjCisins niger in unserem Garten und zwar in immer größerer Anzahl bis Anfang August. Von Mitte August an wurde sie weniger häufig; Ende August zeigten sich nur noch wenige Exemplare, und auch diese schwebten meist nicht mehr über den Ameisen, obwohl es gg waren, sondern saßen auf Gras- halmen beim Neste in der Mittagssonne. Aber noch am 4., 7. und 9. September beobachtete ich an einem der Nester mehrere Exemplare, und zwar über den Ameisen schwebend und auf sie herabstoßend (am 4. IX.: 3, am 7. IX.: 4, am 9. IX, : 1), aber sie verfolgten die Ameisen weit weniger eifrig als früher. Am zahl- reichsten zeigten sie sich an vollkommen windstillen, feuchtwarmen Tagen mit teilweise bedecktem Himmel. Am 20. Juli 1917 z. B. waren bei einem der Nester viele gleichzeitig über den Ameisen rüttelnd, und wenn ich eine abfing, erschienen sofort mehrere neue. Während einer Viertelstunde beobachtete ich an einem Neste 50—60 Exemplare und fing davon 25. Die Fangmethode ist sehr einfach. Man stülpt, während die Phoride über einer Ameise rüttelt, rasch ein kleines Fanggläschen, auf dessen Boden mit Äther getränkte Watte sich befindet, über beide Tiere. Dann kann man nach einigen Sekunden beide von dem weißen Tuche, wo man sie leicht sieht, mit einer Pinselspitze aufnehmen und in Alkohol setzen. Über den geflügelten Männchen und Weibchen von Lasius nigei\ wenn solche ebenfalls auf dem Tuche umherliefen, sah ich die Fliege niemals rütteln oder wenigstens nie auf eines dieser Individuen herabstoßen, sondern nur auf die Arbeiterinnen. Diese fliehen, sobald sie die Fliege über sich bemerken, ängstlich weiter oder halten plötzlich im Laufe inne, um sich zur zu Wehr setzen^ wie ich unten beschreiben w^erde. An erster Stelle wird Pseiidacteo)i bei der Jagd auf die Ameisen vom Geruchssinn geleitet, erst in nächster Nähe vom Ge- sichtssinn. Daß die Fliegen in so großer Zahl über dem w-eißen Tuche sich einstellten, auf dem die Ameisen umherliefen, und zwar gewöhnlich erst mehrere Minuten, nachdem ich die Ameisen auf das Tuch geschüttet hatte, ist ohne Zweifel nicht ihrem Gesichts- sinn, sondern ihrem Geruchssinn zuzuschreiben., Sie flogen und rüttelten nicht selten auch über solchen Stellen des Tuches, wo augenblicklich gar keine Ameisen sich befanden, aber kurz vorher darübergelaufen waren. Sie flogen und rüttelten auch über meinen Händen, die stark nach der Ameisensäure von L. 7iiger rochen, wenn auch eben keine Ameisen mehr auf den Händen waren; ebenso schwebten sie auch über meinen Ärmeln und über der Vorderseite des Rockes, während ich vor dem Neste kniete, unabhängig davon, ob gerade Ameisen dort liefen ,oder sich festgebissen hatten oder nicht. Ja sogar nachdem ich das Nest bereits verlassen hatte, be- gleiteten mich meist noch einige der Phoriden, fortwährend über E. Wasmann, Zur Lebensweise u. Fortpflanzung v. Pseudacteon formicarum. 321 den Rockärmeln oder der Brustseite des Rockes schwebend, weil dieselben noch stark nach den Ameisen rochen. Obwohl nun Pseudacteon hauptsächlich und aus der Ferne durch den Geruchssinn ihre Beute, Lasms niger, wittert, tritt doch in nächster Nähe auch eine Beteiligung des Gesichtssinnes ihrer sehr großen, die ganzen Kopfseiten einnehmenden Netzaugen klar zutage. Dies konnte ich mit Sicherheit bei meinen Beobachtungen feststellen. Wenn die kleine Fliege über dem Tuche umherflog, machte sie oft plötzlich über einer Arbeiterin halt, die in einer Entfernung von 2 — 8 cm unter ihr herlief. Nachdem sie eine Se- kunde lang in schwebender (rüttelnder) Stellung verharrt, folgte sie blitzschnell der davonlaufenden Ameise, um auf sie herabzustoßen; oft wurde eine bestimmte Arbeiterin mehrere Sekunden lang auf diese Weise von einer Fliege verfolgt, die stets von hinten ihr beizukommen suchte; wenn die Ameise eine Wendung machte, drehte sich auch die Phoride in der Luft um, so daß sie wieder über dem Hinterleib der Ameise sich befand und ' zwar in der- selben Richtung wie diese, den Kopf nach vorne gewandt; plötz- lich stieß sie dann auf den Hinterleib der Ameise nieder, blieb eine oder höchstens zwei bis drei Sekunden auf demselben sitzen und flog davon, um ihre Jagd bei einer anderen Arbeiterin fortzusetzen. Auf eine tote oder verwundete Arbeiterin, die sich nicht mehr normal bewegen konnte, sah ich die Fliege niemals sich setzen, obwohl es ihr hier viel leichter gewesen wäre. Sie schwebte einen Augenblick über ihr, näherte sich ihr dabei auch manchmal bis zur Berührung, ließ sich aber nicht auf sie nieder, sondern flog weiter. Daß die Phoride ihre Beute sieht und durch den Gesichtssinn beim Angriffe geleitet wird, ist mir nach diesen Beobachtungen zweifellos. Aber auch die Ameise sieht ihre Verfolgerin trotz deren Klein- heit, jedoch nur aus nächster Nähe, in einer Entfernung von 1 bis 2 cm. Dies gelit aus den Flucht- und Abwehrbew^egungen der Ameise unzweideutig hervor. Meist sucht die Arbeiterin, über der die Phoride rüttelnd schwächt, eiligen Laufes zu entkommen, und zwar oft mit einer plötzlichen Wendung ihrer bisherigen Bewegungs- richtung. Wenn die Fliege ihr jedoch hartnäckig folgt, so hält sie manchmal plötzlich im Laufe inne und setzt sich zur Wehr. Un- beweghch, mit hocherbobenem Kopfe und emporgestreckten Fühlern öffnet sie dann ihre Kiefer, um nach der Fliege, die über ihr schwebt, zu schnappen ; der Hinterleib der Ameise bleibt dabei fest auf den Boden angedrückt, nur der Vorderkörper wird erhoben. Natürlich gelingt es der Ameise nie, ihren Feind mit den Kiefern zu packen, zumal er sich über ihrem Hinterleibe hält; aber die Fliege läßt sich durch jene drohende Abwehrstellung doch oft verscheuchen und sucht sich ein anderes Opfer, 322 E. Wasmann, Zur Lebensweise u. Fortpflanzung v. Fstudacteon formicarum. Was in den paar Sekunden, während welcher eine dieser para- sitischen Fliegen sich auf dem Hinterleib einer Arbeiterin von Lasius niger erfolgreich niedergelassen hat, vor sich geht, kann man natürlich unter der Lupe nicht beobachten, da unterdessen die Fliege schon abgeflogen ist; eine doppelte Brille, die ich aufgesetzt hatte, gab nicht genügende Vergrößerung. Da die Fliege sich je- doch stets mitten auf den Hinterleib der Ameise, den Kopf nach vorne gewendet, setzte, ist nach diesen Beobachtungen in freier Natur anzunehmen, daß sie blitzschnell mit ihrer Legeröhre eines oder mehrere Eier zwischen den ersten und zweiten oder den zweiten und dritten freien dorsalen Hinterleibsring der Ameise einschiebt. Dies bleibt allerdings für den Beobachter nur Vermutung. Daß jedoch Pseudacteon nicht nach Art der Raupenfliegen (Tachinen) ihr Ei bloß äußerlich an die Haut des Wirtes heftet, geht schon aus der stets vorragenden, bogenförmig nach unten gekrümmten, sehr fein zugespitzten Legeröhre dieser Phoride hervor (siehe Taf. Fig. 1 u. 2). Auch konnte ich niemals an einer Arbeiterin von Lasius niger ein äußerlich angeheftetes Ei unter dem Mikroskope finden, 3. Über die Wirte von Pseudacteon. Da Donisthorpe (1909—1914) angibt, die Phora formicarum nicht bloß bei Lasius niger^ sondern auch bei Lasius flavus, um- braius und fuliginosus, ja auch bei Formica sangtiinea, Tainnoma erraticum und Mgrmica lobicortiis, also bei Arten aus drei verschie- denen Unterfamihen der Formiciden gesehen zu haben, könnte es scheinen, als ob diese Phoride unterschiedslos eine große Zahl verschiedener Ameisenarten heimsuche. Nach meinen Beobach- tungen muß ich dies jedoch bezweifeln, und nur Lasius niger als ihren normalen Wirt ansehen. Weil L. niger ungemein häufig ist und fast überall seine Nester hat, sehr oft auch in der Nähe von Nestern anderer Ameisen- arten, ist ja von vorneherein zu erwarten, daß jene so häufige Phoride, die sich außerhalb der Ameisennester aufhält und nur ihre Entwicklung in den Arbeiterinnen durchmacht, in der Nähe der Nester verschiedener Ameisen sich zeigen werde, auch wenn sie zu diesen keine normalen Beziehungen hat. Donis- thorpe gibt leider nicht an, in welcher relativen Lidividuenzahl ihm Psendndcou^ bei den von ihm genannten Ameisenarten be- gegnete, und doch erscheint gerade dies von entscheidender Be- deutung. Um Klarheit über diese Frage zu erlangen, wählte ich im Juli 1917 einige Lasius flavus-Nester aus, die auf demselben Gebiete in unserem Garten lagen, aber 10 bezw. 15 m von den obenerwähnten Lasius m^er-Nestern entfernt. Zwei andere Nester von Lasius niger lagen nur 4 bezw. 7 m von den beiden flavus- E. Wasmann, Zur Lebensweise u. Fortpflaozung v. Fseudacteon formicarum. 323 Nestern ab ; diese beiden ?^^(/er-Neste^ hatte ich wegen ihrer größeren Nähe bei den /?«r«s-Nestern absichtlich ungestört gelassen. Bei der folgenden Untersuchung ist zu berücksichtigen, daß Lasius flavus sehr nahe verwandt ist mit Lasius tiiger, und daß daher der spe- zifische Geruch dieser Ameise für die Phoride ähnlich sein muß mit demjenigen von Lasius niger. Ferner ist zu bemerken, daß die ausgewählten flavus ■'bester sehr volkreich waren, noch bedeutend volkreicher als die «(^er-Nester, an denen Pseiidacteon so raassen haft zu beobachten war. In der Annahme, daß Pseudacteon formi- carum für Lasius yilger und flavus dieselbe Vorliebe hat, mußte daher bei meiner Untersuchung der flavus-l^ester, die an denselben Tagen angestellt wurde wie jene der ^w^^er-Nester, eine relativ eben- sogroße oder noch größere Zahl der Phoride sich zeigen. Aber das Gegenteil war der Fall. Über dem weißen Tuche, auf dem viele Hunderte der gelben Ameisen umherliefen, erschienen während einer Viertelstunde bei dem einen //arzts-Neste nur 3, bei dem an- deren 5 Exemplare der Phoride — gegen 30 bezw. 50 bei den be- treffenden niger-N estern. Auch zeigten die Phoriden eine viel ge- ringere Angriffslust gegenüber den Lasius flavus als gegenüber den Lasius niger. Von den drei, die ich bei dem einen flavus-l^eüte sah, versuchte nur eine, auf eine Arbeiterin herabzustoßen, von den fünf beim anderen Neste keine; sie flogen vielmehr oberflächlich über den Ameisen umher, ohne zu finden, was sie suchten. Das Bild der ungestümen Jagd des kleinen Parasiten auf die Ameisien, das bei Lasius niger zu sehen war, fehlte hier fast ganz. Daher betrachte ich bis auf weiteres nur L^asius niger als normalen Wirt von Pseudacteon formicarum. Bei Lasius fuliginosus konnte ich Pseudacteon überhaupt nie- mals zu Gesicht bekommen, obwohl ich 1917 und 1918 vier, an ver- schiedenen Stellen der Umgegend von Valkenburg gelegene, sehr volkreiche Nester dieser Ameise häufig besuchte und stundenlang beim Durchsieben der Erde des Nestes auf einem weißen Tuche die auf demselben umherlaufenden Ameisen beobachtete, während ich die Gäste fing; keine über den Arbeiterinnen schwebende kleine Phoride erschien. Nester von Lasius niger befanden sich nicht in der Nähe, und deshalb zeigten sich wohl bei Lasius fuliginosus hier keine dieser Phoriden. Nach meinen Beobachtungen kommt Lasius fuliginosus als Wirt von Pseudacteon formicarum jedenfalls nicht in Betracht, wenigstens nicht in hiesiger Gegend. Wenn schon die anderen Zas/?^s- Arten, die doch mit Lasius niger näher verwandt sind, nicht zu den normalen Wirten dieses Pseudacteon gehören, so gilt dies in noch höherem Grade von For- mica, Tapinotna und Mgrviica. Be'züglich unserer Formica-kvien., die bedeutend größer sind als Lasius niger, möchte ich noch folgen- des bemerken. Wenn die Phoride mittelst ihrer gekrümmten, 324 E. Wasmann, Zur Lebensweise u. Fortpflanzung v. Pseudacteon formicnrum. spitzen Legeröhre ihre Eier zwischen die dorsalen Hinterleibsringe der Ameise schiebt, muß offenbar ein bestimmtes Verhältnis zwischen der Länge dieser Legeröhre und der Größe der Ameise bestehen, und dieses Verhältnis muß Lasins iiiger angepaßt sein, da die Ar- beiterinnen dieser Art die normalen Wirte von Pseudacteon fornn- carum sind. Es ist daher von vorneherein unwahrscheinlich, daß dieselbe Phoride auch Ameisen von mehr als doppelter Körper- größe des Lasiits niger^ wie Formica sanguinea^ zu Wirten hat, da ihre Legeröhre zu kurz ist, um die Eier zwischen den überein- andergreifenden Segmenträndern bis in die Unterhautgewebe der Ameise zu schieben. Als normaler Parasit von Formica scmgiiinea oder rufa könnte meines Erachtens nur ein Pseudacteon von min- destens der doppelten Körpergröße des formicarumYevY. in Frage kommen. Bisher ist keine derartige Pseudacteon- Avi in der euro- päischen Fauna bekannt. Am 7. August 1917 beobachtete ich aller- dings bei einem Neste von Lasius niger zwischen den kleinen Pseudacteon formicarum plötzlich ein doppelt so großes Exemplar, das genau dieselbe Flugweise hatte, aber leider wieder verschw^and, bevor ich es fangen konnte. Da in einer Entfernung von ungefähr 80 m von diesen Lasius niger-Nestern ein nifa-Haufen sich befindet, nahm ich an, dieses vereinzelte große Pseudacteon könnte zufällig von dort herübergekommen sein. Aber all mein Suchen war bis- her vergeblich, obwohl ich im Sommer 1917 und im Frühjahr 1918 sowohl die in jenes rufa-Nest mündenden Ameisenstraßen, auf denen die beladen heimkehrenden Arbeiterinnen ein günstiges Angriffs- objekt für die Phoride boten, als auch die Oberfläche des Haufens und die neben demselben auf ein weißes Tuch gesiebten Ameisen sorgfältig beobachtete. P. Hermann Schmitz teilt mir mit, daß auch Plastophora solenopsidis und Wasuianui H.Schmitz, die er 1914 (S. ö28ff.) aus meiner Myrmecophilensammlung beschrieb, zur Gattung Pseudacteon Coq. zu stellen sind. Sie leben parasitisch bei Solenopsis geminata F. subsp. saevissima Sm. in Südbrasilien. Aus den Beobachtungen, welche P. Am bros Schupp S.J. am 5. Juni 1892 aus Porto Alegre (Rio Gr. d. Sul) mir briefhch mitteilte, geht hervor, daß Pseudacteon Wasinaitni in ähnlicher Weise auf Solenopsis saevissima Jagd macht wie unser Ps. forniicaruni auf Lasius niger. Die Phoride flog zahl- reich über einem Zuge jener Solenopsis., welcher bei Estrella mit Beute (wahrscheinlich Stücken getöteter Insekten) beladen einher- marschierte. Sie umschwirrte dabei jedoch nur die bepackt daher- kommenden Ameisen, die unbepackten heß sie alsbald in Ruhe. Die Ameisen zeigten sich durch die Annäherung der Fliege in hohem Grade beunruhigt, liefen eilig davon oder bogen auch seitwärts von ihrer Straße ab, um den kleinen Verfolgern zu entgehen; einige versuchten auch, die Fliege durch Abwehrbewegungen des Hinter- E. Wasmaun, Zur Lebensweise n. Fortpflanzung v. Pseudacteon formicarmn. 325 leibes zu verscheuchen. Ob es die Phoride dabei auf die Beute- stücke der Ameisen abgesehen hatte — wie P. Schupp vermutete — oder auf die Ameisen selber, da die bepackten Individuen ihr weniger leicht entgehen konnten, bleibt noch dahingestellt. Es sei noch bemerkt, daß auf dem weissen Tuche, das ich zum Fang von Pseudacteon formicarum neben den erwähnten Lasius niger-lSestern ausbreitete, im Juli und August 1917 auch eine große Zahl von Weibchen einer kleinen, sehr zart gebauten Sciarine angeflogen kam und von mir in Menge gefangen wurde. Diese Sciarine setzte sich jedoch nur auf das mit den Ameisen bedeckte Tuch, ohne über denselben zu schweben oder auf sie herabzustoßen, wie Pseudacteon es tut, hat also eine von letzterem abweichende Lebensweise. Wie mein Kollege P. Herrn. Schmitz, dem ich sie übersandte, mir mitteilt, handelt es sich um eine neue Gattung und Art der Sciarinen, die er als Hyperlasioji Wasmanni soeben be- schrieben hat (Tijdschr. v. Entomol. 1918). Die Gattung hat in beiden Geschlechtern nur eingliedrige Palpen (P. Schmitz). 4. Zur Morphologie von Pseudacteon, (Hierzu die Tafel S. 326). Es ist nicht meine Absicht, die Morphologie dieser parasitischen Phoride hier eingehend zu behandeln. Es sollen nur, auf Grund der Präparate und Schnittserien, einige Punkte erwähnt werden, die für das Verständnis ihrer Lebensweise und Fortpflanzung von Bedeutung sind. Die Körperform und Flügeladerung zeigt Fig. 1 (22:1) an einem ungefärbten, frisch gefangenen Exemplar (Lidivid. Nr. 2). Das- selbe maß, einschließlich der Legeröhre, 1,35 mm; andere gg maßen 1,17— 1,4 (mit Objektmikrom. gemessen). In Fig. 1 fällt der stark verdickte, kugelförmig geschwollene Hinterleib des reifen 5 sofort auf. Die Gestalt der sehr spitzen, gekrümmten, stets mehr oder weniger weit vorragenden Leger öhre zeigt Fig. 2 (100:1, Canada- balsampräparat, Eosinfärbung). Bei Färbungeines g in toto mit Haemalaun oder Eosin sieht man im Hinterleib drei große kugelförmige Gebilde durchscheinen, die wie riesige Eier aussehen; vgl. Fig. 3 (70 : 1, Eosinfärbung, Canadabalsam- präparat, Seitenansicht). Die auf der Photographie mit den Ziffern 1 u. 2 bezeichneten Kugeln sind die reifen Ovarien, die ursprünglich nebeneinander in einer Horizontalebene liegen, bei stärkerer Schwellung aber oft fast übereinander zu liegen kommen; hierauf beruht es, daß bei den reifen gg mehr die Höhe als die Breite des Hinterleibes auffällt, indem die Ventralseite sich stark halb- kugelförmig vorwölbt. Das mit Ziff"er 3 in Fig. 3 bezeichnete dritte kugelförmige Gebilde ist die Basal kap sei der Leger öhre. Die 326 E. Wasmann, Zur Lebensweise u. Fortpflanzung v. Pseudacteon formicarum. Die nähere Erlilärung sieiie Ö. 328. E. Wasmann, Zur Lebensweise u. Fortpflanzung v. Pseudacteon formicarum. 327 sehr feine und dichte ringförmige Streifung dieser Kapsel zeigt sich schon in Fig. 2. Präpariert man die Eierstöcke aus dem Hinterleib heraus, so erhält man das Bild der Fig. 4 (1U5 : ], Eosinfärbung), das die beiden Ovarien mit dem Uterus zeigt (Individuum Nr. 7). Der Querdurchmesser jedes Ovariums in Fig. 4 betrug 210^216 ^t (mit Ocularmicrom. gemessen). Die feine Längsrunzelung der Ovarien deutet den Verlauf der zahlreichen Eiröhren an, die wegen der Dicke des äußeren Follikelepithels nur in Zupf- oder Schnittprä- paraten einzeln sichtbar werden und untereinander durch Follikel- epithel verbunden sind (vgl, die Fig.'')^). Ein aus einem Zupfpräparate isoliertes reifes Ei zeigt Fig. 5 (700: 1, Zeiß Apoch. 2,0, Haemalaunfärbung). Die Gestalt desselben ist stumpfsichelförmig und etwas plattgedrückt, an einen Ookineten von Plasmodium erinnernd; die Länge desselben beträgt (mit Ocu- larmicrom. gemessen) 64,8 /i, die Breite 16,9 jjl. Einen medianen Querschnitt durch ein Ovarium eines $ (Individ. Nr. 16) zeigt Fig. 6 (300:1, Haemalaun-Eosinfärbung). Die Zahl der Eiröhren beträgt in demselben circa 25, auf den Quer- schnitten eines Ovariums von Individ. Nr. 15 dagegen 35. In den meisten Eischnitten zeigt sich nur feinkörniges. Dottermaterial; in einigen derselben sind jedoch Follikel getroffen, in denen eine Differenzierung zwischen Ei- und Nährzellen stattfindet (meroisti- scher Typus). Die eigentümliche Basal kapsei der Legeröhre (Fig. 2, 7, 8) scheint eine besondere Bedeutung für das Fortpflanzungsgeschäft zu haben. Da diese parasitische Phoride nach den Beobachtungen in freier Natur nur für eine oder zwei bis drei Sekunden auf den Hinterleib einer Arbeiterin von Lasins iiiger sich niederläßt, müssen während dieser Zeit durch die Legeröhre, die zwischen die Ränder der ersten Dorsalsegmente der Ameise eingeschoben wird (s. oben S. 322), äußerst rasch und kräftig einige Eier dem Wirtstiere gleich- sam eingespritzt werden. Hiermit hängt wohl der Bau derBasal- kapsel der Legeröhre zusammen. In ihrem oberen (proximalen) Teil zeigt sie eine ringförmige, äusserst feine Streifung (Fig. 2). Einen Längsschnitt durch diese Region gibt Fig. 7 wieder (250:1, Eosin- färbung) ; hier sind keine quergestreiften Muskeln sichtbar, sondern nur ein dichtes, ringförmig verlaufendes System von äußerst dünnen eosinophilen Chitinspangen des Kapselgerüstes. Im unteren (di- stalen) Teile dagegen, welcher den Eingang zur Legeröhre um- 3) Ovarien von ähnlicher Kugelforni, aber von anderer Struktur, hat Leon Dufour 1850 (Kecherch. anatoraiques sur les Diptferes Taf. VI, Fig. 64) für Bnm- byliiis abgebildet. P. Herrn. Schmitz teilt mir mit, daß kugelförmige Ovarien bei Phoriden ihm unbekannt seien. 328 E. Wasmann, Zur Lebensweise U.Fortpflanzung v. Pseudacteon formicarum. schließt, sind, wie Fig. 8 zeigt, sehr mächtige Bündel quergestreifter Muskeln gelagert, welche eine kräftige Zusammenziehung der Basis der Legeröhre und dadurch ein Durchpressen der Eier durch diese ermöglichen. Im Lumen der Legeröhre oberhalb dieser Stelle zeigt sich auf den Schnitten derselben Serie eine Gruppe von zwei reifen Eiern. Es gelang mir allerdings bi.sher nicht, auf Schnitten des Hinterleibes einer Arbeiterin von Lasiiis niger, auf den ein Pseud- acteon herabgestoßen war, solche Eier mikroskopisch nachzuweisen ; aber es ist eben fraglich, ob die Phoride auf diesem Individuum tatsächlich zur Eiablage gelangt war. Da sie auf die Mittellinie des Hinterleibes ihres Opfers sich zu setzen pflegt, vermute ich, daß die Eier in das Vas dorsale eingespritzt und von dort durch die Blutflüssigkeit im Körper verbreitet werden. Hoffentlich ge- lingt es weiteren Forschungen, darüber Klarheit zu bringen. Wenn diese Auffassung sich bestätigt, so würde die Ähnlichkeit der äußeren Form der Eier von Pseudacteon (Fig. 5) mit den Ookineten von Hämosporidien auch ihr physiologisches Seitenstück erhalten. Verzeichnis der Figuren. Fig. 1. Pseudacteon formicarum Verr. ^ (22 : 1) (Aufnahme in feuchter Kammer, Leitz, Microsummar 24 mm). Fig. 2. Legeröhre (100: 1) (Eosinfärbung, Canadabalsam, Zeiß D, Projectiousoc. 2*). Fig 3. Seitenansicht des Hinterleibes (70 : 1) (Eosinfärbung, Canadabalsam, ZeißAA, Compensatoc. 4). (Erklärung der Ziffern : 1 und 2 Ovarien, 3 Basalkapsel der Legeröhre.) Fig. 4. Eierstöcke und Uterus, herauspräpariert (105 : 1 ) Eosinfärbung, Canada- balsam, Zeiß P, Projectionsocul. 2*). Fig. 5. Reifes Ei, herauspräpariert (700 : 1) (Haemalaunfärbung, Canadabalsam, Zeiß homog. Immers., Apochrom 2,0, Compensalionsoc. 4). Fig. 6. Medianer Querschnitt durch ein Ovarium (300 : 1) (Haemalaun-Eosinfärbung, Canadabalsam, D, Ocul. 3). Fig. 7. Schräger Längsschnitt durch den oberen Teil der Basalkapsel der Lege- röhre (250 : 1) (Eosinfärbung, Canadabalsam, Zeiß D, Ocul. 3). Fig. 8. Schräger Längsschnitt durch den unteren Teil derselben Basalkapsel (250; 1) (wie Fig. 7) Literatur*). Collin, J. E. 1904. On Phora formicarum Verr. (Proceed. Entomol. Soc. London pt. 1, p. XXI). Donisthorpe, H. 1909, a) Formica sanguinea at Bewdiey, with an account of a slave-raid, and description of two Gynaudromorphs etc. i Zoologist, Dec. 1909, p. 463—466) (Phora formicarum p. 466). 1909. b) Myrmecophilous notes for 1909 (Eutomologists Record, XXI, Nr. 10 u. 11, XXII. Nr. 1). (Die Beobachtungen über Phora formicarum S. 5 des Separaturas.) 4) Nur die bionomische Literatur wird hier erwähnt; die systematische siehe bei H. Schmitz 1913 und 1914. Auf einige dieser Literaturangaben wurde ich durch letzteren aufmerksam gemacht, wofür ich ihm meinen Dank ausspreche. P. Riebesell, Einige zahlenkritisohe Bemerkungen zu den Mendelschen Regeln. 329 1912, Myrmecophilous notes for 1911 (Entomologists Record, XXIV, Nr. 1—2) (Phora formicarum p. 36). 1914. Myrmecophilous notes for 1913 (Entomologists Record, XXVI, Nr. 2, p. 37 — 45) (Phora formicarum p 42). Lubbock, John (Lord Avebury), 1883. Ameisen, Bienen und Wespen. Be- obachtungen über die Lebensweise der geselligen Hymenopteren. Autoris. deutsche Ausgabe, Brockhaus, Leipzig (p. 22 u. 61 •, Beschreibung der Phora formicarum Verr. p. 370). Schmitz, Hermann, 1913. Zusammenstellung der bis Ende 1913 beschriebenen myrmecophilen und termitophilen Phoriden (Jaarboek d.Natuur-hist.Genootsch. Limburg) (p. 6 — 7 Separ. Plastophora formicarum Verr.). 1914. Die myrmecoiihilen Phoriden der Wasmann'schen Sammlung (Zool. Jahrb. System. XXXVII, 6. Heft, p. 509-.566 und Taf. 29 u 30) (p. 532 u. 557 Plastophora formicarum °)). Strobl, Gabriel , 1910. Die Dipteren von Steiermark (Mitteil. Naturw. Ver. Steiermark XLVI, p. 45—293) (p. 125 erste Angabe über Phora formicarum auf dem Kontinent), Verrall, 1877. (Erste Beschreibung von Phora formicarum) Journ. Linn. Soc. London XIII, p. 258. Westwood, J. 0., 1840. Introduction to the modern Classification of Insects, Vol. II, p. 234 ff. Wood, J. H., 1908. On the British Species of Phora. Part 2 (Entomol. Monthl. Mag. (2) XIX) p. 174. Einige zahlenkritische Bemerkungen zu den Mendelschen Regeln. Von P. Riebeseil, Hamburg. 1. Aufgabe der vorliegenden Arbeit. Bei der Entdeckung und der Wiedtirentdeckung der Mendel- schen Regeln handelte es sich um die Deutung gewisser Zahlen- verhältnisse, in denen bestimmte Eigenschaften von Tieren und Pflanzen bei der Kreuzung auftraten. Zur Erklärung für das Auftreten der meisten beobachteten Zahlenverhältnisse genügten die folgenden 4 Hypothesen: 1. Eindeutige Zuordnung von Erbfaktoren zu den äußeren Merkmalen, 2. Vorhandensein von Faktorenpaaren in den Zygoten, 3. Vollkommene Spaltung der Faktoren bei der Gameten- bildung, 4. Anwendbarkeit der einfachsten Regeln der Wahrschein- lichkeitslehre. Später wurden jedoch Zahlenverhältnisse beobachtet, die sich mit den genannten 4 Grundhypothesen nicht mehr erklären ließen. Es soll im folgenden zunächst untersucht werden, ob die Mendelschen Regeln eine notwendige Folge aus den Beobachtungs- 5) Die Angabe p. 532, daß diese Art in der Wasmann'schen Sammlung nicht vertreten sei, ist zu berichtigen. Das oben (S. 318) erwähnte Exemplar von R. Handmann aus Bosnien hatte ich bei der Durchsicht der Sammlung für obige Arbeit von P. Schmitz übersehen und ihm erst später zugesandt. 330 !*• Eiebesell, Einige zahlenkritische Bemerkungen zu den Mendelschen Regeln. ergebnissen und den genannten Hypothesen sind, vor allem ob bei der Deutung der beobachteten Zahlenverhältnisse die Regeln be- achtet sind, die die Mathematik für die Ableitung von allgemeinen Gesetzen aus Beobachtungen aufgestellt hat. Sodann soll gezeigt werden, daß die zahlreicheh Ergänzungshypothesen mit den Grund- annahmen nicht mehr in Einklang stehen und eine eindeutige Er- klärung der Tatsachen nicht ermöglicht wird. 2. Beobachtete und erwartete Zahlen. Wenn aus einer vorliegenden Beobachtungsreihe unter Be- nutzung von Hypothesen ein quantitatives Gesetz abgeleitet wird, ist es unerläßlich, die Genauigkeit anzugeben, mit der das Gesetz die Beobachtungen wiedergibt, um dadurch einen Schluß zu er- möglichen, ob das gewonnene Gesetz den Anforderungen der Fehler- theorie genügt. Die Beobachtungsfehler selbst sollen hierbei un- berücksichtigt bleiben und die beobachteten Zahlen als Tatsachen hingenommen werden. Sowohl in den meisten Originalarbeiten ^) als auch in den Hauptwerken über Vererbungslehre^) werden nun Untersuchungen über die Größe der Fehler zwischen den be- obachteten und den nach den abgeleiteten Gesetzen erwarteten Zahlen nicht angestellt. Erst Johannsen und Lang^) haben darauf hingewiesen, wie wichtig zahlen kritische Untersuchungen der Ergebnisse sind. Sie haben aber als einziges Kriterium für die Brauchbarkeit der abge- leiteten Formeln den mittleren Fehler benutzt. Inzwischen hat I. A. Harris*) darauf aufmerksam gemacht, daß in vielen Fällen dieses Kriterium versagt, und er hat im Anschluß an eine Arbeit von K. Pearson^) eine neue Größe eingeführt, mit deren Hilfe die Mendel sehen Regeln auf ihre Eignung zur Darstellung der Beobachtungen geprüft werden sollen. Es soll im folgenden unter- sucht werden, wie weit diese Formeln exakten Anforderungen ent- sprechen. 1) Vgl. z. B. E. C. Punuett, Reduplication Series in Sweet Peas, Journal of Genetics, Vol. ILI, Nr. 2, 1913. — G. H. öhull, Duplicate genes for capsuleform in Bursa bursa-pastoris. Ztschr. f. ind. Abst. u. Vererb. -Lehre, Bd. XII, Heft 2, 1914. 2) Vgl. z. B. W. Bateson, Mendels Vererbungstheorien. Leipzig 1914. 3) W. Johannsen, Elemente der exakten Erblichkeitslehre. 1. Aufl., Jena 1909, 2. Aufl., Jena 1913. — A. Lang, Experimentelle Vererbungslehre in der Zoologie seit 1900. 1. Hälfte, Jena 1914. 4) I. A. HarrTs, A simple test of the goodness of fit of Mendelian ratios. The American Naturalist, Vol. 46, 1912. 5) K. Pearson, On the criterion that a given system of deviations frora the probable in the case of a correlated System of variables is such that it can be reasonably supposed to have arisen from random sampling. Phil. Magazine, Vol. 50, 1900. P. Riebeseil, Einige zahlenkritische Bemerkungen zu den Mendelschen Regeln. 331 3. Die Biiioiiialformel. Sind m genotypisclie Differenzpunkte (Faktorenpaare) vorhanden, so ergeben sich die erwarteten Häufigkeiten in der Fg-Generation aus der Formel: (l+l+i)° Herrscht bei allen Faktorenpaaren vollkommene Dominanz, so lautet die Formel: (2) a+iy Für m = 1 ergeben sich aus (2) die Werte: 3 : 1, für m = 2: 9:3:3:1, für m = 3: 27:9:9:9:3:3:3:1. Es hat sich nun aber gezeigt, daß in sehr vielen Fällen, soweit ein äußeres Merkmal ins Auge gefaßt wurde, sich nicht die Zahlen- verhältnisse 1:2:1 oder 3 : 1 ergaben, und man stellte die Theorie auf, daß eine Eigenschaft durch mehrere Faktoren bestimmt wird, die unabhängig voneinander spalten. Die Zahlenverhältnisse für m = 1, m =2 u. s. w. sollen daher nicht nur für mehrere Merk- malspaare gelten, sondern je nach der Art, wie die Faktoren sich zu einer äußerlich erkennbaren Eigenschaft zusammensetzen, er- geben sich für m = 2 und m = 3 u s. w. Zahlen, die sich auch auf ein Merkmal beziehen können, z. B. für m = 2: 9 : 3 : 4, 9 : 6 : 1, 9 : 7, 15:1 u. s. w. und für m = 3 : 27 : 37, 55 : 9 u. s. w. 4. Die Bestimmung- der Faktorenzahl. Gehen wir zunächst von einem äußeren Merkmal aus und liegt ein beobachtetes Zahlenverhältnis n^ : n2 vor, so fragt es sich, welcher Mendelsche Bruch ihm entspricht. Läßt man nur die einfachste der vielen Möglichkeiten zu, daß nämlich zwei verschiedene Phäno- typen vorhanden sind, von denen der eine durch das Vorhandensein sämtlicher dominanten Faktoren bedingt ist und der andere in allen übrigen Fällen auftritt, so müßte die Gleichung gelten: 3™ n (3) , = -^. Aus dieser Exponentialgleichung ist m auf einfache Weise zu berechnen. Es ergibt sich: ^ ^ log 4 — log 3 ' wo n, -|- n2 = n gesetzt ist. Es sind natürlich nur ganzzahlige m zu gebrauchen, und es müßte jedesmal untersucht werden, ob die dem errechneten m be- 332 P- Riebesell, Einige zahlenkritische Bemerkungen zu den Mendelschen Regeln. nachbarte ganze Zahl für die erwarteten Häufigkeiten Werte er- gibt, deren Fehlergrenzen die beobachteten Zahlen umfassen. Daß das im allgemeinen der Fall sein wird, geht aus den folgenden Be- trachtungen hervor. * Zunächst soll an einem Beispiel gezeigt werden, daß die Formel (4) bessere Ergebnisse liefert, als die bisher angewandte Methode des Probierens. Es sollefii die von Johannsen^) gegebenen Zahlen von Miss Saun der s genommen werden. Bei der Kreuzung gewisser weißer und cremefarbiger Levkoyenrassen mit ungefärbtem Zellsaft war F^ saftgefärbt. In F^ waren auf 223 Individuen 128 saftgefärbt und 95 saftfarblos. Für m ergibt sich nach der obigen Formel : m = '°g ^-^3 -log 95 ^ log 4 — log 3 Die nächste ganze Zahl ist 3, und die erwarteten Häufigkeiten wären 27 : 37. Die Abweichung ist in der Tat denkbar gering, da 95 27 223 - 64 = ^''^'O* '^'- Nun hat Miss Saunders aus biologischen Gründen, wegen des Auftretens des Farbfaktors neben dem Saftfaktor, m = 2 ange- nommen und demnach als erwartete Zahlen 7 : 9 zugrunde gelegt. In diesem Falle beträgt aber die Abweichung das Dreifache, da 7 QF, T6 - 223 = 0-012 ist. Die Größe der Abweichung des beobachteten Verhältnisses vom erwarteten könnte in erster Annäherung als Genauigkeitsmaß an- gesehen werden. 5. Der mittlere Fehler. Sind e^ und e^ die erwarteten Zahlen und ist n die Gesamt- zahl der Beobachtungen, so ist der mittlere Fehler f (berechnet pro e) gegeben durch die Formel: (5) Ganz abgesehen davon, daß diese Formel, wie in der bio- logischen Literatur Harris betont hat, nur gilt, wenn n eine große e . e Zahl ist und - sowie -^, (e = e, 4- e,), nicht weit von -}. ab- weichen, muß bei der Anwendung der Formel auf das vorliegende Problem noch etwas Grundsätzliches berücksichtigt werden. Die Formel sagt zunächst nur aus, daß bei einer großen Zahl von Be- 6) A. a. O. (2. Aufl.), S. 506, 513. P. Kiebesell, Einige zahlenkritische Bemerkungen zu den Mendelschen Regeln. 333 obachtungen über Ereignisse, denen a priori die Wahrscheinlich- e e keiten -- bezw. — zukommen, die mittlere Abweichung von dem e e wahrscheinlichsten Wert f beträgt. Daraus darf man aber nicht ohne weiteres schließen, daß, wenn bei einem beobachteten Zahlen- verhältnis der Fehler unter dem nach Formel (5) berechneten liegt, daraus ein Schluß auf die Richtigkeit der vermuteten Zahlen e^ und Cg gezogen werden kann. Es ist ohne Schwierigkeit zu sehen, daß nach den Formeln (3) und (5) für ein gegebenes Verhältnis n^ : Ug zahlreiche Werte von m, d. h. von e^ und 62, zulässig sind. Das ist ohne weiteres aus der im 8. Kapitel abgeleiteten Gleichung (13) ersichthch. In dem angezogenen Beispiel ergibt sich für die Annahme 27 : 37 der Fehler f = 2, 12. Rechnen wir die von Miss Saunders ge- fundenen Werte auf die Kombinationszahl e = 4^ = 64 um, so er- gibt sich das Verhältnis 27, 26 : 36, 74 = (27 + 0,26) : (37 — 0,26). Die Abweichungen liegen also weit unter dem mittleren Fehler. Für die Annahme 7 : 9 ergibt sich für f der Wert 0,53; und die beobachteten Zahlen lauten, wenn sie auf 4^ = 16 umgerechnet werden, 6,82 : 9, 18 = (7—0,18) : (9 -f- 0,18). Auch hier bleiben daher, w^enn auch nicht so weit wie vorher, die Fehler unterhalb des mittleren Wertes. In zweiter Annäherung könnte das Verhältnis der beobachteten Abweichung zur mittleren Abweichung als Genauigkeitsmaß dienen. Wie das Beispiel zeigt, sind also nach dem Kriterium des mittleren Fehlers allein beide Annahmen zulässig, und wenn auch diejenige mit 2 Faktorenpaaren die einfachere ist, so gibt diejenige mit 3 Faktoren die Möglichkeit, auf mehrfache Weise das Zustande- kommen der äußeren Merkmale aus dem Genotypus zu erklären, da sie ja außer dem Verhältnis 27 : 37 z. B. noch die Möglichkeit 28 : 36 zuläßt, abgesehen davon, daß sie für den ersten Fall die geringsten Fehler liefert. Die Ursache für die an dem Beispiel erläuterte Eigentümlich- keit ist darin zu sehen, daß die verschiedenen auf Grund der Bi- nomialformel (2) sich ergebenden Mendelschen Brüche so nahe beieinander liegen, daß der Fehlerbereich des einen den andern mit umfaßt. Nehmen wir z. B. wieder die Verhältnisse 7 : 9 und 27 : 37 und fragen, ob der zweite Wert innerhalb des mittleren Fehlers des ersten liegen kann. Es muß dann sein: R7 ^•16-9 < 64 V^- Daraus ergibt sich: n < 31, d. h. so lange die Versuchszahl unter 31 bleiljt, ist zwischen den 38. Band 24 (^34 P- Riebeseil, Einige zahlenkritische Bemerkungen zu den Mendelschen Regeln. beiden Möglichkeiten nicht zu" unterscheiden. Daß dann Zahlen- werte, die zwischen den beiden Verhältnissen liegen, noch für eine größere Anzahl von Beobachtungen innerhalb der Fehlergrenze liegen können, versteht sich von selbst. Noch auffälliger wird dies, wenn wir zu größeren Werten von e^ und e.2 übergehen. Kehren wir das obige Beispiel um und fragen, wie lange der Wert 7 : 9 innerhalb der mittleren Fehlergrenze von 27 : 37 bleibt, so er- gibt sich: 9 .. ^-\-y^, 64-37 < d. h. n < 999. 6. Die exakte Bestimmimg des geeignetsten Mendelsclien Bruclies. Soll ich zu einem gegebenen Zahlenverhältnis den geeignetsten Mendelschen Bruch suchen, und lasse ich zunächst alle biologischen Gesichtspunkte außer Acht, so ist vom rein mathematischen Stand- punkt aus folgendermaßen zu verfahren: Es ist die Wahrscheinlich- keit zu bestimmen, mit der sich das beobachtete Verhältnis unter Zugrundelegung des erwarteten Gesetzes als Versuchsergebnis nach der Fehlertheorie ergeben würde. Es sind hierbei drei Wege gangbar. a) Zunächst kann das sogenannte Hauptproblem der aposteri- orischen Wahrscheinlichkeitsrechnung benutzt werden'). Hat sich aus n Beobachtungen das Zahlenverhältnis n^ : n2 er- geben, so ist die Wahrscheinlichkeit, daß sich in e = e^ -j" ^2 weiteren Versuchen das Verhältnis e^ : e^ ergibt, durch folgenden Wert gegeben: (a, W - e!(n, + e,)!K + e,)!(n + l)! ^^^ '' - e,!e,!(n + e+l)!n,!n,! ' Die aposteriorische Wahrscheinlichkeit des Ereignisses selbst wird : ^'^ ^ ' n+2 ' ihr Unterschied von der wahrscheinlichsten Hypothese — ist also ^^ n n-|-2 n(n + 2)* Wenden wir diese Formeln auf unser Beispiel an, so ergibt sich mit Hilfe der Stirlingschen Formel aus (6) für die Annahme 7 : 9 (für e = 64 berechnet) W = 0,088 und für die Annahme 27 : 37 W = 0,089. 7) Vgl. z. B. E. Czuber, Wahrscheinlichkeitsrechnung, 3. Aufl , Leipzig 1914, Bd. I, S. 219. P. Riebeseil, Einige zahlenkritische Bemerkungen zu den Mendelschen Regeln. 335 Wir sehen also auch hier wieder, daß die letztere Annahme die größere Wahrscheinlichkeit hat, während nicht ohne weiteres in allen Fällen der kleineren Abweichung auch die größere Wahr- scheinlichkeit zukommt. Gleichzeitig aber bemerken wir, wie außer- ordentlich klein die Wahrscheinlichkeiten, daß ich mit der Binomial- formel das wahre Zahlenverhältnis dargestellt habe, überhaupt sind. Das liegt natürlich daran, daß das geprüfte Material der Zahl nach viel zu gering ist, um sichere Schlüsse zuzulassen. b) Eine zweite Methode, die nach der Binonialformel erhaltenen Werte auf ihren Genauigkeitsgrad zu prüfen, besteht in der An- wendung des Bernoullischen Theorems. e Liegen dem Vorgang die Wahrscheinlichkeiten w^ = — ^ bezw. e W2 = — zugrunde, so verteilen sich die bei verschiedenen Versuchen zu erwartenden Häufigkeiten n^ nach dem Gauß'schen Verteilungs- gesetz T72 TT 1 2 nw, w, (9) H= ^. e ' ^ V 2 71 nWj W2 wo £ die Basis des natürlichen Logarithmensystems ist und y die Abweichung vom wahrscheinlichsten Wertw^-n— Uj bedeutet. Da der wahrscheinlichste Wert (y = 0) mit der Wahrschein- lichkeit 1 (10) H, = auftritt, kann V^ 2 71 nw^W2 y^ (11) G,= ^ = H 2 nw, w, 1"2 als Maß der Genauigkeit für das errechnete Verhältnis e^ : e^ dienen. Für die in (11) auftretende Exponentialfunktion finden sich in allen größeren Lehrbüchern über Wahrscheinlichkeitsrechnung oder über Variationsstatistik Tabellen, mit denen in einfacher Weise die Werte von Gj^ zu berechnen sind. Für die Annahme 7 : 9 ergibt sich für das beobachtete Verhältnis 95:128 die Wahrscheinlichkeit 0,051, während bei der Annahme 27 : 37 das beobachtete Ergebnis mit der Wahrscheinlichkeit 0,054 zu erwarten ist. Die kleine Differenz ist von großer Bedeutung, da die Wahrscheinlichkeit für die wahr- scheinlichste Annahme selbst nur unwesentlich größer als 0,054 ist. Für den zweiten Fall ergibt sich also G^ = 1. während im ersteren Fall Gl = 0,94 ist. c) Das hier aufgestellte Genauigkeitsmaß unterscheidet sich von dem von Harris vorgeschlagenen dadurch, daß durch das letztere 24* 336 P- ßiebesell, Einige zahlenkritische Bemerkungen zu den Mendelschen Regehi. die Wahrscheinlichkeit dafür angegeben wird, daß eine Beobachtung als ein ganz beliebiges Versuchsergebnis aus einer Reihe von Er- eignissen, die einem Gesetz gehorchen, angesehen werden kann. Das Kriterium dafür ist zwar von Pearson auf verschiedene Bei- spiele angewandt und auf ein System von Beobachtungen ausge- dehnt, aber es ist nicht, wie Harris angibt, von Pearson zuerst aufgestellt, sondern in der Wahrscheinlichkeitsrechnung bereits durch das Bernoullische Theorem gelöst worden. Letzteres läßt sich nämlich folgendermaßen formulieren: Sind n Versuche gemacht, so ist die Wahrscheinlichkeit dafür, daß die Häufigkeit des einen Ereignisses (nj ebenso weit oder e weiter von der wahrscheinlichsten Zahl -^-n abweicht als die be- e obachtete Zahl n^, gegeben durch den Ausdruck: (12) G,= l-(— ^ j^, dt + WO y = v2 ne^ 62 Sowohl für das Integral wie auch für die Exponentialfunktion sind ausführliche Tafelwerke vorhanden. Für unser Beispiel ergibt sich bei der Annahme 7 : 9 der Wert G2 = 0,68 und bei 27:37 der Wert G^ = 0,85. 7. Kritik der (jeiiaiiigkeitskriterieii. Alle Kriterien sind unter der Voraussetzung abgeleitet, daß den Ergebnissen feste Wahrscheinlichkeiten zugrunde liegen, d. h. daß die Abweichungen bei großer Versuchszahl sich nach der normalen Gauß'schen Verteilungskurve ordnen. Diese sei in der neben- stehenden Abbildung veranschaulicht. Dann ist das im 4. Kapitel abgeleitete Kriterium durch die Ab- weichung a gegeben, die angibt, um wieviel die beobachtete Häufig- keit von der wahrscheinlichsten abweicht. Das im 5. Kapitel auf- gestellte Genauigkeitsmaß wird dargestellt durch das Verhältnis a : m, wo m den mittleren Fehler bedeutet. Im 6. Kapitel ist durch (9) P. ßiebesell, Einige zahlenkritische Bemerkungen zu den Mendelsohen Eegeln. 337 die Größe W^ gegeben, die die Wahrscheinlichkeit, mit der das beobachtete Verhältnis aus der zu Wo gehörigen Variationskurve sich ergibt, darstellt. Durch (11) ist das Verhältnis W^ : Wo ge- geben. (12) liefert schließlich das Verhältnis der schraffierten Fläche zur halben Gesamtfläche. Aus den Lehren der Variationsstatistik folgt ohne weiteres, daß nur die im 6. Kapitel abgeleiteten Kriterien Ansprüche auf Exaktheit machen können. Von ihnen steht das Harrissche an erster Stelle. Es ist aber zu betonen, daß die Her- leitung der Formel (12) nur unter zahlreichen für das Bernoullische Theorem geltenden vereinfachenden Annahmen möglich ist. Außer- dem sagt sie nur aus, wie groß die Wahrscheinlichkeit ist, daß bei einem beliebigen Versuch die Abweichung ebenso groß oder größer ist als die beobachtete. Daß diese Wahrscheinlichkeit ein Maß dafür ist, daß ein beobachtetes Verhältnis aus einer bestimmten Reihe von erwarteten stammt, ist nicht ohne Weiteres erwiesen, sondern kann nur als eine Definition von Pearson-Harris be- zeichnet werden. Über die Wahrscheinlichkeit mit der gerade die beobachtete Abweichung selbst zu erwarten ist, sagt sie nichts aus. Es muß daher das Kriterium (9) bezw. (11) hinzugenommen werden, das eine Vereinfachung des exakt gültigen Genauigkeitsmaßes (6) darstellt. (9) teilt mit (12) den Vorteil, daß es nicht nur auf das Verhältnis von zwei Zahlen anwendbar ist, sondern das gesamte Beobachtungsergebnis auf einmal zu prüfen gestattet. Alle Genauigkeitsmaße setzen uns in den Stand, verschiedene Annahmen auf ihren Wahrscheinlichkeitsgrad zu prüfen, sie ge- statten aber nicht zu entscheiden, ob eine Annahme die allein richtige ist. Das Versuchsergebnis, und sei es noch so groß, ist immer nur als ein Versuch anzusehen, und vom Standpunkte der Wahrscheinlichkeitstheorie aus ist es ganz unzulässig, daraus sichere Schlüsse zu ziehen. Erst zahlreichere Versuchsergebnisse von gleicher Individuenzahl könnten über die wahre Gestalt der Verteilungs- kurve Aufschluß geben. Ergibt sich eine schiefe Kurve — und die Zusatzhypothesen der neueren Vererbungslehre über die Koppelung der Faktoren setzen diese Annahme geradezu voraus — , so sind alle Kriterien ungültig. Vom mathematischen Standpunkt aus ganz unzulässige Schlüsse finden sich in der Literatur in großer Zahl. Hier seien nur einige aufgeführt. So wird bei Bateso n (a. a. 0. S. 134) aus dem be- obachteten Verhältnis 70 : 21 : 36 auf 9:3:4 geschlossen (m = 2), während das Verhältnis 141 : 42 : 73, welches sich für m = 3 er- geben kann, eine viel bessere Übereinstimmung von erwarteten und beobachteten Zahlen ergibt. An einer andern Stelle (S, 151) wird aus 627 : 27 : 17 : 214 auf 637 : 27 : 27 : 194 geschlossen. Ferner einige Beispiele bei Lang (a. a. 0.): 338 P- Riebeseil', Einige zahlenkritischc Bemerkungen zu den Mendelschen Regeln. S. 507: Aus 33 : 10 : 8 : 2 : 12 wird gefolgert 27 : 9 : 9 : 3 : 16. S. 529: Aus 21 : 6 : : 4 : 6 wird gefolgert 9:3:1:2:1. S. 562 ergibt sich 66 : 46 statt 56 : 56. Allgemein gibt Lang an, daß die Fehlergrenze durch den drei- fachen mittleren Fehler gegeben ist. Das ist zwar für eine große Anzahl von Versuchsgruppen gültig. Wie aber die Verteilungs- kurve zeigt, kommen auch größere Abweichungen, wenn auch nur selten, vor. Wenn also Lang bei einem erwarteten Verhältnis 9:3:3:1 eine Zahl von 8 Individuen untersucht und das Ergebnis als Stütze für die aus theoretischen Erwägungen geschlossenen Er- wartungszahlen benutzen will (a. a. 0. S. 364), so ist das unzulässig. Aus diesem einen Versuch sind überhaupt keine Schlüsse zuziehen. Er kann sowohl an der Grenze wie in der Mitte der Variations- kurve liegen. Ist doch selbst bei der doppelten Anzahl von Indi- viduen, d. h. bei 16, die Wahrscheinlichkeit, daß wirklich das er- wartete Verhältnis 9:3:3:1 auftritt, nicht etwa 1, wie die landläufige Auffas.sung annimmt — die beispielsweise behauptet, daß unter sechs Würfen mit einem Würfel eine bestimmte Zahl einmal auftritt — sondern nur 0,2. Leider gibt auch das von Lang zur Veranschau- lichung seiner Ausführungen herangezogene wahrscheinlichkeits- rechnerische Beispiel (a. a. 0. S. 367) insofern ein falsches Bild, als bei der Gegenwahrscheinlichkeit für das betrachtete Ereignis nicht sämtliche übrigen Ereignisse (statt „mehr als" muß es immer heißen „mehr oder weniger als") berücksichtigt sind. 8. Schlußfolgerungen. Im 4. Kapitel wurde gezeigt, daß für zwei ganz beliebige Zahlen Uj und n2 sich immer eine zugehörige Faktorenzahl m berechnen läßt, allein unter der Voraussetzung, daß der eine Phaenotypus dadurch charakterisiert ist, daß alle dominanten Faktoren mindestens in der Einzahl vertreten sind. Läßt man diese einschränkende Vor- aussetzung fallen, so kann man der Formel (3) zahlreiche andere an die Seite stellen. So würde beispielsweise die Formel (3 -|- l)™i • (2-|-2)'"2 zahlreiche Wertepaare m^ und m2 ergeben. Aber auch allein mit der Formel (3) ergibt sich für jedes beliebige V'^erhältnis nicht nur ein Wert von m sondern mehrere, die nach den Gesetzen der Wahrscheinlichkeitslehre nicht als unmöghche Werte zu gelten haben. Es lassen sich zwar unter den verschiedenen errechneten Werten solche von größerer und geringerer Wahrscheinlichkeit unterscheiden, aber da es sich nur um W^ahrscheinlichkeitswerte handelt, ist nicht zu sagen, ob nicht gerade der Wert mit der größeren Abweichung der richtigere ist. So könnte etwa der Wert mit der kleinsten mittleren Abweichung aus der Formel P. Riebesell, Einige zahlenkritische Bemerkungen zu den Mendelschen Regeln. 339 "i .x_. -■/3 M4--3-) (13) 3^— 1.4^ = d ^ n (wo <5 zwischen und 1) durch graphische Darstellung ermittelt werden. Selbst eine größere Zahl von Beobachtungen würde eine sichere Entscheidung zwischen nahe aneinander liegenden Zahlen- verhältnissen nicht ermöglichen. Daß beliebige Zahlenverhältnisse auch ohne Zuhilfenahme weiterer Hj^pothesen durch einen oder mehrere Mende Ische Brüche dargestellt werden können, geht auch aus folgender Be- trachtung hervor. Die Binomialformel, die den Mendelschen Brüchen zugrunde liegt geht für große n über in Das ist aber nichts anderes als die Gaußsche Verteilungs- kurve, die ein ganz beliebiges durch Zufall erhaltenes ßeobach- tungsmaterial darstellt. Daß nun für den Gesamtphänotypus zahlreiche Faktoren m maßgebend sind, ist ohne Zweifel. Man könnte daraus den Schluß ziehen, daß die Verallgemeinerung der Mendelschen Regel auf die Variationskurve führt und daß damit eine neue Bestätigung für diese Regel erbracht ist. Wenn man aber bedenkt, daß die Gaußsche Kurve nur die Darstellung für eine ganz zufällige Verteilung ist und bei der Prüfung der Mendel- schen Regeln nicht die sämtlichen Variationen berücksichtigt sondern gewisse äußere Merkmale herausgegriffen werden, d. h. Ordinaten der Variationskurve in beliebiger Weise addiert werden, so ist daraus nur der Schluß zu ziehen, daß mit diesen Formeln beliebige Verhältnisse dargestellt werden können. Der Übergang von der quantitativen zur qualitativen Variation und zur alternativen Vererbung erscheint so in einem ganz anderen Lichte. Sind schließlich die Faktoren nicht unabhängig voneinander, so verliert die Binomialformel ihre Gültigkeit. Die Grundlage für sie ist der Multiplikationssatz der Wahrscheinlichkeitsrechnung. Dieser ist aber nur anwendbar, wenn die Wahrscheinlichkeiten un- abhängig voneinander sind. Die zahlreichen Ergänzungshypothesen über die Koppelung der Faktoren, ihre Anziehung beziehungsweise Abstoßung, die Epi- und Hypostasie, die Annahme geringerer oder größerer Lebensfähigkeit bestimmter Kombinationen widersprechen daher geradezu den Grundlagen der Mend eichen Regeln. Er- schien bereits durch die Aufstellung der An- und Abwesenheits- theorie die Annahme, daß die Faktoren immer in doppelter Zahl 340 J- S. Szyraanski, Das Verhalten der Landiusekten dein Wasser gegenüber. auftreten, einigermaßen gekünstelt, so scheint sie sich bei den neueren Hypothesen nur noch durch die Absicht, mit Gewalt das Spaltungs- prinzip aufrecht zu erhalten, rechtfertigen zu lassen. Eine Entscheidung, welche Wahrscheinlichkeiten dem Vorgang zugrunde liegen und wie sie voneinander abhängen, ist nur mit der Methode auszuführen, die Kapteyn^) für beliebige Variations- kurven ausgearbeitet hat. Leider ist das Beobachtungsmaterial in jedem bisher beobachteten Falle viel zu klein, um diese Methode in Anwendung zu bringen. Nun ist es natürlich häufig möglich, aus biologischen Gründen zwischen den verschiedenen mathematisch möglichen Mendel- schen Brüchen eine Auswahl zu treffen. Häufig wird die F3-Gene- ration entscheidend sein. So zeigt die Rechnung, daß in unserm Beispiel unter den gemachten Voraussetzungen bei der Annahme 7:9 in F3 das Verhältnis 156:100 auftreten püßte und bei der Annahme 27:37 würde sich 3060:1036 ergeben. Bei einem großen Zahlenmaterial würde sich also in diesem Falle die Unhaltbarkeit der einen Annahme durch die Untersuchung von Fg erweisen lassen. Abgesehen davon, daß nur in den seltensten Fällen Be- obachtungen über F3 gemacht sind, lassen sich auch leicht Fälle finden, wo die Unterscheidung schwierig oder unmöglich ist, so etwa bei 9:3:4 und 8:4:4 oder 61 : 3 und 62 : 2 und vielen anderen. Jedenfalls muß verlangt werden, daß in allen Fällen die Unhalt- barkeit der benachbarten Mendelschen Brüche, die häufig größere mathematische Wahrscheinlichkeit für sich haben als die behaupteten, dargetan wird. Das Verhalten der Landinsekten dem Wasser gegenüber. Von J. S. Szymanski, Wien. (Mit 1 Textfigur.) Das Wohngebiet vieler Uandinsekten ist häufig Überschwem- mungen ausgesetzt. Denn nach jedem Gußregen bildet sich auf den Wiesen und Äckern eine Unzahl von Lachen, die kleine Inseln umschließen. Es war nun von Interesse zu untersuchen, wie sich die auf solchen Inseln befindliche Insekten ans „Land" herüberretten können. Fast fünfzig Insektenarten wurden mit Rücksicht auf diese Frage untersucht. 8) Vgl. J. C. Kapteyn, fekew frequency curves in biology and statistics. Teil I, Groningen 1904, Teil II, Groningen 1916. J. S. Szymanski, Das Verhalten der Landinsekten dem Wasser gegenüber. 341 Die Untersuchungsmethode war äußerst einfach: das zu prü- fende Insekt wurde auf eine kleine Holzbrücke mit zwei Leitern gesetzt. Die Brücke wurde in ein Gefäß mit lauwarmem Wasser derart eingebracht, daß sie über den Wasserspiegel emporragte und die beiden Leitern unter dem Wasserspiegel bis zum Gefäßgrund führten. Die Tiefe der Wasserschichte im Gefäß schwankte — je nach der Größe des zu prüfenden Lisektes — zwischen 4 — 15 cm (Abb. 2). 1. 'Rosenkäier {Cetonia OMrata), der vorher durch das Eintauchen benetzt wurde, geht spontan auf einem Stäbchen aus der Luft ins Wasser hinein. 2. Die Insekten, die auf die über dem Wasserspiegel herausragende Brücke ge- setzt waren, gehen spontan nach einigen Vorversuchen auf den ins Wasser führenden Leitern unter die Wasseroberfläche herunter, erreichen den Gefäß- boden und bewegen sich auf dem letzteren fort. 3. Schwimmen einer Ameise {Camponotus) a) Schwimmen in gerader Richtung: Der Kopf mit den Fühlern wird über den Was.serspiegel gehalten; die Vorderbeine führen die Bewegungen in sagittaler Ebene aus; die Mittelbeine rudern in horizontaler Ebene; die Hinterbeine sind nach hinten ausgestreckt und bleiben bewegungslos. b) Wendung nach rechts (Steuerfuuktion der Hinterbeine): das rechte Bein bleibt bewegungslos; das linke Bein rudert in horinzon taler Ebene. Die auf die Brücke eingebrachten Insekten zeigen — je nach der Art — eine der folgenden vier Verhaltensarten: I. Gut fliegende bezw. springende Insekten verlassen die Brücke, indem sie davonfliegen bezw. über die Wasserfläche ans „Land" herüberspringen (Fhege Sarcophaga, Kleinzirpe Triecphora). Diese Insekten gehen nicht spontan unter den Wasserspiegel. Die leichten schnell beweglichen Insekten [Cantharis [wahrscheinlich Fusca\ Malachius riibidus, Anoncodiiia austriaca)^ die ohne einen erhöhten 342 J- S. Szymanski, Das Verhalten der Landinsekten dem Wasser gegenüber. Punkt nicht aufzufliegen vermögen, laufen schnell auf der Brücke auf und ab, fallen zufällig ins Wasser, zappeln mit den Beinen und bleiben schließlich auf dem Wasserspiegel regungslos liegen. Diese Arten vermögen sich augenscheinlich aus einem über- schwemmten Gebiet bloß durch Davonfliegen zu retten. II. Gut schwimmende Landinsekten werfen sich spontan ins Wasser und schwimmen ans „Land" (Roßameise CamjjonotusSp., Laufkäfer Carabi(s-Sp., zwei verschiedene i7ar/>a/w5-Sp., Pterostychus- Sp.) (s. Anhang). III. Eine Spinnenart [Lycosa chelata Müller) läuft auf der Brücke auf und ab und geht bald auf den Wasserspiegel hin, auf dem sie gleich den W^sserläufern geschwind und geschickt laufen kann. Wenn sie verhindert wird, das „Land" zu erreichen, so zieht sie die Beine zurück und bleibt regungslos auf dem Wasserspiegel liegen. Wenn sie in diesem Zustand auf die Brücke gebracht wird so geht sie nicht wieder spontan ins Wasser. Die anderen Spinnarten {Philodromus aureolus Oliv.) können auf dem Wasserspiegel weder laufen noch stehen; andere wieder (wahr- scheinlich DijsdcraSp.) können auf dem Wasserspiegel stehen, aber, insoweit ich dies zu beobachten vermag, kaum laufen. IV. Schwere, langsame und nur schwer oder gar nicht fliegende Arten gehen spontan ins Wasser, gelangen in der Regel auf den Leitern bis zum Gefäßgrund und suchen das „Land" zu gewinnen (Marienkäfer, Lma popuU, OrinaSp., PrionKs-Sp., Oeotrupes-ÜYi., Cetonia aurata, Grünrüßler Phyllobius-Sp.^ Abax-Sp., GaUcruca Ta- naceti u. s. f.); auch manchmal die Roßameise. Das Verhalten dieser Insekten ist dabei derart, daß sie zunächst die ganze Brücke absuchen ; daraufhin machen sie einen Versuch, ins Wasser zu gehen, machen wieder kehrt u. s. f. ; schließlich gehen sie nach einigen Versuchen, im Laufe welcher sie ganz benetzt werden, de- finitiv unter den Wasserspiegel. Dieses Verhalten beweist, daß das zunehmende Benetzen des Körpers als adäquater Reiz für das Untertauchen dient. Diese Vermutung läßt sich durch die Beobachtung bekräftigen, daß fast jedes Exemplar der von mir untersuchten Insektenarten spontan auf einem Stäbchen unter das Wasser geht, falls das- selbe früher samt dem Stäbchen ein oder mehrere Male unter- getaucht wurde (Abb. 1). Die Beobachtung der Art, wie sich die Insekten vor der Über- schwemmung retten, läßt die Abhängigkeit zwischen den organi- schen Mitteln und dem Verhalten erkennen. Die gut springenden bezw. fliegenden Insekten nützen diese Fähigkeiten aus; die gut schwimmenden ^) bezw. auf dem Wasser- 1) Die gut schwimmenden Insekten zeichnen sich öfters durch ihren platt ge- formten und leichten Körper [Carabus, Harpalus) aus. J. S. Szymanski, Das Verhalten der Landinsekten dem Wasser gegenüber. 343 Spiegel laufenden Insekten werfen sich spontan auf die Wasser- fläche und führen rudernde bezw. laufende Bewegungen aus. Schließlich nützen die schweren plumpen, mehr oder weniger kugelig gebauten Insekten {Ckr/jso)nelidae, Marienkäfer, Cetoiiia u. s. f.) ihr großes Körpergewicht (Überwindung der Oberflächenspannung!) und die Fähigkeit, sich festklammern zu können, nebst der längst be- kannten Eigentümlichkeit vieler Insekten, unter Wasser eine Zeit- lang leben zu können, zum Untertauchen, zum Fortkriechen auf dem Wassergrund und zum Erreichen des ,. Landes" aus. Diese Tatsachen beweisen, daß die Art des Handelns durch die vorhandenen Mittel des Organismus bedingt wird. Anhang. Die Scliwimmreflexe der Insekten. Der Schwimm-Mechanismus der Roßameise ist ein recht kom- plizierter Vorgang, der aus einer Reihe von einzelnen Reflexen be- steht 2). Die schwimmende Ameise, die bereits dank ihrem geringen spezifischen Gewicht auf der Wasseroberfläche schweben kann, hält den Kopf mit den Fühlhörnern über dem Wasserspiegel. Das Vorderbeinpaar wird nach vorne gerichtet und führt sehr rasche Bewegungen in sagittaler Ebene aus (s. Abb. 3 a). Das Mittelbeinpaar wird seitwärts ausgespreizt und bewegt sich in einer annähernd horizontalen Ebene in eiriem viel lang- sameren Tempo als das erste Paar. Das Hinterbeinpaar, das nach hinten ausgestreckt gehalten wird, bleibt bei dem Fortschwimmen in gerader Richtung unbe- weglich. Bei den Wendungen setzt sich das Bein, das auf der der Wenderichtung entgegengesetzten Seite liegt, in Bewegung und zwar in horizontaler Ebene; also bei der Wendung nach rechts rudert das hnke Bein, bei der Wendung nach hnks — das rechte Bein ; das andere Bein bleibt dabei bewegungslos. Dieses Ver- halten beweist, daß die Hinterbeine die Funktion des Steuerns bei dem Schwimmen übernehmen (Abb. 3 b). Um sich Rechenschaft von der Wichtigkeit der einzelnen Beinpaare für den Akt des Schwimmens zu geben, wurden die verschiedenen Beinpaare bei den verschiedenen Individuen amputiert. Es ergab sich, daß die Amputation des Vorderbeines keine Stö- rung in der Gleichgewichtserhaltung, jedoch verlangsamtes und unge- schicktes Schwimmen nach sich zieht. Die Amputation des Mittel- 2) Es ist mir leider z^r^;eit unmöglich gewesen nachzuschlagen, ob dieser Mechanismus bereits beschrieben ist. 344 J- B. Szymanski, Das Verhalten der Landiusekten dem Wasser gegenüber. beinpaaies bewirkt ebenfalls keine Gleichgewichtsstörung; sie hat verlangsamtes, aber nicht ungeschicktes Schwimmen zur Folge. Die Amputation des Hinterbeinpaares beeinflußt weder die Gleich- gewichtserhaltung noch die Geschicklichkeit des Schwimmens; das letztere ist nur ein wenig verlangsamt. Bei den Wendungen über- nehmen die Mittelbeine die Funktion des Steuerns. Die Amputationsversuche zeigen schließlich, daß die Amputa- tion der Vorderbeine den Schwimmakt am stärksten beeinträchtigt; weniger beeinflußt denselben das Entfernen der Mittelbeine; und die wenigsten Störungen bewirkt schließlich die Amputation der Hinterbeine. Die Amputation von allen drei Beinpaaren bei dem gleichen Individuum beeinflußt nicht das Schweben des Körpers in der Rückenlage auf der Wasseroberfläche. Die anderen Ameisenarten [Formica fiisca., andere jP.-Sp., Myr- 7mca-Sp.) machen die gleichen Schwimmbewegungen, jedoch ohne den gleichen Erfolg wie Camponatus. Die Laufkäferarten führen die rudernden Bewegungen mit den Beinen in der gleichen Reihenfolge, wie dies auch bei dem Gehen auf dem Lande geschieht, aus; sie steuern, gleich wie die Roßameise mit dem entsprechenden Hinterbein. Bei den Harjjatus-Sp. be- obachtet man öfters, daß das der Wendungsrichtung gleichsinnige Bein aus dem Wasser herausgezogen und wäln-end der Wendung in der Luft aufgerichtet gehalten wird. Außer diesen Insekten habe ich bloß die Baumw^anzen Sijro- mastes und Pe^äatoina rudernde Bewegungen synchron mit beiden Hinterbeinen ausführen 'gesehen ; sie rühren sich dabei kaum von dem Fleck ^). Alle anderen von mir untersuchten Insektenarten, die sich auch ja nicht spontan auf die W^asseroberfläche werfen, führen, wenn sie ins Wasser passiv gebracht werden, bloß zappelnde Be- wegungen mit den Beinen aus. 3) Noch eine Art des Schwimmens ist mir dank der freundlichen Mitteilung des Herrn Kustos A.- Handlirsch aus dem k.k Naturhist. Hofmuseum bekannt geworden. Herr A. Handlirsch hatte nämlich die Freundlichkeit, mir mündlich mitzuteilen, daß einige kleine Ichneumonidae die Flügel als Ruder beim Schwimmen benützen. Dem zuletzt genannten Herrn gebührt auch mein bester Dank für das Bestimmen einiger in diesem Aufsatz erwähnten Arten. E. Stümper, Psycho-biologi^eho Beobachtungen und Analysen an Ameisen. 345 Psycho-biologische Beobachtungen und Analysen an Ameisen. Von Robert Stümper, cand. ing. ehem., Luxemburg. Ich erlaube mir die folgenden Zeilen Herrn Prof. Dr. A. Forel, dem Altmeister der Myrmekologie anläßlich seiner 70. Geburtsfeier (1. September 1918) in aufrichtiger Dankbarkeit zu widmen. Die Gattung Leptothorax gehört, zusammen mit den paläark- tischen Genera Forinicoxenus^ Stenamma, Harpafjoxeiifi.s^ Anergates \x. a. m. zur Sippe der Leptothoracini'^). Die Merkmale dieser Gattung sindzuerst eine auffallende Tendenz zurRassen- und Varietätenbildung, sodann das biologische Charakteristikum, daß die einzelnen Arten ihr Nest konstant auf dieselbe spezifische Weise anlegen: unter Laub, in hohlen Zweigen u. s. w. Die Leptotl lorax- kvien sind nun ausnahmslos friedfertige und phlegmatische Tierchen. Dieser psy- chische Charakterzug stempelt sie, verbunden mit den obigen, zu den „niederen" Ameisen. Das Studium der minder hoch speziali- sierten und weniger psychisch begabten Ameisen ist besonders interessant und wächtig; denn hier lernen wir das Verhalten der Formiciden in' essentia kennen und wir sind so imstande die Stammes- entwicklung der Ameisen durch psychische Belege vergleichend zu klären. So lernen wir denn auch die höhere Psyche der „oberen' Ameisen aus den „niederen" Formen ableiten, was der vergleichen- den Ameisenpsychologie sicher zu Nutze kommen wird. In der Literatur ist leider noch wenig übei" die niederen Ameisen bekannt, so daß hier noch viel zu arbeiten ist. Ich mache z. B. auf die Methoden^) der neuen Tierpsychologie: Labyrinth, W^ahlmethode u. s. w. aufmerksam. Der Hauptcharakterzug der LepiotJiornx- Arien ist also phleg- matische Friedfertigkeit. Diese Eigenschaft ist die natürliche Basis der häufigen Doppelnester von Leptothorax mit andern Ameisen. Solche Fälle sind zahlreich in der Literatur zu finden : z.B. Was- mann Nr. 177: Leptotliorax {Mijchothorax) acercoriim F. mit Formica trnncicola, F. rufa, F. sanguinea, F. fusca, Myrmica u. s. w. So be- greifen wir also auch, daß verschiedene Forscher die Gastameisen [Forinicoxenus nitidulus Nyl.) aus solchen fakultativen Doppelnestern ableiten^). Etliche l^eptothorax-Kvien und zwar hauptsächlich Leptothorax tuberiiin F. r. affinis Mayr, leben gesetzmäßig in hohlen Zweigen 1) A. Forel. Cadre synoptique actucl de la faune unviverselle des fourmis. Bullet, d. 1. Societe Vaudoise d. Sciences naturelles vol. ."jl. 1917, p. 244. 2) Siehe: Tierpsychologie, Claparcdc in Handwörterbuch f. Naturwissen- schaften, 1918. 3) R. Stümper. Forinicoxe'niis nitiduluö- Nj\. I. ßtrg. Biol. Zentralblatt li)] 8. 346 R- Stümper, Psycho-biologische Beobachtungen und Analysen au Ameisen. der Nußbäume und Brombeerstauden. Zu Neuenstadt am Bieler See bot sich mir die günstige Gelegenheit, die Ameisenfauna der Nußbäume näher zu untersuchen und ich will die Resultate der betreffenden Beobachtungen und Versuche, soweit sie interessant sind, hier auseinanderlegen und kritrisch beleuchten. I. Die Ameisenfauna der Nußbäume. A. Forel*) berichtete im Jahre 1874 über das regelmäßige Vorkommen von Leptothorax tuherum n. affinis M., Boliclioderai quadripunctahis L. und Camponotus (Colohopsis) truncatus Sp. auf Nuß- bäumen und Eichen. Der gesetzmäßige Zusammenhang wurde ihm jedoch erst nach Entdeckung von stengelbewohnenden Ameisen der columbischen Savanne klar '"). Er fand nämlich, daß die drei oben genannten Ameisen in der hohlen Markröhre dürrer Nußbaumzweige ihr Nest haben und zwar bilden Colobopsis und Dolichoderus poly- dome Kolonien, während Leptothorax affinis in kleinen, selbständigen Kolonien lebt. R. Staeger*^) hat die Forel 'sehen Beobachtungen und Untersuchungen wieder aufgenommen und er entdeckte die gleiche Regelmäßigkeit auch in dürren Brombeerzweigen. Am Bieler See, auf den Südostabhängen der Jura fand ich insgesamt folgende Ameisen auf Juglans regia. 1. Leptothorax Nylanderi Forst. (1 Kolonie). 2. id. tuberum F. r. affinis May r. (sehr vieleKolonien). 3- id. tuberum F. r. affinis v. tubero-affinis For. (c.6 — 8 Kolonien. 4. id. tuberum F. r. imifasciatus v. unifasciato-inter- raptus For. (1. Kolonie). 5. Dolichoderus quadripunctatus L. (sehr häufig). 6. Camponotus (Colobopsis) truncatus Sp, (1 Kolonie). Diese Ameisen, von denen Leptothorax Nylavideri, L. tuberum r. affinis v. tubero-affinis^ und L. affinis r. imifasciatus varr. uni- fasciato-interruptus noch sehr wenig auf Juglans regia gefunden wurden, bewohnen die dünnen Zweige, die durch Frost, oder sonstige schädliche Einwirkungen abgestorben sind. Die Ameisen heben mit Leichtigkeit die Marklamellen aus und bauen sich so ein bequemes Nistplätzchen, bis der Sturmwind oder die Leute, die mit langen Stangen die Nußernte abklopfen, das Zweiglein mit den Bewohnern abschütteln. So findet man denn auch in den dünnen Ästen, die unter den betreffenden Bäumen liegen, reichliche Ameisenbeute. 4) Forel. Fourmis d. 1. Suisse 1874, H. 227. 5) id. Faune Myrmicologique des noyers. Bull. d. 1. Boc. Vaud. de Sciences nat. 1903. 6) R. Staeger. Zur Kenntnis stengelbewohneuder Ameisen in der Schweiz Revue Suisse de Zoologie 1917. R. Htumper, Psycho-biologische BeobachtuDgen uud Analysen an Ameisen. 347 Die stengelbewohnenden Ameisen bohren aber auch noch Neben- gänge, benützen auch wohl die Gänge der Crabroniden- eventuell ßockkäferlarven. Von Leptothorax affmis traf ich Kolonien sämt- licher Stadien an: isolierte Königinnen mit und ohne Brut, sowie junge, mittlere und erwachsene Kolonien. Letztere begreifen 30 bis 50 $2 und 1 — 3 Weibchen. Die Annahme Forel's bezüglich der polydomen Dolichoderus- Kolonien fand ich an dem Neuenstädter Material bestätigt, einer- seits entdeckte ich das öftere Fehlen der Weibchen (am 13, 8. 17 z. B.) in Kolonien und andererseits konnte ich den Zusammenhang der einzelnen Kolonien experimentell nachweisen. Ausnahmslos gliederten sich die Bewoh ner v er schieden er Zweignester im künstlichen Nest zu einer Kolonie zusammen. Wie erklären wir nun die eigentümliche „Hemisymbiose" dieser drei Ameisenarten, die noch dazu drei verschiedenen Unter- familien angehören? Figur 1. a ^n Camponotus (Colobopsis) truncatus Sp. Soldat. b= id. „ Arbeiter, c =: Dolichoderus qiiadripunctatus^ L. $ d zu Leptothorax tuberum, affinis M. $ Die Tatsache, daß drei verschiedene Ameisenarten dieselbe Lebensweise haben, ist nicht überraschend. Wir kennen ja zahl- reiche Konvergenzerscheinungen in den verschiedenen Ameisen- gattungen (z. B. die abhängige Koloniegründung u. s. w.). Sehr viel merkwürdiger ist das friedliche Nebeneinanderleben dieser Tierchen auf demselben Substrat. So fand Forel (loc. cit.) auf einem Nur3baume: 9 Nester von Dolichodents quadripunctatus^ 7 Nester von Leptothorax affinis, 2 Nester von Colobopsis truiicata. 348 R- Stümper, Phycho- biologische Beobachtungen und Analysen an Ameisen. Ich fand auf einem Baum, so weit ich die dürren Zweige erreichen konnte: 3 Dolichoderus-'N ester, 10 J^eptothorax-Nester, außerdem in den dürren Zweigen, die unter dem Baum zerstreut lagen: 1 Dolichodenis-^est, 3 Leptothorax-^esteA'. Ein anderer Baum ergab folgende Ausbeute: 1 Kolonie Cam- po7iotus {Colohopsis) truncatus, 2 Kolonien Dolichoderus quadripunc- iaius, 7 Kolonien Jjeptothorax-Xvieu] unter dem Baum: 1 Lepto- thorax-Ä'^ylanderi-^ est, 3 Leptothornx affinis-^ estev. Um die friedliche Nachbarschaft dieser Ameisen experimentell zu prüfen, stellte ich eine Reihe Versuche an. Misclmiigsversucli I. Am 23. VII. 17 gab ich eine kleine Leptothorax Ni/landeri-Kolon'\e in eine Glasröhre. Nachdem sich die Ameisen einquartiert hatten, fügte ich eine Kolonie Leptothorax tuberum r. affifiis hinzu. Beide mit Brut. Nach der ersten Ver- wirrung, wobei die beiden Arten lebhaft durcheinander rannten, entstand ein Stadium der Ruhe. Während diesem betasteten die Ameisen sich gegenseitig und schlössen darauf ohne Feindseligkeiten Frieden. Sie trugen die Brut zusammen und inspizierten die neue Wohnung gründlich. Dieses Verhältnis bheb so bestehen, bis gegen Mitte August, wo ich das Reagenzglas leerte. Misch Uli gs versuch II. Am 28. VII. 1917 tat ich eine Kolonie Dolichoderus quadripunctatiis und eine Kolonie Leptothor^ax ttiheriDii r. affiuis in ein Becherglas. Die beiden Kolonien stammten von verschiedenen Bäumen. Nachdem die erste Aufregung sich gelegt hatte, trugen beide ihre Brut in einen hohlen Zweig, den ich vorher hinzugegeben hatte. Nach einem Tage trat jedoch eine räumliche Trennung ein, die LeptotJiorax waren mit Sack und Pack aus dem Stengel ausgewandert und hatten sich neben dem Zweiglein niedergelassen. Es kam jetzt auch zu ganz vereinzelten Kämpfen, bei denen die kräftigeren Dolichoderus die Oberhand behielten. Dieser Versuch bildet das Gegenstück des Forel'schen Experi- mentes (loc. cit.) mit Coniponotiis {Colohopsis) truncatus und Doli- choderus quadripuiictatus, welche friedlich nebeneinander wohnen blieben. Forel sieht darin mit Recht eine Tendenz zur Parabiose. Adoption s versuch III. Zu einer Leptothorax tuberum v. affmis- Kolonie (mit g) gab ich ein Leptothorax Nylanderi-W eihchen. Das Resultat verlief negativ, das fremde i%Z«?^St.-Hilaire ii. Cuvier etc. II. Verlauf und Beurteilung des Akademiestreites. a) Verlauf. 1. Vorjieschichte und Anlaß. — 2. Verlauf in tabellarischer Darstellung. b) Beurteilung. 1. Charakteristik der Personen. — 2. Gegenstand des Streites. III. Der Streit bei Mit- und Nachwelt. Goethe (1830 und 1832), E. Virchow (1867), Joh. Müller (1335), R. Owen (1848), E. Haeckel (1866). - Evolutionistische Elemente und Geoffroy'sche Pvobleme in der späteren und heutigen vergleichenden Anatomie (Archi- pterygiumtheorie — Entstehung des Haarkleides — Reichert'sche Theorie — Chondrogenese). Schluß. Einleitung. Die erneute Behandlung dieses Themas wird zwar unmittelbar veranlaßt durch die Besprechung, die der Akademiestreit kürzlich durch Kohlbrugge erfahren hat (1913 p. 61ff. Goethe's Partei- nahme am Kampf in der Pariser Akademie v. J. 1830). Doch waren es schon meine eigenen Untersuchungen der letzten Jahre über spezielle Fragen der vergleichenden Anatomie, die mir mehr und mehr den Wunsch erweckt hatten, einige theoretische Probleme unserer Wissenschaft, vor allem das der polyphyletischen Deszendenz, das neuerdings wieder in den Vordergrund getreten ist, selbst zu prüfen. Hierzu war es aber unerläßlich, die historischen An- fänge der Morphologie, die in die Zeit der ersten Blüte der ver- gleichenden Anatomie fallen, durch eigenes Studium der Literatur kennen zu lernen. Die Möglichkeit zu diesen rein literarischen Studien bot sich mir während gewisser Zeiten meiner Tätigkeit im Felde. Die endgültige Bearbeitung meines Materials konnte ich dann nach meiner Rückkehr vornehmen, und als ein Teil dieses Materiales ist die vorliegende Abhandlung aufzufassen, in der der Versuch gemacht wird, die aus der Kritik Kohlbrugge's er- wachsene Darstellung der Vorgänge des Jahres 1830 in den Rahmen einer umfassenderen Betrachtung einzuschließen. Was Kohlbrugge's Arbeit betrifft, so kann ims bei aller Be- wunderung, die dem Autor gezollt werden muß, weil er mit er- staunlicher Belesenheit uns die gesamte, sonst wohl kaum bekannte Literatur über diese Frage vorführt, doch der Eindruck seiner Dar- stellung nicht ganz befriedigen. Gewinnt doch der, der nicht selbst die Akten dieses berühmten Streitfalles stiuliert, dadurch, wie Kohlbrugge seinen Verlauf schildert und die beteiligten Männer charakterisiert, keine ganz richtige Ansicht von der ganzen Sachlage. Namentlich sind es die Personen Goethe's und Geoffroy St.-Hi- laire's, die Kohlbrugge glaubt anders beurteilen zu müssen, als wir es bis dahin gewohnt waren. Freilich . übernimmt er im wesent- lichen das Urteil, das schon vor langer Zeit K. E. v. Baer über den Akademiestreit gefällt hatte ; dies Urteil ist aber erst im Jahre 1897 durch Stieda's VeröffentHchung der von v. Baer hinter- \V. Liili(»sch, Der Ak.'uleiiiicsiToil zwischen (Icoffroy St.-Hilairc u. Cuvier etc. 351^ lassenen schönen, fragmentarischen Biographie Cu vi er's allgemeiner bekannt geworden. Es ist daher auf das allgemeine Urteil über die Er- eignisse des Jahres 1830 ganz ohne Einfluß geblieben und erst durch Kohlbr ugge's Schrift könnte es weitere Verbreitung gewinnen. Dies scheint mir aber dem Morphologen die Verpflichtung aufzuerlegen, das Material erneut quellenmäßig zu würdigen; denn nicht nur handelt es sich um einen für die Geschichte unserer Wissenschaft ganz ungewöhn- lich bedeutsamen V^organg; sondern es ist auch das, wasK. E, v. Baer über die Sache gesagt hat, bei Kohlbrugge so verschärft worden, daß hiernachGeof froy St.-Hilaire als endgültig abgetaner Phantast ohne Sinn für wissenschaftliche Kritik, als leidenschafthch-aggressiver, eitler Theoretiker und Verderber aller exakten Methodik dasteht, Goethe aber als eitler Greis, der bedauerlicherweise in einer schwachen Stunde für den Partei ergriffnen hat, der seinen eigenen, lebenslang gehegten vermeintlich wissenschaftlichen, in Wahrheit da- gegen unwissenschaftlich-dilettantischen Bestrebungen entgegen- gekommen war. Nun ist es gewiß für die gelehrte Kritik völlig gleichgültig, ob sie unsere Gefühle der Verehrung für den oder jenen Mann kränkt; nur muß sie dann wirklich unangreifbar sein und sich nicht auf Mei- nungen über Tatsachen stützen, sondern die Tatsachen selbst reden lassen. Ob meine Änderungen, die gleichfalls auf das „Aktenmaterial" zurückgehen, zugleich berechtigte Verbesserungen des von Kohl- brugge entworfenen Bildes sind, ob es möglich ist, trotz der Urteile v. Baer's und Kohlbrugge 's auch weiterhin in Geoffroy St.- Hilaire einen unserer bedeutendsten Morphologen zu sehen und die „dilettantischen" Werke Goethe's als unerreicht großartige Dokumente der vergleichenden Anatomie dankbar zu bewahren — das zu beurteilen muß dem Leser selbst überlassen bleiben. Nur zu einem solchen Urteil anregen soll diese kurze Darstellung. Besonders zwei Fragen sind es, die mir gerade nach Ko hl br ugge's Be- arbeitung einer besonderen Prüfung zu bedürfen scheinen: erst- lich die, nach dem eigentlichen Kern der Lehre Geoffroy's und zweitens die, warum Go ethe in Geoffroy seinen „Alliierten" mit so großem Nachdruck freudig willkommen hieß. Was die erste Frage anbelangt, so finden wir w^ohl bei Kohl- brugge des öfteren die Angabe, daß Geoffroy „die Einheit des Bauplanes" aller Tiere zum Prinzip erhoben habe (p. 64, 67, 72, 99 und Anm. 22); von der „Einheit der Komposition" spricht er ebenfalls (p. 74, 77, 81, 83, u. a.) ; auch wird kurz die „Theorie der Ana- logien" erwähnt (p. 75 u. 82). Aber mit diesen Schlagworten ist Geoffroy's Lehre doch nicht gekennzeichnet. Das „Prinzip der Analogien" wäre viel tiefer und gründhcher zu erörtern und vor allem durch das „Prinzip der Konnexionen" das Prinzip des ,.Gleichge- wichts" und das der ,. Wahlverwandtschaft der organischen Elemente" / H60 ^^^- I^iiibosch, Der Akadeniiestrcit zwischen (tcotfroy HL-Hilairo u. Ciivier de. (affinite elective des elements organisques) zu ergänzen gewesen, wenn man wirklich einen klaren Einblick in Geoffroy's wissen- schaftliche Bestrebungen hätte eröffnen wollen. Wir zweifeln gar nicht daran, daß Kohlbrugge von diesen Dingen gründliche Kenntnis hat. Aber ob jeder Leser sie auch hat, ob also wirklich jedem Leser nun die Möglichkeit eines sachlichen Urteils über den großen französischen Morphologen geboten wird — das möchten wir nach Lektüre Kohlbrugge's bezweifeln. Die allgemein ver- breitete Ansicht über Geoffroy's Bedeutung war bis vor kurzem die, daß er einer der ersten Verteidiger der Abstammungslehre ge- wesen sei und die Veränderlichkeit der Arten gelehrt habe. Diesem Urteil ist im Jahre 1912 Rauther in einer sehr wichtigen Ab- handlung (1912) entgegengetreten. Kohlbrugge's Schrift ist wohl vor dem Erscheinen der Rauther'schen Arbeit entstanden, zum mindesten gleichzeitig mit ihr, so daß Kohlbrugge zu R a u t h e r 's Urteilen sich nicht zu äußern in- der Lage war. Rauther geht aber gerade auf Ge off roy's Prinzipien sehr gründlich ein und mißt ihnen einen hohen Wert bei. Da nun in der Ablehnung der An- nahme, daß deszendenztheoretische Gedanken bei Geoffroy eine irgendwie maßgebende Rolle gespielt hätten, Rauther und Kohl- brugge durchaus übereinstimmen, so ist es um so auffälliger, daß Kohlbrugge im übrigen Geoffroy so wenig gerecht werden kann. Freilich vermißt man auch bei Rauther das w^irklich entscheidende Wort, das allein die Bedeutung G e o f f r o y's für uns endgültig und klar feststellen kann. Es ist dieses, daß wenn auch nicht dem Worte, so doch dem Sinne nach Geoffroy unbestritten der Schöpfer des modernen Homologiebegriffes gewesen ist, eines Begriffes, der wie kein Zweiter befruchtend auf die Entwicklung der vergleichen- den Anatomie gewirkt hat, ja bis auf den heutigen Tag ihr oberstes und wichtigstes Prinzip geblieben ist. Wenn auch Geoffroy nur einmal das Wort „Homologie" gebraucht (vgl. Spemann 1915, p. 65), so bildet doch gerade die Unabhängigkeit, in der er seine „ana- logen" Teile von jeder funktionellen Gleichwertigkeit halten will, das Fundamentseiner Lehre und zugleich einen äußerst wichtigen Kontro- verspunkt in seinem Streit mit Cu vier. Davon erfahren wir aber bei Kohlbrugge nicht ein Wort. Von allen Vorgängern Geoffroy's hatte sich nur Vicq d'Azyr bis zu einem gewissen Grade von der physiologischen Vergleichung frei machen können. Er, Geoffroy, tat diesen außerordentlich folgenreichen Schritt, wie meines Wissens zuerst Owen (1848), später besonders 0. Schmidt (1855) anerkannt hat. Nach genau hundert Jahren muß man Geo ff roy's Auffassung, daß die Homologie auf Topographie zu begründen sei, mehr bei- pflichten als je, nachdem sich der Versuch, Homologie allein auf gleiche Abstammung zu begründen, als unmöglich erwiesen hat. (Vgl. auch Spemann 1915, p. 76ff.) \y. Luliusrb, L)t'r Akadeiuiestreit zwi-scheii Goott'ioy ;St.-Hilaire u. Ciivier etc. 36J Hiermit gewinnt nun aber auch die zweite Frage ein bedeut- sameres Aussehen, warum Goethe in Geoffroy seinen „Alliierten'' gesehen habe. Gewiß hat Kohlbrugge recht, wenn er die philo- sophische oder teleologische Art, die Natur zu erklären, als beiden Denkern gemeinsam bezeichnet. Aber tiefer dringt doch in Goethe's Morphologie die Überlegung ein, daß er, Goethe und kein anderer im Jahre 1790 zuerst den späteren, Geof froy'schen Gedanken verkündet hat, daß die Annahme übereinstimmender Lagebezieh- ungen eines Teiles zu allen anderen Teilen ein heuristisches Prinzip allerersten Ranges für die vergleichende Anatomie bilde. Dies wird auch Kohlbrugge ohne weiteres zuzugeben geneigt sein, so gering er auch im übrigen Goethe's Leistungen als Naturforscher einschätzt. Mag Kohlbrugge auch mit. vollem Recht darauf auf- merksam machen, daß Goethe das Os intermaxillare beim Menschen nicht „entdeckt" hat, so streift er mit keinem Worte die Frage, was denn nun die früheren „Entdecker' dieses Knochens daraus für Konsequenzen gezogen haben und andererseits was denn Kamper, Blumenbach und Sömmering aus ihrer Ableugnung des Goethe'schen Fundes für Konsequenzen hätten ziehen müssen, wenn sie solche hätten ziehen wollen. Es scheint mir hiernach wohl berechtigt, noch einmal den Blick auf jenen bedeutsamen Akademiestreit zu richten. Es leiten so viele Fäden aus jener Zeit in unsere hinüber — Probleme die später aufgetaucht sind, erinnern so lebhaft an die, um welche jener Streit entbrannt war, daß wir auch für die Gegenwart manches Wichtige daraus ableiten zu können glauben. Es soll im folgenden zunächst ein kurzer Uberl)lick über die naturphilosophische Gesamtlage jener Zeit (I), sodann eine Darstellung des Streites selbst gegeben werden (II). Hierbei werden wir die chronologische Vorführung seiner einzelnen Phasen (II -') von einer Beurteilung der Vorgänge (II'') trennen. Im Schlußabschnitt (III) werden wir dann den Streit in seiner Bedeutung für die Nachwelt zu würdigen versuchen. I. Die iiatiu'philos(>pliisclie (Tes;mitlaae um das Jalir 1830. Über die naturphilosophische Gesamtlage jener Zeit belehrt uns Kohlbrugge selbst auf S. 63ff. seiner Abhandlung. Er sondert die pliysiko-teleologische Richtung, die, wie er sagt, von der Naturforschung allseitig verworfen wurde, von den Ansichten der Naturforschung- selbst und unterscheidet bei diesen die supranatu- ralistisch-vitalistisch-teleologische Richtung von der „exakten" Por- schungsmethode. Zu denen, die jenen Ansichten huldigten, rechnet er vor allem Geoffroy und Goethe, deren Naturerklärung be- ruhe, wie er meint, auf der Annahme psychisch wirkender Natur- gesetze, die wie die .Gedanken im Geist des Künstlers die Kunst- 362 ^V'. i.nbosch. Der Akaileiuie.streit zwischt'ii (icüffruy St.-Hiliiirc ii. Cuvicr etc. werke, so als bewirkende Gedanken im Geiste der „Gottnatur" die organischen Formen hervorriefen. Diese zwecktätigen Naturgesetze seien von der anderen Richtung deshalb verworfen worden, weil man von ihnen keine Lösung schwebender Fragen erwartete. Der Anhänger dieser „exakten" Methode, z. B. Newton und Cuvier ließ „den übrigens unbestrittenen vitalistischen, kreativen Ursprung aller Dinge bei seinen Forschungen zur Seite, wie gläubig er auch sonst im Privatleben war (Newton) und suchte zur Erklärung der Erscheinungen nach Naturgesetzen, ohne auf deren Ursprung weiter einzugehen. Solche Gesetze sollten mechanisch wirken, wenn auch ihr Ursprung ein vitalistischer war. So faßte auch ein Cuvier seine Stellung als Naturforscher auf, und mit ihm die ganze konkret zu nennende Schule". Die Gegenüberstellung ist, wenn sie richtiger begründet würde, wohl zutreffend; mit der von Kohlbrugge gegebenen Begründung kann sie aber nicht als besonders glücklich oder beweisend ange- sehen werden. Kann C u vier's Methode — die ja natürlich im engeren Sinne ein unvergängliches Beispiel exakter Naturforschung ist — wirklich derjenigen Geoffroy's gegenüber antithetisch als „exakt" bezeichnet werden? Das ist die Frage. Richtig ist in diesem Zu- sammenhang lediglich die Heranziehung Newtons; aber wir wissen, daß in den anorganischen Naturwissenschaften . bereits damals überhaupt keine andere Forschungsmethode als zulässig gelten konnte. War das denn aber damals für die „biologischen" Wissen- schaften bereits auch so? Das würde doch nur zu bejahen sein, wenn Kohlbrugge an den Materialismus dächte, der ja wie be- kannt, so alt ist, wie es überhaupt Naturbetrachtung giebt. Viel- leicht waren die größten und konsequentesten Materialisten die mile- tischen Naturphilosophen,, die den Kosmos nach den Gesetzen der menschlichen Physiogie, soweit sie ihnen bekannt Waren, erklärten (vgl. Heidel 1911). Grade Kohlbrugge (p. 62) erkennt an, daß die Schule Lamettries und Holbach's „im ersten Drittel des 19. Jahrhunderts allen Einfluß verloren" hatte und daß, wie wir selbst hinzufügen wollen, erst in der zweiten Hälfte dieses Jahr- hunderts das Bestreben als wesentlich anerkannt wurde, das orga- nische Leben mechanistisch zu beurteilen. Bis auf den heutigen Tag aber laufen neben dieser Naturerklärung, die wir doch einzig „exakt" nennen können, zahlreiche andere einher und erst im bio- logischen Experiment, in der Erblichkeitsforschung, in der Ent- wicklungsmechanik ' haben wir wirklich „exakte" Forschungs- methoden vor uns. Gehörte nun Cuvier in diese Richtung hinein? hat er der- artige Erklärungen wirklich versucht ? Wir antworten: nein. Kohl- brugge sagt: „So wie man mit solchen Naturgesetzen, die mühsam aus den Tatsachen abstrahiert werden mußten, nicht W. Jviil)usdi, Der Akaileuiie.streit zwischen Geoflruy ^l-llilaiie u. Cuvier etc. 365 weiter auskam, machte man einfach halt mit den Worten: „Das können wir nicht wissen, das Hegt außerhalb des Forschungskreises." Ob Kohlbrugge hierbei an „Gesetze" wie das der „Mannigfaltigkeit", der „Einheit" und der „Reduktion" denkt, wie .sie Cuvier's großer deutscher Mitarbeiter Meckel (1821-31, Bd. I, p. VIII/IX, 8/9 u. s. w.) lehrte? Oder an die Ge- setze, daß sich die Tiere im Zusammenhang mit der Umgebung durch spezifischer Affinitäten der Ernährung umbildeten, wie es Treviranus lehrte? Oder an Lamarck's psychische Faktoren? Es sind dies alles „Gesetze" nicht schlechter und besser als Goethe's „Variations- und Spezifikationstrieb", Blumenbach's „Bildungs- trieb" Geoffroy's Gesetz des „soi pous sei" und Cuvier's Ge- setze der Erdkatastrophen und Tierw^anderungen. Ich glaube daher nicht, daß es möglich ist, den Unterschied zwischen Geoffroy's und Cuvier's Methode grade im Mangel oder im Vorhandensein der „Exaktheit" zu suchen, sondern nur darin, worin ihn schon Goethe und später C. E. v. Ba er gesehen haben, in dem Verzicht Cuvier's auf die Kombination der Tatsachen. Daher kommt Cuvier so wenig wie Meckel, K. Fr. Wolf, Fan der und v. Baer in Betracht, wenn wir von Naturphilosophie handeln. Diese Forscher trieben keine Philosophie, sondern lebten der Beobachtung und „Reflexion". Cuvier beschränkte sich auf die Beobachtung, Geoffroy, der ebensogut beobachtete, nicht. Deswegen wird der eine aber nicht zum exakten, der andere zum unexakten Forscher. Denn hinsichtlich der Beobachtung gab und gibt es keine exakten und unexakten Forscher. Mit der un- exakten Beobachtung hört ja di^ Wissenschaft auf^). Hinsichtlich der naturphilosophischen Verknüpfung nun zeigen sich uns von den Theoretikern der damaligen ' Zeit vier Wege beschritten. 1. Sowohl G e of fr oy als auch Lamarck haben eine „Philo- sophie Zoologique" geschrieben. Alles, was sich der unmittelbaren Beobachtung entzog, war damals in dem Begriff der ..Philosophie" einbegriffen. Dies spricht am deutlichsten dafür, daß keiner von ihnen geglaubt hatte, eine wirkliche kausale Erklärung für den Zu- sammenhang der Organismen zu geben. Geoffroy stand mit seinem Erklärungversuch durchaus auf dem idealistisch-evolutionisti- schen Standpunkt seiner Vorgänger Buffon und Vicq d'Azyr. Dieser Standpunkt selbst aber fand seinen Urgrund in dem Ge- danken des einheitlichen Seins, wie er sich im Altertum im 1) Ich niik'hte dies bctoncu. weil ich nach p. ü9 den Eindruck habe, als ob Kohlbrugge Geoffroy jedes Verdienst als Beobachter absprechen und ihm ledig- lich die philosophische Verarbeitung der Befunde Cuviers zusprechen möchte. Zum mindesten scheint K. die mannigfachen Arbeiten G.'s auf deskriptiven und systematischem Gebiete (s. Michaudj ganz gering zu bewerten. 364 ^\ jjiilioscli. Der AkadeniiL'^lieil zwi.-clK'ii (ieoltioy ^L-Hilaiic u. Ciivier c(f. Eleatisnius ausgebildet hatte. Die Leugnung des „Werdens", die Ansicht, daß nur das „Sein" wahrhaft, nur von ihm ein (philo- sophisches) Wissen {emori]/ur}) möglich, von allem Werden, dem Schein, dagegen nur ein Scheinwissen [do^a] möglich sei, hat sich seitdem auch in der abendländischen Denkweise immer wieder durchzusetzen versucht. Im Piatonismus empfing sie durch die Ideenlehre eine ganz einzige Fassung, die teils durch Plato's wider- spruchsvolle Darstellung selbst, ttils durch Aristoteles falsche Wiedergabe zu den merkwürdigsten Verirrungen geführt hat. Der Dualismus zwischen Wesen an sich und Erscheinung fand mannigfache "Ausgänge. Gänzlich ungelöst blieb er bei Sehe lli ng's Lehre von der Weltseele und , .ihren Verkörperungen in einzelnen Sphären. Spinoza's Pantheismus sah im Denken und in der Ausdehnung nur Attribute der göttlichen Substanz und kehrte damit nahezu zum vorplatonischen Eleatisnius zurück. Leibniz band Denken und Ausdehnung an die Monaden und wurde dadurch der Vater der mathematisch gedachten Kontinuitätslehre, die in Bonn et ihren naturwissenschaftlichen Hauptvertreter fand. All diesen Systemen wohnte der Grundgedanke inne, daß — naturwissenschaftlich ge- sprochen — das „Werden" ein relativer Prozeß sei, nur Teilerschei- nung eines gegebenen Ganzen, sei es, daß man sich dieses als eine Unendlichkeit unendlich fein abgestufter Einheiten (Kontinuität) vorstellte oder als eine ideelle Einheit, deren realer Abglanz die Einzel- formen waren. Eine eigentliche phylogenetische „Entwicklung" im epigenetischen Sinne gab es für diese Vorst-ellung nicht. Ontogenetisch führte dieser Gedanke zur Einschachtelungslehre ; für die vergleichende Anatomie aber zur Phy lopräf ormation. Letztere lag den ver- gleichend-anatomischen Betrachtungen Buffon's, Vicq d'Azyr's und vor allem Geoffroy's zugrunde. Hier handelte es sich nie- mals um die Annahme einer realen Umbildung, einer Abstammung von einer „Stammform". Was damals als „Ausgang" angesehen wurde, waren die „Urformen", die nicht wie die späteren „Stamm- formen" Personifikationen eines systematischen Begriffes waren, einer Kategorie des Systems, sondern in Wirklichkeit platonische Ideen. Sie konnten nicht durch Analyse, sondern nur durch Synthese ge- wonnen werden. Die „Urform" der Nagetiere war kein „Proroden- tier", sondern eine symbolische Form, die in sich die Charaktere aller Nagetiere vereinigen sollte; die Organisation aller Nagetiere war präformiert; die einzelnen Nagetiere verhielten sich zu dieser Urform, wie die Spezialfälle zum Gesetz. Daher ist beim Verständnis aller hierauf basierender Erklärungen jeder Gedanke an eine reale Ent- wicklung auszuschalten. Kamp er verwandelte durch Kreidestriche ein Skelett in ein anderes, ohne zu behaupten, daß eines vom an- deren ..abstamme"; Vicq d'Azyr „sieht" mit seinem geistigen Auge, indem er den Blick über die mannigfachen Formen hinweg- W. jjihosrh, Der Akadeiiiie.sticil zwischen ( Jeuf froy Sl.-Hilaire u. Cuvier elc. oÜÖ gleiten läßt, eine Bewegung der Organe im Reiche der Organismen. Geoffroy „sieht" ebenso den Rumpf .sich verkürzen, das Sternum „wandern." Im Begriff des Typus war eben der der Beweglichkeit bereits einbegriffen (0. Schmid). Die damals weit verbreitete und oft bekämpfte Vorstellung, daß Wirbeltiere auf dem Rücken laufende Insekten wären, so falsch sie war, darf uns doch nicht zu dem irrigen Glauben veranlassen, als sei es Prinzip gewesen, die Wirbel- tiere von Insekten „abstammen" zu lassen, Wav es auch falsch, daß ein Wirbeltier über den Rücken zusamni engefaltet eine Salpe ergäbe, so dachte doch niemand daran, Wirbeltiere von Salpen her- stammen zu lassen. So falsch also auch die Vergleiche waren — die heutige Zeit muß so gerecht sein, nicht in die damalige hinein- tragen und hineindenken- zu wollen, was erst unsere Zeit konse- quent durchgedacht hat. Diese ürformenlehre, ein seltsames Kompromiß zwischen realer Anschaulichkeit und geistigem Anschauen wurde als Lehre von der „Einheit des Bauplans" ausgesprochen: bekannt ist es, daß Goethe einen großen Mangel darin gesehen hat, daß Geoffroy's Sprache nur von ,.Composition" und „Materiaux" zu sagen w'ußte, wo eigentlich von den tiefsten Geheimnissen der Organisation des Le- bendigen die Rede war. Das ist in der Tat auch der schw^ierigste Punkt, von dem alles Verständnis, wie alle Gegnerschaft ausgeht: die Organisation. Ist sie etwas Gew-ordenes oder etwas Gegebenes? Bildet sich etwas neu oder ist alles neu Erscheinende nur Umbil- dung des Vorhandenen? Letzteres war Geoffroy's und der ihm Gleichgesinnten Grundüberzeugung, so unvollkommen sie auch durch „Composition" sprachlich ausgedrückt ward, ja so sehr sie grade dadurch ins Gegenteil verkehrt wird. Und ist es denn nun wirkhch richtig, was Kohlbrugge S. 82 seiner Schrift sagt: „Die einfache Frage w^ar: Darf der exakte Naturforscher, der Morphologe be- haupten, daß alle Tiere nach einem Plane gebaut sind? Dann ant- wortete Cu vier und mit ihm jeder moderne Naturforscher „Nein"." — Cuvier konnte so antworten; aber jeder moderne Naturforscher? Wissen wir nicht heute viel besser als es Geoffroy und seine Zeit erfahren konnte, daß dies doch der Fall ist? Daß in der Gastraeatheorie Haeckel's einer der großartigsten und ge- waltigsten Gedanken der Naturwissenschaft, die alte Lehre von der Unite de plan zum Gemeinbesitz aller „modernen" Natur- forscher geworden ist, rechtfertigt gewiß grade das tastende Suchen jener älteren Zeit. Und wenn wir auch C. E. v. Baer als einen unserer großen Geister verehren, so wollen wir doch nicht ohne weiteres jener Entsagung das Wort reden, die er bei Geoffroy vermißt hat, w^enn er ihm schuld gibt (1, c. p. 2.Ö5), er hätte seine Sehnsucht nach Vereinheitlichung unterdrücken sollen, weil sie nicht mit voller Klarheit befriedigt werden und nur nebelhafte Vorstellungen er- 366 W. Liibosch, Der Akademiestreit zwischen Geoftroy Ht.-Hilaire n. C'uvier cic zeugen konnte, die man dann für wirkliche Einsicht gehalten hätte. Historisch denken heißt: in jeder Erscheinung der Gegenwart die Wirkung eines Momentes der Vergangenheit erkennen. Und fest- zustellen, wieviel Keime der naturphilosophischen Zeit erst zur Zeit des Darwinismus aufgegangen sind, wie gewisse große und wichtige Probleme von heute (z.B. Archipterygiumtheorie, Reichert'- sche Theorie, Theorien der Osteo- und Chondrogenese) unmittelbar aus jener, jetzt so gern unterschätzten Zeit herausgewachsen sind, das ist eine besondere Aufgabe, zu deren Lösung man Fachmann und Historiker zugleich sein muß. Wir kommen darauf später zurück und wenden uns zu einem weiteren Punkte jenes idealistisch-evolutionistischen Programmes. Wie nämlich, fragen wir, wurde denn jene Einheit des Planes in der Praxis methodisch untersucht? Hier kommen wir auf den be- reits in der Einleitung erwähnten Umstand, daß diese praktische Untersuchung Geoffroy zu nichts Geringeren hinführte, als zur Feststellung des Homologiebegriffes. Daß alle Organismen — sagen wir zunächst innerhalb der Wirbeltiere — aus denselben Elementen gebaut sind und daß jedes Element zu allen anderen Elementen innerhalb des Oi-ganismus in der gleichen unveränder- lichen, topographischen Beziehung steht, ist eine Erkenntnis, die wir Geoffroy St.-Hilaire verdanken. Daran ist nichts zu deuteln und zu drehen. Es ist meiner Ansicht nach ganz und gar irreführend, wenn Kohlbrugge sagt (p. 82), daß 1830 noch die Moghchkeit bestanden habe, „Analogie" mit Ähnlich- keit zu übersetzen und daß man dann auch „den Mond mit dem Teller" vergleichen könne, weil beide rund sind. Wie man Analogie übersetzen konnte, darum handelt es sich ja gar niciit, sondern darum, aus Geoffroys Werken festzustellen, wie er es verstanden hat und verstanden wissen wollte. Aus seinem Hauptwerk (1818) geht aber so klar wie nur irgend etwas hervor, daß er eben nicht diese äußerliche „Ähnlichkeit" gemeint hat; geht er doch stets grade darauf aus, zu zeigen, wie die homologen Stücke des Visceralskelettes, des Schultergürtels u.s. w\ gestaltlich einander höchst unähnlich werden und doch essentiell die gleichen bleiben. Owens Ver- dienst besteht nicht darin, diese Gleichheit trotz der Unähnlichkeiten erst unterschieden, sondern für die essentielle Gleichheit einen bestimmten Terminus, eben den der „Homologie" eingeführt zu haben, wobei er sich ja selbst auf Geoffroy St.-Hilaire Ijeruft. Be- weis für Geoffroys Tiefblick ist doch die Tatsache, daß ^ neben vielem Irrigen — von ihm z. B. die Homologie der Tuba auditiva und des äußeren Gehörgangs mit der ersten Kiemenspalte der Fische erkannt, manche Homologie der Elemente des Schultergürtels richtig gedeutet worden ist, die rudimentäre Bezahnung der Wale entdeckt und dadurch Fragen angeregt worden sind, die erst später durch ent- W. iAil)()f^i-]i, Der Akadeniic'sitrt'il zwischen (teofhoy St.-Hilairc u. Cuvior olc. 367 wicklungsgeschichtliche Untersuchungen richtig beantwortet werden konnten, wie also z. B. die nach der Homologie der Gehörknöchelchen oder des Operkularskelettes. Wenn erfragte: genügt die Wirbeltier- organisation um zweierlei Typen der Respirationsorgane hervorzu- bringen — so ist diese Frage echt wissenschaftlich exakt und gründlich durch alle späteren Entdeckungen gerechtfertigt — wenn gleich er selbst die exakte Antwort auf diese Frage noch nicht zu geben vermochte. Wer ihn deswegen tadelt, der könnte auch die alten alexandrinischen Geographen wegen ihrer Landkarten tadeln, oder Columbus wegen seiner Unkenntnis darüber, daß er Amerika entdeckt habe. Soviel über diese idealistisch-evolutionistische Richtung der damaligen Naturphilosophie. 2. Eine realistisch-epigenetische lebte gleichzeitig in Erasmus Darwin und Lamarck. Auch Lamarck hat eine „Philosophie Zoologique" geschrieben und es ist mir auffällig, daß Kohlbrugge für diese „Philosophie" anscheinend kein Wort des Tadels hat. Denn auch Lamarck hat die Tatsachen, die er beobachtet hat, durch eine Theorie verbunden, die aber so seltsam war, daß sie sich keiner der damals naturwissenschaftlich maßgebenden Männer zu eigen gemacht hat, Mochten sie sonst sich befehden — mochten sie den verschiedensten Richtungen angehören: Cuvier, Geof- froy, Goethe, v. Baer — sie haben sie alle abgelehnt. In seiner Zeit und später (Meckel, Rathke, Job. Müller, Reichert) ist sie völlig vergessen worden. Wenn nun PI ate (1913 p. 594) den „mecha- nischen" vom „vitalistischen" Lamarekismus sondern und jenem allein naturwissenschaftliches Bürgerrecht zusprechen will, mit der Behauptung (p. 593 Anm.) Lamarck würde heute den vitalistischen Teil seiner Thesen aufgeben — so ist daran natürlich soviel richtig, daß heutzutage, wo im Selektionsprinzip ein damals unbekanntes Moment als wirksam angesehen wird, der „Psycholamarckismus" nicht un- bedingt erforderlich ist, wenngleich er in dem abgekürzten Sprach- gebrauch der heutigen Naturphilosophie fast überall w^iederkehrt (also z.B., wenn versichert wird, die Perissodactylier „mußten „ die seit- lichen Zehen zurückbilden, um flüchtiger werden zu können u. a m.) Für die damalige Zeit aber, die eben das Selektionsprinzip nicht hatte, wäre der Lamarekismus ohne sein psychistisches Prinzip überhaupt sinnlos gewesen und wäre reduziert worden zu dem- jenigen, was man schon lange kannte, der Umbildung der Formen nämlich durch den Monde ambiant. Das aber war kein Lamarckis- mus und war auch mehr oder weniger hier und da akzeptiert worden. An Plate's Zweiteilung scheint mir aber auch das nicht richtig, daß er den „mechanistischen" d. h. den „Funktionslamarckismus" überhaupt als etwas unabhängig vom Psycholamarckismus Gül- tiges auffassen möchte. Wenn Plate (p. 592 Anm.) die ))eiden 3G8 W- Lubühch, Der Akudeiuicstreit zwischen Gcoffioy 8t.-Hil:iirc u. Cuvier etc. wichtigen Gesetze von der funktionellen Anpassung und Vererbung wörtlich zitiert (cf. Lamarck 1809, Bd. I p. 235), so übersieht er, daß kurz vorher (1. c. p. 234) Lamarck selbst die „veritable ordre de choses" in der Reihenfolge sieht: 1. Wechsel der äußeren LTm- stände und Wechsel der Bedürfnisse. 2. Wechselnde Bedürfnisse, neue Aktionen um sie zu befriedigen, und wechselnde Gewohn- heiten. 3. Demzufolge entweder verstärkten Gebrauch vor- her weniger gebrauchter Teile oder überhaupt Anwendung neuer Teile. Für Lamarck ist also keineswegs etwa die gesteigerte Funk- tion vom „psychischen Faktor" unabhängig. Auch der sogenannte „Funktionslamarckismus" war damals keineswegs mechanistisch gedacht, sondern durch und durch psychisch-vitalistisch. Es bliebe also nur die Vererbung des Erworbenen auf die Nachkommen. Wenn auch Lamarck dies mit rührender Harmlosigkeit eine verite „eminemment confirmee par les fait^" nennt (p. 239), so wissen wir heute so gut, wie Lamarck's Zeitgenossen, daß eben grade das Gegenteil der Fall ist. 3. Es scheint mir nur durch diese psychisch-vitalistischeDogmatik Lamarck's überhaupt erklärlich zu sein, daß seine Lehren so ge- ringen Beifall fanden. Die Annahme einer ,,Deszendenz" und einer „Veränderlichkeit der Art" ohne jenen psychischen Faktor war nämlich weit verbreitet: diese Lehren galten aber keineswegs als „Lamarckisnms", .ja spielten überhaupt eine verhältnismäßig unter- geordnete Rolle. Diese Kombination von idealistisch-evolutionistischer Naturerklärung und gleichzeitiger Annahme einer Arteninkonstanz ver- leiht den Anschauungen jener Periode etwas ganz besonders Schwanken- des. Die Kombination ist aber vorhanden und ist soweit ich sehe bisher nicht, auch nicht bei Kohlbrugge, richtig gewürdigt worden. Nirgends nämlich, selbst in einem Werke wie Pander und d'Altons vergleichender Osteologie der Säugetiere, in dem Lamarck's Lehre ziemlich rein erscheint, spielt die „Abstammung" eine Rolle als Erklärungsprinzip für die beobachtete Ähnlichkeit der Formen. Es ist das ein Gedankengang, in den wir uns heute nur schwer hineinversetzen können und für den Faust's Wort an seinen rührigen Famulus ganz be- sonders gilt, „daß die Zeiten der Vergangenheit uns ein Buch mit sieben Siegeln" seien. Man hört es oft, daß jene erste Blütezeit der Morpho- logie nur das „erlösende Wort: Deszendenz" .nicht besessen habe, um alle Deutungen ihrer eigenen Forschungergebnisse im Sinne dei' späteren Zeit schon vorweg nehmen zu können. Das ist aber, wie schon Spemann sehr richtig gesagt hat, ganz unzu- treffend. Das Gegenteil ist richtig; man hatte dieses „erlösende Wort" — aber man wußte nichs damit zu beginnen. PJs lag das daran, daß im allgemeinen die Abstammung der Tiere voneinander, wo sie angenommen wurde, nur als Ausdruck der „Generation", W. Luhdsch, Der Ak-adetuiextrcit zwisclicii Gooi'froy St.-Hilaiic u. ('uvior otr. 360 d. h. des ununterbrochenen vegetativen Lebens, galt. Sie war gleich- sam nur ein anderer Ausdruck für den Zusammenhang zwischen physio- logischen Vorgängen und Einwirkungen der Umwelt. Ihr übergeordnet war aber die, solchen Einwirkungen nicht zugängliche Or- ganisation, die vom Bildungstriebe beherrscht feste Pläne innehielt. Während wir heute die ..Verwandtschaft" in dem erblicken, was durch die Generation übertragen wird, sah man damals die „Verwandtschaft" grade in dem, was nicht durch Übertragung vermittelt wurde, sondern was unabhängig davon gegeben war. Die Generation führte zu Umbildungen nur innerhalb des Typischen. Das Typische aber war nicht entstanden, sondern galt in vollem Umfange als erschaffen. Zwischen den b(iiden Polen, dem Lamarekismus und — so zu sagen — Linneismus gab es also eine mannigfache Abstufung der Vorstellungen. Ließ Cuvier die Spezies, Linne die Genera als erschaffen gelten, so sah z.B. Vogt die Familien, Treviranus die Urformen der großen Tierklassen als „erzeugt" an. Die Familien- oder Klassentypen galten als unveränderlich, und innerhalb ihrer nahm man dann Abstammung und Veränderlichkeit der Formen an. Lidern Erasmus Darwin und Lamarck die Urzeugung an den Ausgang aller Formen verlegten, räumten sie der Abstammung den weitesten Einfluß auf die Entstehung von Verschiedenheiten ein, der überhaupt denkbar ist. . Besonders bei Geoffroy St. -Hilaire spielt diese Kombi- nation von Typenlehre und Abstammung zwar nicht sachlich, aber historisch eine bedeutsame Rolle. Schon gegen Ende der zwanziger Jahre traten bei ihm diese deszendenztheoretischen Gedanken hervor. Sie verdichteten sich im Jahre 1831 zu ansehnlicher Gestalt Neuerdings haben sich Rauther und Kohlbrugge mit dieser Frage beschäftigt, sind aber, wie ich meine, in der Erklärung ihrer Bedeutung nicht glücklich gewesen. Da andererseits grade des- wegen Geoffroy als einer der ersten „Darwinisten" gilt und so- gar behauptet wird, er habe vor der Akademie gegen Cuvier die Abstammungslehre verleidigt, wird es notwendig sein, der Frage einige Worte zu widmen. Man muß sich dabei gegenwärtig halten, daß Schein ng (1798) mit seiner Lehre von der „Weltseele" einen ganz unheilvollen Einfluß ausgeübt hat. Treviranus übersetzte (1802) diese Philosophie ins Naturphilosophische und schuf daraus den „grenzenlosen Organismus" des Ganzen, des Weltalls. Li diesem „allgemeinen Organismus" bildet das Reich der lebenden Organismen wiederum nur ein Glied. Darin entstanden durch Ur- zeugung einfachste Organismen, nämhch die Urformen der höheren Klassen, aus denen alle Organismen dieser Klassen durch allmähliche Entwicklung entstanden seien. Hieraus bildete Geoffroy später seine „Echelle Zoologique" (1831, p. 67), der er die „Rapports natu- relles" gegenüberstellte. Es gab ftir ihn nun eine Philosophie dieser 370 W- LuhoHcli, i)er Akadoniicstivit zwischoii ( looffroy St.-Hihiire ii. Onvier etc. Rapports naturelles und unabhängig davon eine Philosophie jener echelle zoologique. Die Rapports naturelles bezogen sich auf die Analogie der Wesen, d.h. auf die Einheit des Planes. „Aus demselben Urgrund der Organisation entstehen die unähnlichsten Gestalten, die seltsamsten Kombinationen vollkommen und bis ins Unendliche variierter Ge- stalten." Es sind das die typischen Verschiedenheiten; sie ge- hören zum Wesen der Keime, und sind der Grund dafür, daß überall homologe Teile vorkommen, wenn auch in mannigfacher Ab- änderung ihrer Formen. Die Echelle Zoologique dagegen umfaßt die Verschiedenheiten, die durch Einwirkung der Außenwelt entstehen. Jene Verschiedenheiten beruhen „auf den Bedingungen und be- sonderen Verhältnissen der ersten Anlage der organischen Sub- stanz — diese beruhen auf dem Umfang, in dem die Außenwelt einzuwirken vermag. Hierbei wird das lamarckistische Prinzip mehr- mals scharf zurückgewiesen (1. c. p. 81 u. 85); es wird vielmehr merkwürdigerweise ganz im Sinne der uralten griechischen Physiologie (Heidel 1911) ein mystischer Einfluß der Ernährung und Respiration angenommen. Innerhalb dieser Umbildungen erscheint er in der Tat ganz modern. Er spricht von einem „Kampf der Umstände" (p. 67), der kontinuierlichen Abstamnmng der heute lebenden Tiere von untergegangenen Tieren der Vorwelt, langsamen Umbildungen, schädlichen und förderlichen Einflüssen u. s. f. Darum, weil all dies mit großer Schärfe ausgesprochen ist, können wir Rauther nicht zustimmen, wenn er die transformisti- schen Gedanken Geoffroy's „Entgleisungen" nennt; wir können aber auch in Kohlbrugge's Tadel nicht einstimmen, daß Geoffroy seine darwinistisch-lamarckistischen Ideen nicht konsequent und stetig durchgebildet habe. Beides ist gleich falsch. Der Transformis- mus bei Geoffroy ist in seinen späteren Schriften keine „Ent- gleisung", sondern eine festbegründete Ansicht; aber es ist eine Ansicht, die überhaupt auch nicht mehr erklären soll, als die Mannig- faltigkeit in nerhalb des gegebenen Typischen. Das spricht er mit aller wünschenswerten Klarheit aus (1831, p. 88 If.). Das Gesetz der Analogien gilt, wie auch das der Konnexionen. Die Möglichkeit der Teile, sich zu veränndern, gibt die Möglich- keit zu Transformationen. Alle Veränderungen sind aber nur mög- lich innerhalb der Grenzen, die durch die ..Konnexionen" und das „Balancement" gewährt werden. Sehr einleuchtend ist es, wenn Rauther auf den Gegensatz hinweist, der grade hierdurch zwischen dem Transformismus Geof- froy's und dem Darwin's auftritt. Wir sind heute gewohnt, die Übereinstimmungen der Organisation nur in ihren Grundzügen zu fordern; je kleiner die Gruppen, desto verschiedener voneinander werden sie durch Divergenz der Entwicklung. Geoffroy dagegen kennt eine solche Divergenz nicht und will die Analogien für W. Luboscli, Der Akaclemieslrcil /wiseben ( iooffiDv St.-Hilaiiv u. Cuvicr etc. o'7l alle, auch die kleinen Gruppen festgestellt wissen. Er folgt nicht einer anfänglichen Indifferenz in ihre zahllosen „Differenzierungen", sondern er nimmt — wie es zu jener Zeit auch ausgesprochen wurde — eine „ursprüngliche und gleichzeitige Verschiedenheit" (P ander und d'Alton, Goethe) an, die sich zwar noch meta- morphosiert aber nicht weiter differenziert (vgl. Lubosch 1918). 4. Abseits von den bisher gekennzeichneten Stellungen treffen wir nun Goeth e. Seine Ansichten über Bildung und Umbildung der organischen Formen haben vielleicht damals weniger Bedeutung gehabt als später, wo bei dem wachsenden Wert Goethes für die deutsche Kultur auch seine naturwissenschaftlichen A\'erke mit Recht als unsterbliche Zeugnisse seiner Denkungsart immer stärker gewirkt haben. Schon während seines Lebens wiesen Zeitgenossen auf den Inhalt seiner morphologischen Arbeiten hin; bald nach seinem Tode begannen Untersuchungen, Würdigungen, Erläute- rungen aller Art, an denen sich die besten Naturforscher beteiligten. Mit dem Erscheinen der „Generellen Morphologie" Haeckel's be- gann eine zweite Periode der Goetheforschung, in der das Thema, ob Goethe „Darwinist" gewesen sei oder nicht, in zahlreichen Streitschriften erörtert wurde; als dann anfangs der 90er Jahre die Hinterlassenschaft Goethes im Weimarer Archiv der Forschung zugänglich gemacht worden war, trat man in eine weitere Periode ein, in der nun durch Forscher wie Steiner, Bliedner, v. Bardeleben und V. Wasiel ewski die Spezialerforschung der einzelnen Phasen von Goeth e's morphologischer Arbeit durchgeführt wurde. Daneben ent- standen Biographien und Sonderbetrachtungen, als deren wichtigste wir hier die vonSimmel (1913, 2. Aufl. 1917)anführen möchten. Kaum sollte man meinen, daß bei der Fülle von Arbeiten noch unklar sein könnte, was Goethe als Morphologe bedeutet. Schon eine Schrift wie die Kohl brugg e's zeigt aber, daß diese Ansicht irrig ist. Sie ist ferner auch desw^egen irrig, weil — vielleicht abgesehen einzig von Si mm el's Werk — in der Tat nirgends mit kurzen Worten und klar zusammen- gefaßt dargestellt ist, was Goethe eigentlich für die Vergleichende Anatomie bedeutet hat und noch bedeutet. Grade weilGoethe in dem Akademiestreit Partei genommen hat — ein für Goethe wde für die Beurteilung des Streites gleich gewich- tiges Faktum — , ist es natürlich unerläßlich sich über jene Frage klar zu w^erden. Die in der Literatur darüber niedergelegten Ansichten sind folgende: 1. Man sah in ihm einen Vertreter der idealgene- tisch-evolutionistischen Beurteilung der Organisation, etwa so, wie wir sie oben als die Geoffroy's wiedergegeben haben (z. B. Ber- thold, Owen, Joh. Müller, Helmholtz, Virchow^, Koss- mann, Sachs, Lowes, R.M.Meyer, Bliedner, Schneider, Rauther). 2. Man betonte besonders, daß er die Natur als Künstler, die Organismen als Kunstwerke mit dem Blick des Genius beurteilt .•)7'-2 W. Lubosch, ])cr Akadciiiicstreit zwischen deofinn' St.-Hilaire u. Cuvicr etc. habe (z. B. J oh, Müller, Helmholtz, Virchow, Dubois-Rey- mond, Haipf u.a.). 3. Man sah in ihm einen echten Darwinisten (E. Haeckel, Kalischer, Dacque). 4. Man fand in seinen morphologischen Werken die Spm'en einer Entwicklung, mit zeit- weilig mehr oder weniger vorwiegender Neigung zu deszendenz- theoretischen Auffassungen (Magnus, v. Bardeleben, Steiner, V. Wasielewski). 5. Man erblickte in seinen Werken „Vor- ahnungen" künftiger naturphilosophischer Ideen (Helmholtz). Es hat endlich 6. auch nicht an Stimmen gefehlt, die Goethe's Werken jeden Wert für die Naturwissenschaft absprechen, weil ihm jede Fähigkeit zu exakter wissenschaftlicher Forschung fehlte (C. E. V. Baer, Dubois-Rey mond-Kohlbrugge). Man sieht, daß keine Möglichkeit außer acht gelassen ist; aber wie die Planeten ihren ewigen Gang gehen unbekümmert um alle Forsch- ungen, die die Astronomen über ihre Beschaffenheit und ihre Bahnen anstellen, so wirkt unwandelbar Goethe's Morphologie auf jeden, der sich in sie versenkt, und besonders gilt das für die Morpho- logen selbst, mit der zwingenden Gewalt einer absolut wahren, klaren und unmißverständlichen Aussage. Woran liegt das? woran liegt es, daß alle jene Stimmen zugleich Recht haben und doch kein Einziger uns wirklich zu sagen vermochte, worin die große Bedeutuug Goethe's liegt? Versuchen wir die Antwort zu- nächst dadurch vorzubereiten, daß wir ausführen wollen, was sich eingehender Versenkung in jene Werke erschlossen hat. Es ist ein großer Fehler wie er oft und bei den besten Autoren zu finden ist, an derGestalt und in der Wirksamkeit des großen Meisters irgend eine Teilung vorzunehmen. Er ist so wenig „Dichter" in der Naturforschung, wie „Naturforscher" in seinen Dichtwerken — oder aber das eine so gut wie das andere. Es gibt auch nicht den Dichter neben dem Naturforscher, denn so gut wir ihn als „Dichter" in seinen Konzeptionen von der Wirbeltheorie des Schädels, der Metamorphose der Pflanzen, der Metamorphose der Tiere u. s. w. er- kennen könnten, dürften wir ihn, was die psychologische Beurteilung und Darstellung seiner dramatischen Charaktere anlangt, doch auch einen echten Naturforscher nennen. Er ist eine Einheit, der öS be- schieden war, w^ie ähnlich vor ihm nur PI ato , Alles, Menschen, Ver- hältnisse, Beziehungen, Organische Wesen und Anorganisches, Ele- mente und Kräfte mit leibhchem und geistigem Auge zugleich zu betrachten. Platonisch war der Hauptsache nach seine Beziehung zur Welt. Daher ist ihm eines seiner Hauptprobleme das, wie Sukzessives simultan sein könne. Den einzelnen Fall hieß er das Allgemeine; das Besondere sind ihm Milhonen Fälle (XL 127). Er bekennt sich zur Platonischen Idee; aber er gebraucht dafür vielfach das Wort „Phänomen" (die Phänomene, die wir anderen Fakta nennen" sagt er XI 38, 39). Es ist dies das charakteristischsle W. Luboscli, I)rr AkHiloiiiicslrcil zwischen (Jeotfruv St.-Hil:urc ii. Cuvier etc. 373 Wort in der gesamten naturwissenschaftlichen Terminologie Goe- the'« (z. B. VI. 221, XI. 38, XL 103-105, XL 111, XL 140). Es ist in diesem Sinne eine völlige Neuschöpfung des Meisters, ein Synonym zwar des Wortes „Idee", wie um dessen abgeschliffene Urbedeutung wieder herzustellen, aber mit einer wundervollen Fär- bung die Aktivität der Natur (Phainomenon) gegenüber ihrer Pas- sivität (Ideai) feststellend. Die reine Auffassung dieser „Phäno- mene, die andere Fakta nennen'-, — und ihre treue Beschreibung ist sein Ziel in der Naturbeschreibung. Nicht einen Organismus in Teile zerlegen, sondern zum Begriff eines lebendigen Wesens hindurch- dringen will er (VIII. 69) und so unterscheidet er zwischen solchen Beobachtern (XIII. 84), denen es um das Leben zu tun ist und solchen, die durchdringen, feststellen, anordnen, beherrschen wollen (XIII. 84). Jenen gereichten sagt er, die Geheimnisse der Natur zu Freude und Trost, diesen zur Verlegenheit. Daß Goethe zwischen platonischer Idee und dem Begriff scharf und ganz klar unterschied, läßt sich durch mehrere Stellen belegen (XL 56, XL 158) undHarpf macht es sogar wahrscheinlich, daß Schopenha uer's Lehre von der willens- freien Erkenntnis der Ideen auf das lebendige Beispiel zurückzu- führen sei, das Goethe dem jungen Philosophen im persönlichen Umgange gegeben habe. Ja Goethe ging soweit, für das Intel- lektuelle eine ähnliche Steigerung für möglich zu erachten, wie im Sitt- lichen ; so wie sich der Mensch hier durch Glauben an Gott, Tugend und Unsterblichkeit in eine obere Region erheben und an das erste Wesen annähern könne, so — glaubte er — könne man sich auch durch Anschauen einer immer schaffenden Natur zur geistigen Teil- nahme an ihren Produktionen würdig machen (XL 55). Wenn Kant gelehrt hatte, daß der Versuch, die Zweckmäßigkeit kausal zu er- klären, nur einem göttlichen Intellekt möglich sei und jeder Versuch dazu auf ein „gewagtes Abenteuer der Vernunft" hinauslaufe, so ver- maß sich Goethe, dies Abenteuer zu bestehen, weil er eben seinen Intellekt in der Bahn einer solchen Steigerung tätig empfand; so kühn vertraute er auf die Kraft seiner Anschauung^). Nicht nur einige seiner Zeitgenossen, sondern vor allem Si mmol hat in der Tat in Goethe's Anschauungskraft ein dem Käntischen Erkenntnis- prinzip zwar entgegengesetztes, aber nicht minder berechtigtes erkennen wolllen. Sein und Werden sind nun wie für P lato auch für ihn die beiden Pole, um die sein Bemühen, die Phänomene zu beschreiben, schwankt. Wie sich Plato im ..Parmenides" zu der Erkenntnis 2) Daß Kant die Versuche einer historischen Ableitung der Organismen von- einander als „gewagtes Abenteuer der Vernunft" bezeichnet und Goethe sich trotzdem zum Bestehen dieses Abenteuers entschlossen habe, ist eine Annahme, die auf irrtümlicher Deutung der SteUe bei Kant (1790 §80) beruht. Sie und Goethe's Aufsatz (XI, .").')! sind so zu verstoheii wie oben anoegelien. •.iS. Band. " 27 374 W. lAibüsch, Der Akadeniiestrcil zwischfii Üpotfroy St.-Hihiire u. Cnvier etc. durchringt, daß das „Sein" der Eleaten nur bei gleichzeitiger Gel- tung des Begriffes der Vielheit denkbar ist, so findet Goethe das gewaltige Wort: „Alles muß in Nichts zerfallen, wenn es im Sein beharren will" (XI. 266) und mit der „geprägten Form die lebend sich entwickelt" sind, wie Simmel sehr richtig betont, die beiden großen Gegensätze dicht aneinander gebracht, obwohl Goethe als Naturforscher zwischen beiden Gegensätzen eigentlich eine un- überbrückbare Kluft hätte sehen müssen (Simmel). Die Gedanken über das „Sein" bilden den Inhalt seiner „Ur- formen"- oder Typenlehre; die Gedanken überdas „Werden" enthältdie Metamorphosenlehre; beide stehen in untrennbarer Verbindung, der Typus ist ohne die Metamorphose, die Metamorphose ohne etw^as Typisches, das metamorphosiert wird, nichtzu denken. Die Wissenschaft dieser Einheit von Sein und Werden aber, wodurch die Organismen als Phänomene, als Seiendes und Werdendes also zugleich bezeichnet werden können, nennt Goethe „Gestaltenlehre" (Morphologie). Was den „Typus" anbelangt, so ist es nun für Goethe ungemein bezeichnend, daß es ihm nicht genügte, ihn rein abstrakt zu fassen. Wohl ist auch in abstraktem Sinn davon vielfach die Rede und, da er Phänomene sieht, wo andere Fakta sehen; da ihm die Erschei- nungen nicht weiter erklärungsbedürftig, sondern selbst bereits ,,die Lehre" sind — so mag zwischen seiner Ausdrucksweise und der wissenschaftlich allein zulässigen eine Disharmonie bestehen. Was ihm ,, anschaulich" dünkte und was er glaubte auch anderen als anschaulich begreiflich machen zu können — das war und ist für andere unter Umständen doch nur ein leeres Wort. Er sieht die Tierwelt oder eine Gruppe von Tieren oder ein einzelnes Tier als ein ,, Erscheinendes", ein lebendiges, wirkendes, in Tätigkeit und Leiden sich offenbarendes Etwas, das in innigen Beziehungen zur Umweit steht. In diesen Gestalten, in ihren Proportionen, in der Länge der Gliedmaßen, in der Ausdehnung des Schwanzes offen- bart sich eine Ökonomie; dies alles läßt sich nur im Kampfe mit der Sprache selbst wiedergeben; und er setzt sich schließlich dem Tadel des Mystizismus aus, wie ihn Kohlbrugge grade ange- sichts solcher Stellen nicht unterdrückt. Die Zusammenstellung solcher Äußerungen (VI. 226, VIIL 136, VIII. 224/25, VIIL 136, XIIL 230, VIIL 15, VIIL 240, VII. 228), ist aber wichtig, weil sie sich vom Jahre 1790 bis 1829, wo die „Spiraltendenz der Vegetation" entstand, hinerstrecken ; es besteht also kein Anlaß, zu behaupten (Kohlbrugge p. 38 u. a.), Goethe sei erst später mehr und mehr in den ,, Mystizismus" hineingekommen. Was dem gemeinen Sinn als Mystizismus erscheint, ist eben nur die Inkommensurabilität zwischen dem Sein an sich und dem sprachlichen Ausdruck dafür. Nicht vom Hörn des Ochsen, das in Krümmungen ausläuft, nicht von den grenzenlos wachsenden Krallen des Faultiers, nicht von dem eine \V. fjnWosch, l)ii' Ak:iflrniiestrfMt /wisclioii (ieoffiov Sl.-Hilairo ii. Cuvicr etc. 375 Unendlichkeit andeutenden Schwanz ist an den bekannten Stellen eigentlich die Rede, sondern von einem lebendigen Etwas, das sich unter der Gegenwirkung von Hemmungen den Weg zur Erscheinung erkämpft. In Schopenhauers Sprache wäre das verstäudlicher und systematischer auszudrücken gewesen, wie dieser ja auch in seiner Kritik Lamarck's sagt (Werke Reclam Bd. III, S. 244), Lamarck hätte konsequenterweise ein Ur- tier, ohne alle Gestalt und Organe annehmen müssen — dies Urtier sei aber der Wille zum Leben, , .jedoch ist er als solcher ein Metaphysisches, kein Physisches". — Das wußte oder fühlte G oethe. Es ist das meiner Überzeugung nach auch der Hauptgrund dafür, daß ihm die platt rationalistische Verquickung zwischen einem meta- physischen und einem physiologischen Prinzip, wie sie L a m a r c k's Naturphilosophie so ganz besonders kraß darbot, keinen Anlaß zu freudiger Teilnahme gewährte, nicht aber, wie Kohlbrugge meint, daß er sich von den seiner Typuslehre ungünstigen Theorien La- marck's unkritisch und parteiisch abgewendet habe. Wenn aber nun andererseits viele seiner Zeitgenossen das, was er selbst aussprach, nicht als Versuch, etwas Irrationales in Worte zu fassen ansahen, sondern es für Naturgesetze ansahen und damit Wissenschaft trieben, so darf man ihn für diese Mißverständnisse nicht, wie es z. B. Sachs und Kohlbrugge tun, verantwortlich machen. Wann wäre es je die Pflicht des Genius gewesen, die Mitwelt in ihren törichten Mißverständnissen zu korrigieren! Ohne hier auf die Geschichte der „Urform" bei Goethe ein- zugehen, sei was den Typus anlangt, zunächst grade der mehr allgemeinen Vorstellungen gedacht, die gemäß dem Ausgeführten bei Goethe darüber bestanden. Zwischen seinen Vorstellungen vom Typus und denen, zu welchen er schließlich in betrefft des ,, Ur- tiers" ins Reine gekommen war (,,das Urtier — daß heißt denn doch die Idee des Tieres") — besteht kein wesentlicher Unter- schied mehr. Der Typus ist ein „allgemeines Bild" der Säugetiere; er ist der Natur von der ewigen Notwendigkeit vorgeschrieben (nahezu wörtlich so, wie im Platonischen Timaeus Kapitel 48). „Der Typus muß für eine ganze Klasse so festgesetzt werden, daß er auf jedes Geschlecht und jede Gattung passe." Nirgends offenbart sich der unüberbrückbare Gegensatz zwischen Goethe's ,, Urform" und der modernen „Stammform" klarer. Die ,. Stammform" soll zu nichts ,, passen", sondern den zeitlichen Ausgang eines Umbil- dungsprozesses bilden; bei der „Urform" kommt hinwiederum kein „Ausgang" in Betracht, sondern jedes Geschlecht und jede Gattung ist in ihr bereits da; die Stammform ist Glied einer epigenetisch- transformistischen Reihe, die Urform ist präformistisch-universell gedacht. Die Stammform steht auf der Stufe der IndiiTerenz gegen- über differenteren Epigonen; die Urform ist in schärfster Differen- 37(3 W. liUbossh, Der Akadcuiiestioit zwischen (icotfroy fSt.-Hilaiie u Ciivier etc. zierung gedacht, die sich wohl noch metaraorphosieren, aber nicht weiter differenzieren kann. Dies alles ist ganz ähnlich, wie wir es oben bei der Darstellung des Geoffroy'schen Standpunktes schildern konnten. Die Übereinstimmung ging aber noch weiter, insofern Goethe — wie in all diesem seltsamerweise 1795 und 1806 ganz unabhängig von Geoffroy und lange vor dessen Hauptwerk (1818) — das Gesetz des inneren Gleichgewichts ausgesprochen hat (1795). Er spricht von den „Rubriken des Etats", „den Bilanzen" der Natur, wonach es der Natur unmöglich sei, das innere Gesetz der Gestaltung zu durchrechen. * Von größter Bedeutung aber ist es nun, daß Goethe trotz alle- dem soweit Realist war, daß er seiner Typenlehre eine praktisch- anatomische Fassung gegeben hat. Hierauf haben wir oben bereits hingewiesen, als wir sagten, es sei bisher nicht gelungen, seine Bedeutung für die Vergleichende Anatomie mit kurzem, ein- deutigem Worte zu charakterisieren. Wir versuchen dies, indem wir sagen: Er hat den metaphysischen Inhalt in ein Schema, eine Form gebracht, die es einerseits gestattet, jenen Inhalt unmittelbar sinnlich anzuschauen, andererseits aber erlaubt, ihn der empirischen Forschung dienstbar zu machen. Dies „Schema" hat denn auch der Forschung nicht nur gedient, sondern dient ihr bis auf den heutigen Tag. Grade in der Einfachheit, ja Einfalt dieses Schemas liegt Goethe's ganze Größe, und daß die Vergleichende Anatomie in diesem Schema die erste und wichtigste Grundlage für ihre Methodik empfangen hat, das möchte ich als Vergleichender Anatom einschränkungslos und vor- behaltlos aussprechen. Denn da dieses Schema schon 1790 auf- gestellt worden ist, so kann auch von Vorgängern nicht die Rede sein, so weit auch Vicq dAzyr sehen in der Homologisierung der Organe vorgedrungen war (1787). G o eth e's Gedanke war aus dem eigenen Bedürfnisse erwachsen, einer planlosen Vergleichung enthoben zu sein; so ordnete er die Knochen als senkrechte, die Tiere als horizontale Kolumne an und verlangte sorgfältige Durch- arbeitung beider Kolumnen, um nichts zu vergessen und Verstecktes zu finden. Da solch ein Schema nur gewonnen werden konnte, wenn man zunächst einmal viele Tiere kannte, und da das am meisten studierte Tier schon damals der Mensch war, bei dem aber wieder- um zahlreiche Elemente durch Verwachsungen ihre Selbständigkeit be- reits eingebüßt hatten, so erklären sich leicht die beiden, so oft fälsch- licherweise verallgemeinerten Grundsätze, die er (VIII. 73) bei der Erläuterung dieses Schemas ausspricht 1 . daß das Einzelne nicht Muster des Ganzen sein könne und 2. daß der Mensch grade seiner Vollkommenheit wegen nicht als Muster der unvollkommenen Tiere aufgestellt werden dürfe (VIII. 10). Wie tief mußte die Über- zeugung von der Einheit der Organisation in ihm sein, wenn er W. Liil)o.scli, Der AkadcmioslriMl /wLscheii CTOoffroy St.-Hilaire u. Cuvier etc. 377 dies Schema gradezu zum wichtigsten Bestandteil seiner Morpho- logie machte! Neben diesem Schema zur praktischen Anwendung tritt das Übersinnlich-Metaphysische fast ganz zurück. Immer wieder prägt er dem Leser ein, daß es ihm nur um Tabellen, Schemata zu tun sei (VIII. 17, VIIL 134, VIII. 226, VlII. 134). Bei deren Benutzung sehe man ,,die Gestalten ohne Beschwerde vor der Ein- bildungskraft'' wechseln. Diese Überzeugung von der Einheit der Organisation ist nirgends tiefsinniger ausgesprochen als in den Worten ,, könnte man sich nur einen Augenblick denken, daß der Tränenknochen bei einem Tier fehle, so hieße das eben- soviel, als: der Stirnkiiochen könne sich mit dem Jochbein, das Jochbein mit dem Nasenbein verbinden und wirklich unmittelbar aneinandergrenzen. wodurch alle Begriffe von übereinstimmender Bildung aufgehoben würden" (VIII. 274). Hierin liegt das Gesetz der Konnexionen und der Analogien Geof froy's ganz deutlich ausge- sprochen, und es ist zu beachten, daß Goethe jenen Satz schon im Jahre 1790 geschrieben hat. Er also und kein anderer ist der Begründer der Homologielehre, wenn auch erst später Owen unter ausdrücklichem Hinweis auf ihn das Wort für sie geschaffen und ihre wissenschaftliche Durchbildung begonnen hat. Wie es möglich ist. angesichts dieser Leistung Goethe jede wissenschaft- liche Bedeutung abzusprechen, bleibt neben vielem and-eren in Kohlbrugge's Arbeit unbegreiflich. Wo die Grenze für seine wissenschaftliche Leistung lag, werden wir sogleich noch anzudeuten haben. Über die Metamorphosenlehre hier zu sprechen würde zu weit führen; es ist auch infofern weniger nötig, als über ihre Be- deutung bei Goethe keine wesentlichen Unklarheiten bestehen. Nur gegen die Auffassung muß Einspruch erhoben werden, daß, wie Kohlbrugge anzudeuten scheint, Goethe zwischen der Meta- morphose innerhalb eines Organismus (simultane fortschreitende) und der der Tiere ineinander (simultane generelle, vergleichende-ana- tomische) überhaupt nicht unterschieden habe. Über die schwankende Anwendung des Wortes, das bald eine reale Umwandlung, bald eine Stellvertretung bezeichnet, ist oft und gründlich geschrieben worden (vgl. vor allem Kirchhoff und Bliedner). Was die ver- gleichend-anatomische Metamorphose anbelangt, so hat sie Goethe wie seine ganze Zeit, stets im idealistisch-evolutionistischen Sinne aufgefaßt. Wie nun schon oben bei Erörterung von Geof froy's Ideen des Hineinragens eines echt transformistischen Elementes zu ge- denken war, so muß dies auch- jetzt bei Goethe geschehen, Während sich aber Geoffroy, wie wir zu zeigen versucht haben, in systematischer AVeise um die Verschmelzung beider hetero- gener Elemente — nicht zum Besten seines Systems — bemüht 378 W.Lubosc'h, Der Akademiesticit zwischen Geoffroy St.-Hilaire u. Cuvior etc. hat, hat Goethe sie unvermittelt nebenemderbestehen lassen. Die Annahme freilich, daß Goethe phylogenetischen Vorstellungen ge- huldigt habe, muß nach abermaliger eingehender Sichtung des ganzen Materiales, die ich mi)' habe angelegen sein lassen, als gänzlich falsch und hinfällig bezeichnet werden. Dagegen hat Goethe die Frage nach der Veränderlichkeit der Organismen, wenn er sie auch nur auf Rassenbildung wirken ließ und an mehreren Stellen die Konstanz der Arten ausdrücklich anerkannte, doch nicht nur in diesem be- grenzten Sinne der Rassenbildung aufgefaßt. Was ihm klar war, war das Eine, daß hier ein ungeheures Problem verborgen lag. Er hat es nicht lösen können, hat es vielleicht auch für unlösbar gehalten. Manche Stellen seiner Werke, vor allem die Varianten, die sich in den verschiedenen Redaktionen der „Geschichte seines botanischen Studiums" finden, sprechen dafür, daß er der Artenkonstanz inner- lich sehr skeptisch gegenüberstand. Warum aber gerade für ihn diese Frage nicht brennend war. warum insbesondere für ihn nie ein Anlaß vorlag, den Versuch zu machen. Heterogenes systematisch wie Geoffroy zu vereinigen, das liegt in seinem Verhältnis zur exakten Wissenschaft begründet, auf das gleich einzugehen sein wird. Unser Urteil über die Literatur besteht also, wie hier rück- schauend bemerkt sein mag, zu recht. Wohl ist er wie Viele seiner Zeit idealgenetisch-evolutionistisch gesonnen — aber die real-for- male Bedeutung, die er der Typuslehre gab, wie die kritische Haltung die er dem Problem des Transformismus gegenüber ein- nahm, kommt bei dieser Auffassung nicht zum Ausdruck; wohl hatte er als Künstler der Natur gegenüber einen besonderen Sinn — aber er vermochte doch, die Wissenschaft befruchtend wie Wenige, auch eine große Tat des Geistes für die Vergleichende Anatomie zu vollbringen, eben jene Konzeption des Homologieschemas. Wohl ist er kein echter Darwinist — aber „ein Dogmatiker der Spezies- frage" ist er ebenfalls gewiß nicht gewesen (Haeckel bei Schmidt 1871). Wohl hat man Spuren einer Umbildung seiner Anschauung mit gelegentlicher Hinneigung zu deszendenz- theoretischen Auffassungen bei ihm gefunden : — aber diese vermeintlichen Schwankungen sind — wenn wir von dem Einfluß Schiller's absehen — nicht der Ausdruck einer fortschreiten- den Vertiefung; denn er hat mindestens im Jahre 1790 seine Hauptwerke in der Morphologie geschrieben; sie sind mehr das Zeichen für die ihn in verschiedener Stärke beeinflussenden wissenschaftlichen Zeitströmungen. Auch daß er künftige Ideen „vorgeahnt' habe, ist richtig; doch lehrt die neueste Wendung in der Entwicklungstheorie, daß Goethe's Vorahnungen auch weit über die Zeit des Darwinismus hinausreichten, und wenn wir auch schließlich die Bedeutung seiner Homologielehre nicht hoch genug für die praktische Arbeit der Morphologen einschätzen können, so W. l.ubusch, Der Akadeniiej^treit zwischen Geoffroy S5t.-Hilaiie u. Oiivier etc. 379 haben doch zweifellos diejenigen Recht, die ihm die eigentliche Fähigkeit zu exakter und wissenschaftlicher Forschung absprechen. Weil er hierin nicht nur in Gegensatz zu Geoffroy St. -Hilaire tritt, sondern auch, weil die richtige Einsicht in Go ethe's Art morpho- logisch zu denken und zu schaffen erst durch Verständnis dieses Punktes gewonnen werden kann, sei darauf abschließend kurz eingegangen. Es bedurfte wahrlich nichterstnoch des Buches vonKohlbrugge , um nochmals ausführlich zu begründen, was sehr scharf schon früher C. E. V. Baer und Du bois-Reymond, feiner und vielleicht rich- tiger Virchow und Helmhol tz ausgesprochen hatten. Ihnen allen aber hatte Goethe ja selbst vorgearbeitet, insofern er klar von sich aussprach, worin er seine Aufgabe sah und wo sie für ihn aufhörte. Da er genau zwischen Phänomenen und Problemen unterscheidet (XL 111), so wendet er sich nur jenen zu. Nur nach ihnen hat man sich zu erkundigen, die Probleme aber „ruhig liegen zu lassen". Demgemäß verliert das Gesetz der Kausalität für die Phänomene jeden Sinn. Sie sind ihm „Folgen ohne Grund, Wirkuig ohne Ursache" (XL 103—105). Wie er die Frage nach der Ursache ablehnt, so auch den Begriff' einer „Entwicklung" in unserem Sinn und den einer Selbständigkeit der Teile. Somit gibt es bei ihm gar keine Frage danach, wie etwas entsteht und woraus OS entsteht. Es ist dies schon das Leitmotiv seiner ersten natur- philosophischen Schrift über die Natur (1780). In späteren Jahren nehmen seine Vorstellungen darüber gradezu präformistischen Charakter an. „Was nicht mehr entsteht, können wir uns als ent- stehend nicht denken. Das Entstandene begreifen wir nicht (XL 137). Nichts entspringt, als was schon angekündigt ist (XL 147) und endlich : Der Begriff vom Entstehen ist uns ganz und gar ver- sagt. Daher, wenn wir etwas werden sehen, denken, daß es schon dagewesen sei. Deshalb kommt das System der Einschachtelung uns begreiflich vor (XL 132). Durch diese dynamische Natur- auffassung, wie er sie im Gegensatz zur ato mistischen nennt, ist er nun, ohne daß es noch irgend welcher weiteren „Beweise" bedarf, von jeder exakten Ursachenforschung, die neben der Beschreibung der Tatsachen jede Wissenschaft erst begründet, durch eine unüberbrückbare Tiefe geschieden. Das hat mit ,, Unwissen- schaftlichkeit" im weiteren Sinne gar nichts zu tun. Den Nach- weis, daß er die „Literatur" gekannt habe, um seine Gedanken aussprechen zu können, hat er gewiß nicht immer erbracht. Daß er aber die großen, die Welt der Wissenschaft bewegenden Leit- gedanken kannte, ist trotz Kohlbrugge's Versicherung des Gegen- teils als sicher anzunehmen. Wenn man z. B. den schönen Brief von Martins (vom 18. Mai 1820 bei Bratranek) an Goethe liest, in dem die Artenkonstanz in unzweideutiger Weise abgelehnt wird, so wird man an Go ethe's Kenntnis all dessen, was für ein klares Urteil 380 ^^^ Liibüsch, Der Akadcniir.slioit zwiscboii ( iculIVuv St.-Kilairc u. .(,'uvier vir. erforderlich ist, nicht zweifehi. Man kannte die Dinge, sie irrten aber nicht den Blick des Genius. Kein Zufall nun ist es, daß Goethe grade in der Morpho- logie so ausgezeichnete Wirkungen hervorzubringen vermocht hat; darauf wird, da es das Hauptthema des . großen Akadeniiestreites bildet, hier notwendig noch hinzuweisen sein. Die Vergleichende Anatomie hat sich seit ihrer ersten Entstehung, die wir bei Bonnet und Buffon suchen wollen, nach zwei Seiten hin entfaltet. Die Beschreibung der Tatsachen und deren Anordnung in Reihen bildete die eine Seite: die Kombination der Tatsachen und die Beurteilung der unbegreiflichen Übereinstimmungen der Organisationen nebst der in allen sich offenbarenden Zweckmäßigkeit die andere. Nun ist, wie wir bereits eingangs betonen mußten, die Feststellung der Tatsachen, der Scharfblick bei der Beobachtung, die Feinheit bei der Unterscheidung an sich nicht das, was einer Wissenschaft den pharakter der „Exaktheit" verleiht; denn eine unexakte Beobach- tung ist überhaupt keine. Der Begriff der „Exaktheit" ist vielmehr gebunden an die Beurteilung der Beziehungen. Nur wo s*e, wie bei Experimentalwissenschaften, in Gestalt von Gesetzen festgestellt werden können, haben wir eine exakte W^issenschaft vor uns. Daher ist die Physiologie, wie sie sich seit dem Anfang des vorigen Jahr- hunderts entwickelt hat, die eigentlich „exakte" Wissenschaft, vom Leben. Die Kombination der Tatsachen aber, wie sie die Vergleichende Anatomie erfordert, war weder in ihren Anfängen, noch später unter der Herrschaft des Darwinismus im wahren Sinne „exakt", denn die Umbildung einer Art in eine andere ist niemals Gegen- stand der Beobachtung, geschweige denn gesetzmäßiger Beurteilung gewesen. Erst dadurch, daß Entwicklungsmechanik, Kreuzungs- versuche und Erblichkeitsforschung in die Lösung der phylogene- tischen Fragen eingegriffen haben, ist die Möglichkeit einer exakten Behandlung auch ihrer Probleme von ferne aufgetreten. So ist bis- her nur eine ganz kleine Gruppe exakter Schlüsse in der Morpho- logie möglich gewesen und die alte Zweiteilung der Wissenschaften vom Leben in Morphologie und Ätiologie besteht eigentlich immer noch zu recht. Trotzdem ist die Vergleichende Anatomie seit ihrer Begründung durch Vicq d'Azyr u. a. immer ein Lieblingsgebiet der Natur- forschung gewesen; sie ist unter der Herrschaft des idealistischen, dann unter der des darwinistischen Prinzips zu einem immer vol- lendeteren Bau emporgewachsen und wird auch unter dem Einfluß des Prinzips der Genetik nicht verkümmern. Sie muß also ihre eigene Gesetzmäßigkeit in sich haben, muß sich auf einer besonderen Form der Exaktheit aufbauen. Diese liegt nun in nichts ailderem als in dem wissenschaftlichen Prinzip der Vergleichung. Hier handelte es sich darum, nicht nur zwei W. l.,llbo^^(•b, Der Akiuleinic.stroit zwis^chcii Gcoffruy f^l.-Hilaiie ii, (.Uivior cLc 381 oder wenige Wesen zu vergleichen, sondern alle P^orm^n mit allen; und neben ausgebreiteter Kenntnis war ein Blick, alles zugleich zu umfassen, erforderlich, wie er ohne Phantasie nicht vorhanden sein kann. Die ästhetische Betrachtungsweise des Künst- lers, wie die mathematische, die die Evidenz an sich ohne weitere Beweise anschaulich wahrnimmt, befähigten und befähigen besonders auch dazu, die Gleichheiten der organischen Gestalten zu erfassen. Aber diese Phantasie muß durch die Kritik, ob und inwieweit Vergleichung zulässig sei, gezügelt werden. Es galt also, ein Prinzip für diese Kritik zu finden, das völlig unabhängig von den jeweils herrschenden Theorien des Zusammenhangs der Organismen sein mußte. Einen einzigen Begriff gibt es nur, der von der idealistischen Epoche in die Darwinistische hinüber- getreten ist und auch in späteren Epochen die Grundlage der kritischen Bestrebungen bleiben wird, ein einziges objektives kriti- sches Prinzip: es ist der Begriff der Homologie. Die Neigung, das funktionell Gleichwertige zu vergleichen lag so tief in der menschlichen Natur, daß der methologische Schritt zur Vergleichung des funktionell Ungleichwertigen als der wissenschaftlich bedeu